Plasticité dépendante du moment du pic - Spike-timing-dependent plasticity

La plasticité dépendante du temps de pointe ( STDP ) est un processus biologique qui ajuste la force des connexions entre les neurones du cerveau. Le processus ajuste les forces de connexion en fonction de la synchronisation relative des potentiels d'action de sortie et d'entrée d'un neurone particulier (ou pointes). Le processus STDP explique en partie le développement dépendant de l'activité des systèmes nerveux, en particulier en ce qui concerne la potentialisation à long terme et la dépression à long terme .

Traiter

Dans le cadre du processus STDP, si un pic d'entrée vers un neurone a tendance, en moyenne, à se produire immédiatement avant le pic de sortie de ce neurone, alors cette entrée particulière est rendue un peu plus forte. Si un pic d'entrée a tendance, en moyenne, à se produire immédiatement après un pic de sortie, alors cette entrée particulière est rendue un peu plus faible, d'où : "plasticité dépendante du moment du pic". Ainsi, les entrées qui pourraient être la cause de l'excitation du neurone post-synaptique sont rendues encore plus susceptibles de contribuer à l'avenir, tandis que les entrées qui ne sont pas la cause du pic post-synaptique sont moins susceptibles de contribuer à l'avenir. Le processus se poursuit jusqu'à ce qu'un sous-ensemble de l'ensemble initial de connexions reste, tandis que l'influence de tous les autres est réduite à 0. Étant donné qu'un neurone produit un pic de sortie lorsque plusieurs de ses entrées se produisent dans une brève période, le sous-ensemble d'entrées qui restent sont ceux qui ont tendance à être corrélés dans le temps. De plus, étant donné que les entrées qui se produisent avant la sortie sont renforcées, les entrées qui fournissent la première indication de corrélation deviendront finalement l'entrée finale du neurone.

Histoire

En 1973, MM Taylor a suggéré que si les synapses étaient renforcées pour lesquelles un pic présynaptique se produisait juste avant un pic postsynaptique plus souvent que l'inverse (apprentissage hebbien), alors qu'avec le timing opposé ou en l'absence d'un pic présynaptique étroitement chronométré, les synapses étaient affaibli (apprentissage anti-hebbien), le résultat serait un recodage efficace du point de vue informationnel des modèles d'entrée. Cette proposition est apparemment passée inaperçue dans la communauté neuroscientifique, et l'expérimentation ultérieure a été conçue indépendamment de ces premières suggestions.

Les premières expériences sur la plasticité associative ont été menées par WB Levy et O. Steward en 1983 et ont examiné l'effet de la synchronisation relative des potentiels d'action pré- et postsynaptiques au niveau de la milliseconde sur la plasticité. Bruce McNaughton a également beaucoup contribué à ce domaine. Dans des études sur les synapses neuromusculaires menées par Y. Dan et Mu-ming Poo en 1992, et sur l'hippocampe par D. Debanne, B. Gähwiler et S. Thompson en 1994, ont montré que l'appariement asynchrone de l'activité postsynaptique et synaptique induit une longue dépression synaptique à terme. Cependant, le STDP a été démontré de manière plus définitive par Henry Markram dans sa période postdoctorale jusqu'en 1993 dans le laboratoire de Bert Sakmann (résumés SFN et Phys Soc en 1994-1995) qui n'a été publié qu'en 1997. C. Bell et ses collègues ont également trouvé une forme de STDP dans le cervelet. Henry Markram a utilisé des techniques de double patch clamp pour activer de manière répétitive les neurones pré-synaptiques 10 millisecondes avant d'activer les neurones cibles post-synaptiques, et a constaté que la force de la synapse augmentait. Lorsque l'ordre d'activation a été inversé de sorte que le neurone pré-synaptique soit activé 10 millisecondes après son neurone cible post-synaptique, la force de la connexion pré-à-post-synaptique a diminué. D'autres travaux, menés par Guoqiang Bi, Li Zhang et Huizhong Tao dans le laboratoire de Mu-Ming Poo en 1998, ont poursuivi la cartographie de l'ensemble du cours du temps reliant l'activité pré- et post-synaptique et le changement synaptique, pour montrer que dans leur préparation, les synapses qui sont activés dans les 5 à 20 ms avant qu'un pic postsynaptique ne soit renforcé, et ceux qui sont activés dans une fenêtre de temps similaire après le pic sont affaiblis. Ce phénomène a été observé dans diverses autres préparations, avec une certaine variation dans la fenêtre temporelle pertinente pour la plasticité. Plusieurs raisons de la plasticité dépendante du temps ont été suggérées. Par exemple, STDP pourrait fournir un substrat pour l'apprentissage hebbien pendant le développement, ou, comme suggéré par Taylor en 1973, les règles d'apprentissage hebbien et anti-hebbien associées pourraient créer un codage efficace du point de vue informationnel dans des faisceaux de neurones apparentés. Les travaux du laboratoire de Y. Dan ont avancé pour étudier le STDP dans des systèmes in vivo .

Mécanismes

Les récepteurs NMDA postsynaptiques sont très sensibles au potentiel membranaire (voir détection de coïncidence en neurobiologie ). En raison de leur haute perméabilité au calcium, ils génèrent un signal chimique local qui est le plus important lorsque le potentiel d'action de rétro-propagation dans la dendrite arrive peu de temps après que la synapse était active ( pré-post-spiking ). Les grands transitoires calciques postsynaptiques sont connus pour déclencher une potentialisation synaptique (potentialisation à long terme ). Le mécanisme de la dépression dépendante du moment du pic est moins bien compris, mais implique souvent soit l'entrée de calcium post-synaptique dépendant de la tension/l' activation du mGluR , soit des endocannabinoïdes rétrogrades et des NMDAR présynaptiques .

De la règle Hebbian au STDP

Selon la règle de Hebbian , les synapses augmentent leur efficacité si la synapse participe de manière persistante à l' activation du neurone cible postsynaptique. De même, l'efficacité des synapses diminue lorsque le tir de leurs cibles présynaptiques est constamment indépendant du tir de leurs cibles post-synaptiques. Ces principes sont souvent simplifiés dans les mnémoniques : ceux qui tirent ensemble, câblent ensemble ; et ceux qui se désynchronisent perdent leur lien . Cependant, si deux neurones se déclenchent exactement en même temps, alors l'un ne peut pas avoir causé ou participé au déclenchement de l'autre. Au lieu de cela, pour participer au déclenchement du neurone postsynaptique, le neurone présynaptique doit se déclencher juste avant le neurone postsynaptique. Des expériences qui ont stimulé deux neurones connectés avec une asynchronie interstimulus variable ont confirmé l'importance de la relation temporelle implicite dans le principe de Hebb : pour que la synapse soit potentialisée ou déprimée, le neurone présynaptique doit se déclencher juste avant ou juste après le neurone postsynaptique , respectivement. De plus, il est devenu évident que la décharge neuronale présynaptique doit prédire de manière cohérente la décharge post-synaptique pour que la plasticité synaptique se produise de manière robuste, reflétant au niveau synaptique ce qui est connu sur l'importance de la contingence dans le conditionnement classique , où les procédures de contingence zéro empêchent l'association entre deux stimuli.

Rôle dans l'apprentissage hippocampique

Pour le STDP le plus efficace, le signal présynaptique et postsynaptique doit être séparé d'environ une douzaine de millisecondes. Cependant, les événements qui se produisent en quelques minutes peuvent généralement être liés par l' hippocampe en tant que souvenirs épisodiques . Pour résoudre cette contradiction, un mécanisme reposant sur les ondes thêta et la précession de phase a été proposé : des représentations de différentes entités mémorielles (comme un lieu, un visage, une personne etc.) sont répétées sur chaque cycle thêta à une phase thêta donnée pendant épisode à retenir. Les entités attendues, en cours et terminées ont respectivement des phases thêta précoce, intermédiaire et tardive. Dans la région CA3 de l'hippocampe, le réseau récurrent transforme les entités avec les phases thêta voisines en entités coïncidentes, permettant ainsi à STDP de les relier. Des séquences de mémoire détectables expérimentalement sont ainsi créées en renforçant la connexion entre les représentations suivantes (voisines).

Utilisations dans les réseaux de neurones artificiels

Le concept de STDP s'est avéré être un algorithme d'apprentissage éprouvé pour les réseaux de neurones artificiels connectés en avant dans la reconnaissance de formes. La reconnaissance de la circulation, du son ou du mouvement à l'aide de caméras à capteur de vision dynamique (DVS) a été un domaine de recherche. Des classifications correctes avec un haut degré de précision avec seulement un temps d'apprentissage minimal ont été montrées. Il a été montré qu'un neurone à pointes entraîné avec STDP apprend un modèle linéaire d'un système dynamique avec une erreur des moindres carrés minimale.

Une approche générale, répliquée à partir des principes biologiques de base, consiste à appliquer une fonction de fenêtre (Δw) à chaque synapse d'un réseau. La fonction fenêtreaugmenter le poids (et donc la connexion) d'une synapse lorsque le neurone parent se déclenche juste avant le neurone enfant, mais diminuera dans le cas contraire.

Plusieurs variantes de la fonction de fenêtre ont été proposées pour permettre une gamme de vitesses d'apprentissage et de précision de classification.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes