Synalpheus regalis -Synalpheus regalis

Synalpheus régal
Classement scientifique
Royaume:	Animalia
Phylum:	Arthropodes
Subphylum:	Crustacé
Classer:	Malacostraca
Commander:	décapodes
Infra-commande :	Caridea
Famille:	Alpheidae
Genre:	Synalphée
Espèce:	S. regalis
Nom binomial
	Synalpheus régal; Duffy , 1996
Synonymes
	Zuzalpheus regalis (Duffy, 1996)

Synalpheus regalis est une espèce de crevette serpentine qui vit généralement dans les éponges des récifs coralliens le long de l'Atlantique Ouest tropical. Ils forment une composante importante de la cryptofaune marine diversifiéede la région. Pendant toute leur vie, ils vivent dans les canaux internes de l'éponge hôte, l'utilisant comme ressource alimentaire et abri. Il a été démontré que les colonies contiennent plus de 300 individus, mais une seule femelle reproductrice. De plus, les membres plus importants de la colonie, dont la plupart ne se reproduisent apparemment jamais, défendent la colonie contre lesintrus hétérospécifiques . Cette preuve pointe vers le premier cas connu d' eusocialité chez un animal marin.

Le nom d'espèce « regalis » vient du latin regalis qui signifie royal. Cela provient probablement de la hiérarchie structurelle des colonies dans laquelle une seule femelle produit toute la progéniture.

Taxonomie

Synalpheus regalis est un membre du genre Synalpheus , le deuxième plus grand genre de la famille des crevettes serpentines ( Alpheidae ), avec plus de 150 espèces dans le monde. L'espèce a été découverte par J. Emmet Duffy en 1996 sur la barrière de corail du Belize . En 2013, S. regalis est l'une des sept espèces reconnues de crevettes eusociales. Les six autres sont Synalpheus brooksi , Synalpheus chacei , Synalpheus elizabethae , Synalpheus filidigitus , Synalpheus microneptunus et Synalpheus rathbunae .

Apparence

Synalpheus regalis est un orange translucide. La partie distale de son chéla principal (la pince ) est orange plus vif que le reste de son corps et ses embryons et ovaires sont vert pâle. Des chromatophores rouges dispersés décorent la région faciale de sa carapace (la région entre et latéralement aux yeux). Son rostre (extension vers l'avant de la carapace) est mince et a à peu près la même longueur que le capuchon oculaire triangulaire, qui recouvre le pédoncule oculaire des crevettes .

Les femelles ovigères mesurent généralement entre 2,6 et 3,7 mm et les mâles et les juvéniles mesurent environ 2,8 mm. Extérieurement, les femelles se distinguent des mâles par leurs ovaires ; cependant, les mâles et les juvéniles ne peuvent pas être distingués les uns des autres.

S. regalis est morphologiquement similaire à plusieurs autres espèces de Synalpheus, notamment S. elizabethae , S. rathbunae et S. filidigitus . Il se distingue de son proche parent, le S. elizabethae , car les membres de sa colonie non ovigères ont une plèvre abdominale arrondie par rapport au S. elizabethae qui a une plèvre abdominale pointue. S. regalis , cependant, a une plèvre abdominale plus aiguë, des dents moins fixes et manque d'armature secondaire sur son chéla principal par rapport au S. rathbunae . Les mâles S. filidigitus ont une plèvre abdominale beaucoup plus arrondie et des scaphocérites plus longues ( nageoire stabilisatrice latérale ) que les S. regalis .

Habitat

S. regalis vit exclusivement en association avec des éponges ; cependant, il n'a été trouvé qu'à associer à trois espèces d'éponges : Neopetrosia proxima , Neopetrosia subtriangularis et Hyatella intestinalis . En Jamaïque , on les trouve chez H. intestinalis , à des profondeurs de plus de six mètres. Au Belize , la seule autre localité connue du S. regalis , ils sont plus communément trouvés dans N. proxima et N. subtriangularis en plus de H. intestinalis .

Elles cohabitent rarement entre les éponges et d'autres crevettes, ce qui suggère que la compétition dans l' habitat est féroce et expliquerait pourquoi on les trouve associées exclusivement à seulement deux espèces d'éponges. Pour les situations de cohabitation, S. regalis semblait dominer l'éponge, laissant les autres espèces gravement sous-représentées par rapport aux cas où S. regalis n'était pas présent. Dans certains endroits tels que l' archipel de Bocas del Toro , S. regalis coexiste avec un proche parent S. elizabethae .

Les crevettes se nourrissent des tissus de l'hôte ainsi que des détritus, qui comprennent des corps d'organismes morts ou des matières fécales.

Cycle de la vie

Synalpheus regalis présente une organisation eusociale comme beaucoup d'autres espèces du genre. Il y a une femelle reproductrice et les membres de la colonie défendent, nourrissent et prennent soin de la colonie. Les jeunes éclosent des œufs sous forme de larve rampante et subissent un développement direct. S. regalis passe par des croisements, où au moins un de ses sexes part pour trouver des partenaires, mais les détails de ce processus sont encore inconnus.

Comportement et écologie

Eusocialité

J. Emmett Duffy, un chercheur principal de S. regalis , utilise le terme « eusocialité » pour désigner le syndrome de colonies coopératives multigénérationnelles avec une forte distorsion reproductive (généralement une seule femelle reproductrice) et une défense coopérative de l'éponge hôte trouvée dans plusieurs Espèce de Synalpheus . L'eusocialité exige que les générations se chevauchent, permettant un contact étroit entre les individus de telle sorte que les comportements altruistes puissent être favorisés par la sélection de la parenté . Les populations qui vivent dans les éponges contiennent quelques centaines d'individus, chacun avec deux générations de parents. De plus, en n'ayant qu'une seule femelle reproductrice, les colonies répondent clairement au premier critère de division reproductive du travail. La plupart des hypothèses qui expliquent l'eusocialité impliquent une certaine forme de division adaptative du travail , ce qui entraîne une amélioration de la production reproductive des éleveurs et des avantages de fitness inclusifs pour les assistants non reproducteurs.

Organisation de la colonie

S. regalis possède les plus grandes colonies et le plus grand biais reproductif de toutes les crevettes eusociales . Ses colonies peuvent comprendre jusqu'à 350 organismes, qui sont liés les uns aux autres avec une moyenne de r=0,50, avec une reine. De plus, de nombreuses colonies présentent des excès d' hétérozygotes . Cela a conduit les chercheurs à conclure que la reproduction exogame est courante chez le S. regalis et qu'au moins un des sexes quitte son foyer natal pour trouver des partenaires.

La reine est la seule reproductrice de la colonie. Des études montrent qu'il existe une forte corrélation entre la taille de la reine et la taille de la colonie, ce qui implique qu'il existe un parallèle entre la croissance de la femelle reproductrice et celle de sa colonie. De plus, la reine n'est pas aussi agressive ou active que les autres adultes de la colonie, ce qui suggère qu'elle ne domine pas les autres individus et se tourne plutôt vers eux pour se protéger.

La raison de l'asymétrie reproductive chez S. regalis est actuellement inconnue, mais une théorie expliquant ce phénomène chez d'autres organismes, le modèle des « règles de la majorité » de Reeve et Jeanne, pourrait expliquer l'asymétrie reproductive chez S. regalis .

Dans cette théorie, la reine domine la reproduction de la colonie en étant l'individu auquel chacun des autres membres de la colonie est le plus génétiquement lié. Les ouvrières non reproductrices sont plus étroitement liées à la progéniture de la reine (frères et sœurs ; r=0,50) qu'elles ne le sont à la progéniture d'une autre ouvrière (nièces/neveux ; r=0,25). Par conséquent, il sera dans le meilleur intérêt de leurs gènes de s'empêcher de se reproduire au profit de leur reine.

Défense de forteresse

La défense de la forteresse est l'un des deux modes d' eusocialité . Queller et Strassmann (1998) ont fait la distinction entre les « assureurs-vie », qui comprennent la plupart des hyménoptères , où la coopération réduit le risque d'échec total de la reproduction, et les « défenseurs de forteresse », où la coopération améliore la défense d'une ressource commune et précieuse.

Crespi (1994) a soutenu que trois conditions doivent être remplies pour expliquer la plupart des cas de défense de forteresse : une coïncidence de la nourriture et de l'abri dans un habitat clos, une valeur élevée des ressources de l'habitat alimentaire qui rend les habitants vulnérables aux attaques prédatrices, et la capacité de défendre efficacement la ressource. Les fortes pressions sélectives des ennemis sur les agrégations structurées par la parenté peuvent favoriser l'évolution de défenseurs spécialisés qui élèvent leur propre condition physique et celle des éleveurs en défendant la colonie. Étant donné que peu de prédateurs peuvent pénétrer dans les canaux étroits des éponges, la plus grande compétition vient des ennemis qui appartiennent à la même espèce ou à des espèces étroitement apparentées.

S. regalis vit et se nourrit exclusivement au sein de ses hôtes, remplissant donc la première condition. De plus, les données montrent que moins de 5 % des éponges échantillonnées n'étaient pas occupées par des crevettes, ce qui signifie que les éponges sont rares et soumises à une forte concurrence. Enfin, les grands défenseurs non reproducteurs utilisent la griffe claquante, une arme puissante qui produit un jet d'eau suffisamment intense pour assommer les petits animaux. S. regalis semble atteindre les trois critères de Crespi (1994).

Une étude a été menée pour observer les réponses des colonies en introduisant des intrus hétérospécifiques. Les résultats ont été dramatiques : le contact entre un résident et un intrus a généralement abouti à une bataille intense, les deux individus s'attaquant l'un à l'autre avec leur puissant cheae majeur . Cependant, les contacts entre les résidents et les « indigènes » étaient assez pacifiques. S. regalis donnera des avertissements aux intrus sous la forme de simples clichés avec leurs chélaes. Si ces clichés uniques ne réussissent pas à chasser l'intrus, un événement de cliché coordonné se produira dans lequel un groupe localisé ou la colonie entière se déclenchera à l'unisson. À ce stade, l'intrus partira généralement, mais s'il ne le fait pas, par exemple en se coinçant dans le canal d'une éponge, il sera tué. Les résidents les plus grands étaient les plus actifs et les plus agressifs, contactant les intrus étrangers plus de deux fois plus souvent que les résidents plus petits, et engageant des intrus au combat (snapping) dix fois plus souvent que les jeunes. Les plus grosses crevettes ont tendance à être plus âgées que le reste de la colonie et elles consacrent donc leur énergie à la défense plutôt qu'à la reproduction. Un tel polyéthisme lié à la taille ou à l'âge est un aspect courant de la spécialisation du travail chez les insectes sociaux. Étant donné que la plupart des défenseurs ne se reproduisent pas, le seul moyen de protéger leurs gènes dans les générations futures est de protéger leurs frères et sœurs juvéniles, leur permettant de grandir jusqu'à l'âge adulte à l'abri de la prédation et de survivre assez longtemps pour se reproduire. Cette défense du nid équivaut à des soins coopératifs à la couvée et fait de S. regalis une espèce eusociale.

Si la défense de la forteresse joue un rôle important en favorisant la coopération entre les crevettes éponges, on peut prédire que l'eusocialité améliorerait la capacité d'acquérir, de défendre et de conserver des ressources hôtes limitées par rapport aux espèces moins sociales. Duffy et Macdonald (2010) ont testé cette prédiction au Belize en examinant la corrélation entre l'abondance des crevettes et la socialité entre les espèces. Ils ont découvert que les espèces eusociales sont plus abondantes, occupent plus d'éponges et ont des gammes d'hôtes plus larges que les espèces sœurs non sociales.

Reconnaissance du nichoir

S. regalis une tolérance exceptionnelle de leurs congénères dans leurs colonies, et agressifs envers leurs congénères non de leur propre colonie. Ces interactions pacifiques sont attribuables à une étroite parenté génétique entre les compagnons de nid. Les données sur les allozymes ont révélé que la parenté au sein des colonies est élevée, avec une moyenne de 0,50, ce qui indique que les colonies de cette espèce représentent des groupes de parents proches. L'existence de tels groupes est une condition préalable importante des explications de l'évolution sociale fondées sur la sélection de la parenté. Au cours de l'expérience sur les intrus, les crevettes résidentes ont moins contacté leurs congénères étrangers et ont craqué plus fréquemment qu'elles ne le faisaient face à un compagnon de nid. Étant donné que les compagnons de nid sont généralement des parents proches chez S. regalis , cette discrimination peut refléter la reconnaissance de la parenté et peut aider à maintenir l'intégrité des colonies sociales structurées par la parenté.

La discrimination des compagnons de nid implique probablement à la fois des signaux chimiques d'origine hydrique et des signaux chimiques de contact qui ont été démontrés comme médiateurs de la reconnaissance du sexe chez d'autres alpheids . La fréquence élevée des contacts des intrus avec la reine peut suggérer qu'elle produit des phéromones comme chez les insectes sociaux.

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