Spermatocytes - Spermatocyte

Spermatogenèse à mesure que les cellules progressent du spermatogium , aux spermatocytes primaires, aux spermatocytes secondaires, aux spermatides et au spermatozoïde .

Les spermatocytes sont un type de gamétocytes mâles chez les animaux. Ils dérivent de cellules germinales immatures appelées spermatogonies . On les trouve dans les testicules , dans une structure connue sous le nom de tubules séminifères . Il existe deux types de spermatocytes, les spermatocytes primaires et secondaires. Les spermatocytes primaires et secondaires sont formés par le processus de spermatocytogenèse .

Les spermatocytes primaires sont des cellules diploïdes (2N). Après la méiose I , deux spermatocytes secondaires se forment. Les spermatocytes secondaires sont des cellules haploïdes (N) qui contiennent la moitié du nombre de chromosomes.

Chez tous les animaux, les mâles produisent des spermatocytes, même hermaphrodites comme C. elegans , qui existent sous forme mâle ou hermaphrodite. Chez l'hermaphrodite C. elegans , la production de sperme se produit d'abord et est ensuite stockée dans la spermathèque . Une fois les œufs formés, ils sont capables de s'autoféconder et de produire jusqu'à 350 descendants .

Développement

Les spermatogonies passent par la mitose pour former des spermatocytes primaires dans les testicules de la sauterelle .

À la puberté , les spermatogonies situées le long des parois des tubes séminifères à l'intérieur du testicule seront initiées et commenceront à se diviser de manière mitotique , formant deux types de cellules A qui contiennent un noyau de forme ovale avec un nucléole attaché à l'enveloppe nucléaire ; l'un est sombre (Ad) et l'autre est pâle (Ap). Les cellules Ad sont des spermatogonies qui resteront dans le compartiment basal (région externe du tubule) ; ces cellules sont des cellules souches spermatogonales de réserve qui ne subissent généralement pas de mitose. Le type Ap sont des cellules souches spermatogonales à division active qui commencent à se différencier en spermatogonies de type B, qui ont des noyaux ronds et une hétérochromatine attachée à l'enveloppe nucléaire et au centre du nucléole. Les cellules de type B se déplaceront vers le compartiment adluminal (vers la région interne du tubule) et deviendront des spermatocytes primaires ; ce processus prend environ 16 jours.

Les spermatocytes primaires dans le compartiment adluminal continueront jusqu'à la méiose I et se diviseront en deux cellules filles, appelées spermatocytes secondaires, un processus qui prend 24 jours. Chaque spermatocyte secondaire formera deux spermatides après la méiose II .

Bien que les spermatocytes qui se divisent par mitose et méiotique soient sensibles aux radiations et au cancer , les cellules souches spermatogonales ne le sont pas. Par conséquent, après l'arrêt de la radiothérapie ou de la chimiothérapie , les cellules souches de la spermatogenèse peuvent relancer la formation de la spermatogenèse.

Hormones produites par l'hypophyse. La GnRH est sécrétée par l'hypothalamus, ce qui induit l'hypophyse antérieure à produire de la FSH et de la LH à la puberté.

Rôle des hormones

La formation de spermatocytes primaires (un processus connu sous le nom de spermatocytogenèse ) commence chez l'homme lorsqu'un mâle atteint la maturité sexuelle à la puberté , vers l'âge de 10 à 14 ans. La formation est initiée lors des poussées pulsées de l' hormone de libération des gonadotrophines (GnRH) de l' hypothalamus , ce qui conduit à la sécrétion d' hormone folliculo-stimulante (FSH) et d' hormone lutéinisante (LH) produites par l' hypophyse antérieure . La libération de FSH dans les testicules améliorera la spermatogenèse et conduira au développement de cellules de sertoli , qui agissent comme des cellules nourricières où les spermatides vont mûrir après la méiose II . La LH favorise la sécrétion de testostérone par les cellules de Leydig dans les testicules et le sang, ce qui induit la spermatogenèse et aide à la formation de caractères sexuels secondaires. A partir de ce moment, la sécrétion de FSH et de LH (induisant la production de testostérone) va stimuler la spermatogenèse jusqu'à la mort du mâle. L'augmentation des hormones FSH et LH chez les mâles n'augmentera pas le taux de spermatogenèse. Cependant, avec l'âge, le taux de production diminuera, même lorsque la quantité d'hormone sécrétée est constante ; cela est dû à des taux plus élevés de dégénérescence des cellules germinales pendant la prophase méiotique .

Résumé du type de cellule

Dans le tableau suivant, la ploïdie, le nombre de copies et le nombre de chromosomes/chromatides indiqués concernent une seule cellule, généralement avant la synthèse et la division de l'ADN (en G 1 le cas échéant). Les spermatocytes primaires sont arrêtés après la synthèse de l'ADN et avant la division.

Cellule Taper Ploïdie / Chromosomes chez l'homme Nombre de copies d'ADN/ Chromatides chez l'homme Processus saisi par cellule Durée
spermatogone (types Ad, Ap et B) cellules germinales diploïde (2N) / 46 2C / 46 spermatocytogenèse ( Mitose ) 16 jours
spermatocyte primaire gamétocyte mâle diploïde (2N) / 46 4C / 2x46 spermatocytogenèse ( Méiose I ) 24 jours
spermatocyte secondaire gamétocyte mâle haploïde (N) / 23 2C / 46 spermatidogenèse ( Méiose II ) Quelques heures
spermatides gamète mâle haploïde (N) / 23 1C / 23 spermiogenèse 24 jours
spermatozoïdes sperme haploïde (N) / 23 1C / 23 spermiation 64 jours (total)

Physiologie

Dommages, réparations et pannes

Les spermatocytes surmontent régulièrement les cassures double brin et autres dommages à l' ADN au stade de la prophase de la méiose . Ces dommages peuvent résulter de l'activité programmée de Spo11 , une enzyme utilisée dans la recombinaison méiotique, ainsi que de ruptures non programmées de l'ADN, telles que celles causées par les radicaux libres oxydatifs produits comme produits du métabolisme normal. Ces dommages sont réparés par des voies de recombinaison homologues et utilisent respectivement RAD1 et H2AX , qui reconnaissent les cassures double brin et modifient la chromatine . En conséquence, les cassures double brin dans les cellules méiotiques, contrairement aux cellules mitotiques, ne conduisent généralement pas à l' apoptose ou à la mort cellulaire. La réparation par recombinaison homologue (HRR) des cassures double brin se produit chez la souris au cours des étapes séquentielles de la spermatogenèse, mais est plus importante dans les spermatocytes. Dans les spermatocytes, les événements HRR surviennent principalement au stade pachytène de la méiose et le type de conversion génique de HRR est prédominant, tandis que dans d'autres stades de la spermatogenèse, le type d'échange réciproque de HRR est plus fréquent. Au cours de la spermatogenèse de souris, les fréquences de mutation des cellules aux différents stades, dont les spermatocytes pachytènes, sont 5 à 10 fois inférieures aux fréquences de mutation dans les cellules somatiques . En raison de leur capacité élevée de réparation de l'ADN , les spermatocytes jouent probablement un rôle central dans le maintien de ces taux de mutation plus faibles, et donc dans la préservation de l'intégrité génétique de la lignée germinale mâle.

Il est connu que les réarrangements chromosomiques hétérozygotes conduisent à une perturbation ou à un échec spermatogène; cependant, les mécanismes moléculaires qui causent cela ne sont pas aussi bien connus. Il est suggéré qu'un mécanisme passif impliquant le regroupement de régions asynaptiques dans les spermatocytes est une cause possible. Les régions asynaptiques sont associées à la présence de BRCA1 , de kinase ATR et de H2AX dans les spermatocytes pachytènes .

Mutations spécifiques

Progression des spermatocytes de type sauvage par rapport aux spermatocytes mutés repro4 .

Le gène stimulé par l'acide rétinoïque 8 ( STRA8 ) est requis pour la voie de signalisation de l'acide rétinoïque chez l'homme, ce qui conduit à l' initiation de la méiose . L' expression de STRA8 est plus élevée dans les spermatocytes préleptotènes (au stade le plus précoce de la prophase I dans la méiose) que dans les spermatogonies . Il a été démontré que les spermatocytes mutants STRA8 sont capables d'initier la méiose; cependant, ils ne peuvent pas terminer le processus. Des mutations dans les spermatocytes leptotènes peuvent entraîner une condensation prématurée des chromosomes.

Des mutations dans Mtap2 , une protéine associée aux microtubules , comme observé dans repro4 spermatocytes mutant, ont été montré pour arrêter les progrès de la spermatogenèse au cours de la prophase de méiose I . Ceci est observé par une réduction de la présence de spermatides chez les mutants repro4 .

Des mutations recombinantes défectueuses peuvent survenir dans les gènes Spo11 , DMC1 , ATM et MSH5 des spermatocytes. Ces mutations impliquent une altération de la réparation des cassures double brin, ce qui peut entraîner un arrêt de la spermatogenèse au stade IV du cycle de l'épithélium séminifère.

Histoire

Méiose dans les testicules de sauterelle (spermatocytes primaires dans le zygotène, le pachytène, la prophase I).

Le processus de spermatogenèse a été élucidé au fil des années par des chercheurs qui ont divisé le processus en plusieurs étapes ou phases, en fonction de facteurs intrinsèques (cellules germinales et de Sertoli) et extrinsèques (FSH et LH). Le processus de spermatogenèse chez les mammifères dans leur ensemble, impliquant la transformation cellulaire, la mitose et la méiose, a été bien étudié et documenté des années 1950 aux années 1980. Cependant, au cours des années 1990 et 2000, les chercheurs se sont concentrés sur l'amélioration de la compréhension de la régulation de la spermatogenèse via les gènes, les protéines et les voies de signalisation, ainsi que les mécanismes biochimiques et moléculaires impliqués dans ces processus. Plus récemment, les effets de l'environnement sur la spermatogenèse sont devenus une préoccupation, car l'infertilité masculine est devenue plus répandue.

Une découverte importante dans le processus de spermatogenèse a été l'identification du cycle épithélial séminifère chez les mammifères - travaux de CP Leblound et Y. Clermont en 1952 qui ont étudié les spermatogonies, les couches de spermatocyte et les spermatides dans les tubules séminifères du rat. Une autre découverte critique a été celle de la chaîne hormonale hypothalamo-hypophyso-testiculaire, qui joue un rôle dans la régulation de la spermatogenèse ; cela a été étudié par RM Sharpe en 1994.

Autres animaux

Les cils primaires sont des organites communs trouvés dans les cellules eucaryotes ; ils jouent un rôle important dans le développement des animaux. Les drosophiles ont des propriétés uniques dans leurs cils primaires de spermatocyte - ils sont assemblés par quatre centrioles indépendamment dans la phase G2 et sont sensibles aux médicaments ciblant les microtubules . Normalement, les cils primaires se développeront à partir d'un centriole dans la phase G0/G1 et ne sont pas affectés par les médicaments ciblant les microtubules.

Mesostoma ehrenbergii est un ver plat rhabdocoel avec unstade de méiose mâle distinctifdans la formation des spermatocytes. Au cours de la phase pré-anaphase, des sillons de clivage se forment dans les cellules des spermatocytes contenant quatre chromosomes univalents. À la fin de l'étape d' anaphase , il y en a un à chaque pôle se déplaçant entre les pôles du fuseau sans réellement avoir d'interactions physiques les uns avec les autres (également connu sous le nom de ségrégation à distance). Ces traits uniques permettent aux chercheurs d'étudier la force créée par les pôles du fuseau pour permettre aux chromosomes de se déplacer, la gestion des sillons de clivage et la ségrégation à distance.

Voir également

Les références

Liens externes