Taxonomie des Liliacées - Taxonomy of Liliaceae

Taxonomie des Liliacées; Plage temporelle : 68–0 Ma PréꞒ ?? O S ré C P T J K page N Crétacé supérieur - Récent
	Lilium candidum
Classement scientifique
Royaume:	Plantes
Clade :	Trachéophytes
Clade :	Angiospermes
Clade :	Monocotylédones
Commander:	Liliales
Famille:	Liliacées ; Juss.
Type genre
	Lilium; L.
Espèce type
	Lilium candidum; L.
Sous-familles et tribus
	sous-famille : Lilioideae ; tribu : Medeoleae tribu : Lilieae sous-famille : Calochortoideae ; sous-famille : Streptopoideae ;
La diversité
	Environ 600 espèces

La taxonomie des Liliacées a eu une histoire complexe depuis la première description de cette famille de plantes à fleurs au milieu du XVIIIe siècle. À l'origine, la famille des liliacées ou des lys était définie comme ayant un « calice » (périanthe) de six parties de même couleur, six étamines , un style unique et un ovaire supérieur à trois chambres (triloculaire) se transformant en une capsule de fruit à maturité . La circonscription taxonomique de la famille des Liliacées s'est progressivement étendue jusqu'à ce qu'elle devienne la plus grande famille de plantes et aussi extrêmement diversifiée, étant définie quelque peu arbitrairement comme toutes les espèces de plantes à six tépales et un ovaire supérieur. Il a fini par Encompass à environ 300 genres et 4500 espèces , et était donc un « fourre-tout » et donc paraphyletic taxon . Ce n'est que depuis les systèmes taxonomiques plus modernes développés par le groupe de phylogénie des angiospermes (APG) et basés sur des principes phylogénétiques , qu'il a été possible d'identifier les nombreux groupes taxonomiques distincts au sein de la famille d'origine et de les redistribuer, laissant un noyau relativement petit comme la famille moderne Liliacées, avec quinze genres et 600 espèces.

Les Liliacées ont émergé de l' ordre des Liliales , se séparant de son clade frère il y a environ 52 millions d'années ( mya ), et se diversifiant vers 34 mya. Parmi les principaux clades , les Lilieae sont apparus en Eurasie tandis que les Medeoleae sont apparus en Amérique du Nord, mais ont ensuite été dispersés, tout comme les Streptopoideae et les Calochortoideae . Les fossiles de liliacées ont été datés du Paléogène et du Crétacé dans l' Antarctique .

Les Liliacées sont probablement apparues comme plantes d'ombrage, avec une évolution ultérieure vers des zones ouvertes comprenant des forêts de feuillus dans la période automnale plus ouverte. Cela s'est accompagné d'un passage des rhizomes aux bulbes , à des fleurs plus voyantes, à la production de fruits capsulaires et de feuilles à nervures parallèles plus étroites.

Alors que la structure supragénérique (au-dessus du niveau du genre) de la famille a considérablement varié avec sa circonscription en constante évolution , telle qu'elle est actuellement constituée, la famille se compose de trois sous - familles , Lilioideae , Calochortoideae et Streptopoideae . Les Lilioideae sont divisés en deux tribus , les Medeoleae et les Lilieae . Les trois sous-familles contiennent quinze genres et environ 600 espèces en tout.

Histoire

Pré-darwinien

Le genre type , Lilium , dont le nom de la famille est dérivé, a été formellement décrit à l'origine par Carl Linnaeus en 1753, avec sept espèces. Il a placé Lilium au sein de l' Hexandria Monogynia (six étamines , un carpelle ) dans sa classification sexuelle dans l' espèce Plantarum . La famille Liliacées a été décrite pour la première fois par Michel Adanson en 1763, mais officiellement nommée par Antoine Laurent de Jussieu en 1789. Adanson a décrit huit sous-familles avec 78 genres, mais la sous-famille qu'il a décrite comme Lis (lis) avait sept genres ( Uvularia , Mithridatium , Mendoni , Lilium , Fritillaria , Imperialis — qui fait maintenant partie de Fritillaria — et Tulipa ) dont quatre appartiennent au genre moderne. Jussieu les plaça dans l' ordo , Lilia dans la classis , Stamina Perigyna des Monocotylédones ( monocotylédones ), avec huit genres ( Tulipa , Erythronioum , Methonica , Uvularia , Fritillaria , Imperialis , Lilium , Yucca ) dont il ne reste que quatre dans la famille. Il définit Lilia comme un « calice » ( périanthe ) composé de six parties de couleur égale, de six étamines, d'un ovaire supérieur, d'un style unique et d'une capsule triloculaire. Le terme ordo à cette époque était plus proche de ce que nous comprenons maintenant comme famille, plutôt que ordre . Bien que Jussieu ait utilisé le latin « lilia » dans ses Genera Plantarum , il a utilisé ailleurs le français « liliacées », comme l'avait fait Adanson. Le mot « Liliacées » fut bientôt largement utilisé par des botanistes tels que Samuel Frederick Gray , John Lindley et Pierre-Joseph Redouté au début du XIXe siècle.

Gray (1821) a fourni la première description du schéma de Jussieu en anglais, identifiant deux genres présents en Grande-Bretagne ( Tulipa , Fritillaria ), se distinguant par l'absence ou la présence de nectaires basaux. Sa clé utilisait la présence de six étamines égales, un style unique, un périanthe pétaloïde simple ( tépales indifférenciés ressemblant à des pétales) et une capsule triloculaire à graines plates pour identifier la famille. Bien qu'Augustin De Candolle (1813) n'ait pas explicitement décrit les Liliacées, son schéma de classification global a influencé de nombreux écrivains ultérieurs, dont Gray. Dans ce schéma, les Liliacées étaient considérées comme une famille au sein de ces plantes vasculaires ( Vasculares ) dont on pensait que les faisceaux vasculaires provenaient de l'intérieur ( Endogènes , endogène ), terme qu'il préférait aux Monocotylédonés . Les Monocotylédones de Jussieu sont devenus les Phanérogames ( Phenogamae en gris), signifiant « graine visible », d'où Endogenæ phanerogamæ . Candolle a également institué le concept de rangs ordonnés , basés sur des classes, des sous-classes, des familles (latin : ordines naturales ) et des tribus ( tribus ), subdivisant les Liliacées.

Lindley fut le premier systématicien anglais post-linnéen , publiant son ouvrage en 1830, et suivant le raisonnement de Jussieu, il utilisa le terme tribu pour décrire les Liliacées comme une division des monocotylédones hexapétaloïdes , caractérisée par un ovaire supérieur, un périanthe très développé, vers l'intérieur anthères tournantes, une capsule polysperme triloculaire et des graines à pelage doux et spongieux. Il a offert sept genres comme exemples ( Erythronium , Lilium , Calochortus , Blandfordia , Polianthes , Hemerocallis et Funkia ). En 1846, dans son dernier ouvrage, il affina et étendit considérablement sa taxonomie, privilégiant le terme Alliances of Endogens par rapport aux monocotylédones en tant que classe, au nombre de onze. Parmi ces « alliances », les Liliales se composaient de quatre ordres (familles) dont les Liliacées, qu'il appelait lilyworts en langue vernaculaire, avec 133 genres et 1200 espèces. Dans ce travail, il a malheureusement reconnu la gamme confuse d'approches différentes de la classification des Liliacées, le manque d'une définition claire et la grande diversité de la circonscription de l'ordre, qui s'était considérablement élargie, avec de nombreuses subdivisions. Selon lui, les Liliacées étaient déjà devenues un groupe (" fourre-tout "), étant " tout ce qui n'appartient pas aux autres parties de l'Alliance Lilial ", mais a exprimé l'espoir que l'avenir révélerait une caractéristique qui grouperait mieux les. En d'autres termes, il prévoyait que les Liliacées finiraient par être considérées comme paraphylétiques . Au moment de la prochaine classification britannique majeure, celle de Bentham et Hooker en 1883 (publiée en latin), plusieurs des autres familles de Lindley avaient été absorbées dans les Liliacées. Il s'agit de la dernière grande classification utilisant l'approche « naturelle » ou pré-évolutive de la classification, basée sur des caractéristiques sélectionnées a posteriori afin de regrouper les taxons ayant le plus grand nombre de caractéristiques communes. Cette approche, également appelée polythétique, a été remplacée par celle basée sur une compréhension de l'acquisition de caractéristiques par l'évolution, appelée phylétique .

Post-darwinien

Fritillaria ophioglossifolia , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

Bien que Charles Darwin de L' Origine des espèces (1859) a précédé la publication de Bentham et Hooker, ce dernier projet a commencé beaucoup plus tôt et George Bentham a d' abord été sceptique sur le darwinisme . La nouvelle approche phylétique a changé la façon dont les taxonomistes considéraient la classification des plantes, incorporant des informations évolutives dans leurs schémas, mais cela n'a pas permis de mieux définir la circonscription des Liliacées. Les principaux travaux de la fin du XIXe et du début du XXe siècle utilisant cette approche étaient dans la littérature allemande , les systèmes Eichler (1875-1886), Engler et Prantl (1886-1924) et Wettstein (1901-1935). Ceux-ci ont placé les Liliacées dans l'une des principales subdivisions des monocotylédones , les Liliiflorae . Dans la littérature anglaise, Charles Bessey (1915) a suivi Adolf Engler en définissant les Liliacées comme "Pistil principalement à 3 cellules; étamines 6; périanthe de deux verticilles similaires, chacune de trois feuilles similaires", bien que plaçant les Liliales dans une nouvelle sous-classe de monocotylédones , les Strobiloideae , tandis qu'à partir de John Hutchinson (1959) les Liliacées ont été traitées comme faisant partie des Liliales (voir tableau 1 ).

Au fil du temps, les Liliacées sont devenues de plus en plus largement, et quelque peu arbitrairement, définies comme toutes les espèces de plantes à six tépales et un ovaire supérieur. Ils en sont finalement venus à englober environ 300 genres et 4 500 espèces, au sein de l' ordre des Liliales dans le schéma d' Arthur Cronquist (1981). Cronquist était un « lumper » préférant un petit nombre de très grands groupements et sa classification des Liliacées représentait la plus grande expansion de la famille à ce jour. Cronquist a placé la plupart des monocotylédones pétaloïdes à six étamines dans cette famille très large (et clairement polyphylétique ), d'où le nom alternatif de monocotylédones lilioïdes. Il rejette l'importance de la position des ovaires et inclut ainsi avec les Liliacées à ovaire supérieur ( hypogyne ), les Amaryllidacées , dont certaines espèces ont un ovaire inférieur (épigyne), et que d'autres séparent en une famille distincte. Les Liliacées étaient l'une des familles majeures du système Cronquist qui comprenait 22 familles en plus des Liliacées au sens plus restreint ( sensu stricto , ss ) utilisé par d'autres. Plus tard, des schémas plus conventionnels incluent le système de Robert F. Thorne et celui d' Armen Takhtajan qui caractérisent la famille des monocotylédones pétaloïdes , caractérisées par des fleurs voyantes avec des tépales et sans amidon dans l' albumen .

Déconstruire les liliacées

D'autres botanistes du vingtième siècle ont fait écho aux préoccupations de Lindley concernant l'absence d'un groupe clairement défini pour les liliacées. Le plus ancien d'entre eux fut Johannes Paulus Lotsy (1911), s'appuyant sur les travaux de Wettstein. Lotsy a suggéré quatre familles distinctes, les Liliacées, les Alliacées, les Agapanthaceae et les Gilliesiaceae, au sein des Liliifloren . Cela reconnaissait les principaux groupes qui seraient plus tard transférés aux Amaryllidaceae en tant que sous - familles Allioideae et Agapanthoideae , avec Gilliesieae comme tribu au sein des Allioideae. Cette approche a ensuite été suivie par Herbert Huber en 1969. Ces diverses propositions visant à séparer de petits groupes de genres en familles plus homogènes ont eu peu d'impact jusqu'à ce que Rolf Dahlgren (1985), suivant l'exemple de Huber, a développé un système incorporant de nouvelles informations, y compris des caractères synapomorphes (c'est-à-dire , personnages partagés qui auraient évolué à partir d'un ancêtre commun). Alors que Cronquist était un « lumper », Dahlgren était un « splitter », préférant un plus grand nombre de groupements plus homogènes. Là où Cronquist a vu une famille, Dahlgren en a vu quarante répartis sur trois ordres (principalement Liliales et Asparagales ), réduisant les Liliacées à dix genres (voir tableau 3 ). Au cours des années 1980, dans le cadre d'une révision plus générale de la classification des angiospermes , les Liliacées ont fait l'objet d'un examen plus approfondi. À la fin de cette décennie, les jardins botaniques royaux de Kew , le British Museum of Natural History et les jardins botaniques d'Édimbourg ont formé un comité pour examiner la possibilité de séparer la famille en taxons plus petits, au moins dans le but d'organiser leurs herbiers . Ce comité a finalement recommandé que 24 nouvelles familles soient créées à la place des larges Liliacées d'origine, en grande partie en élevant les sous-familles au rang de familles distinctes.

Les années 1990 ont vu des progrès considérables dans la phylogénétique végétale et la théorie cladistique , permettant de construire un arbre phylogénétique pour les plantes à fleurs. L'établissement de nouveaux clades majeurs a nécessité un écart par rapport aux classifications plus anciennes mais largement utilisées telles que Cronquist et Thorne, basées en grande partie sur la morphologie plutôt que sur des données génétiques. Ces développements ont compliqué les discussions sur l'évolution des plantes et ont nécessité une restructuration taxonomique majeure. Le séquençage du gène rbcL et l'analyse cladistique des monocotylédones en 1995 avaient redéfini l' ordre des Liliales à partir de quatre ordres morphologiques originaux sensu Dahlgren . Le plus grand clade au sein de ce Liliales redéfini, baptisé le "noyau Liliales" représentant un Liliacées maintenant très réduit, avait tous été précédemment inclus dans le Liliales, et comprenait trois groupes taxonomiques: (i) Liliacées sensu Dahlgren, mais aussi à la fois le (ii) Calochortaceae tel que défini par Minoro Tamura ( sensu Tamura) et (iii) Clintonia-Medeola qui avait été inclus dans Liliacées sensu Tamura (voir Tableau 3 ).

Cette Liliacées nouvellement circonscrite plus étroitement ( sensu stricto , ss ), correspondait à la circonscription émergente de la famille dans le système du groupe de phylogénie des angiospermes (1998). Bien que cela correspondait également le plus étroitement à la circonscription de Dahlgren par rapport aux constructions plus anciennes beaucoup plus larges ( sensu lato , sl ), cela a donné lieu à une terminologie potentiellement confuse. Par rapport à la très large construction historique sl des Liliacées, les constructions Dahlgren, Tamura et APG étaient beaucoup plus étroites. Ceux-ci ont été diversement appelés "core Liliales" et sensu APG pour la construction la plus large, tandis que les schémas intermédiaires de Tamura et Takhtajan (qui était aussi un "splitter") qui sont plus étroits ont été appelés Liliacées ss , sensu Dahlgren, et sensu Tamura. Parmi celles-ci, la circonscription la plus étroite est celle de Dahlgren, qui ne comprend que Lilieae s.l. . Dans la terminologie moderne, alors que "core Liliales" représente Liliacées sensu APG, Liliacées sensu Tamura correspond à Lilioideae s.l. , et sensu Dahlgren avec Lilieae s.l. ou Lilioideae ss . Calochortoideae et Streptopoideae sensu APG représentent et Calochortaceae sensu Tamura, et Clintonia plus Medeola ( Medeoleae ) Medeoloideae sensu Tamura (voir tableau 3 ).

Classification moderne des Liliacées

Pour répondre au besoin d'une révision approfondie de la taxonomie des plantes à fleurs ( angiospermes ), les systématiciens ont formé le Angiosperm Phylogeny Group (APG), résultant en une nouvelle classification publiée en 1998. Le schéma était largement basé sur les travaux de Kåre Bremer et collègues des universités d' Uppsala et de Stockholm à la fin des années 1970, et est devenu universellement accessible sur Internet en 1996. C'était un système ordinal, se concentrant sur les ordres plutôt que sur les familles, privilégiant la monophylie , dans lequel Liliales était reconnu comme l'un des dix ordres monocotylédones, contenant neuf familles. Cependant les progrès ont été rapides et l'ère moderne de la taxonomie de la famille des Liliacées vient de Judd et ses collègues (2002), de l' APG II (2003) et de l' APG III (2009), tandis que l'APG linéaire III lui a attribué le numéro de famille 61. Le L'APG original n'a pas spécifiquement abordé les problèmes de polyphylie au sein des Liliacées, mais l'APG II l'a fait au sein des deux ordres étroitement liés morphologiquement, Liliales et Asparagales, reconnaissant l'utilisation commune continue des Liliacées au sens large ( sensu lato , sl ).

Ces études d' ADN et de données morphologiques (en particulier la morphologie reproductive) ainsi que des analyses phylogénétiques , ont permis de conclure que les « monocotylédones pétaloïdes » n'appartiennent pas à une seule famille botanique mais sont plutôt réparties dans deux ordres distincts, les Asparagales et les Liliales . La monophylie de ces ordres nouvellement définis est étayée par une analyse cladistique basée sur la morphologie, l'ADNr 18S , le gène du plaste rbcL et d'autres séquences d'ADN.

Ces études, ainsi que d'autres analyses au sein de chacun de ces deux ordres, ont permis la redistribution des genres originaux de Liliacées sl dans une variété de familles à travers les Liliales et les Asparagales, comme illustré dans Cladogram 1 . Cette redistribution a entraîné des changements considérables à la fois dans le positionnement suprafamilial des Liliacées au sein de la classification APG globale (comme indiqué dans le tableau 1 ci-dessous), ainsi que dans la structure sous- familiale (voir Subdivisions supragénériques ).

Tableau 1 : Evolution du placement des Liliacées dans différents schémas taxonomiques
Rang	Bentham et Hooker (1883)	Cronquist (1981)	Takhtajan (1966, 1980, 2009)	Dahlgren (1977, 1985)	Thorne (1992-2007)	APG (2003–9)
Division		Magnoliophyte	Magnoliophyte		Magnoliophyte
Classer	Monocotylédones	Liliopsida	Liliopsida	( monocotylédones ) - non classé	Magnoliopsida ( Angiospermes )	( monocotylédones ) - non classé
Sous-classe		Liliidae	Liliidae	Liliidae	Liliidae
Supercommande (Série)	coronarienneæ		(Liliiflorae) Lilianae	(Lilianae) Liliiflorae	Lilianae	Lilianae
Commander		Liliales	Liliales	Liliales	Liliales	Liliales
Pour une comparaison des classifications des genres de 1959 ( Hutchinson ) à 2000 (Wilson et Morrison), voir le tableau 1 dans Fay et al. 2006, tableau 1 dans Peruzzi et al. 2009 et tableau 3 .

Phylogénie

La synthèse des données moléculaires avec l'analyse cladistique suggère onze ordres de monocotylédones , l'un des quatorze clades d' Angiospermes , et formant un grade avec six autres ordres. Le séquençage des gènes des plastes rbcL et trnL-F a révélé quatre lignées principales de Liliales :

Groupe des Liliacées : Liliacées (dont quelques anciennes Uvulariaceae et Calochortaceae ), Philesiaceae et Smilacaceae ;
Campynematacées ;
Groupe des Colchicacées (lys colchicoïdes) : Colchicaceae (dont Petermannia et Uvularia ), Alstroemeriaceae et Luzuriaga ;
Melanthiaceae (y compris Trilliaceae ).

La famille d'origine des Liliacées au sens large ( sensu lato , sl ), qui englobait un grand nombre de groupes de genres différents, était hautement polyphylétique (voir Cladogramme 1 ). Cela a conduit les botanistes à adopter de plus en plus un concept monophylétique plus étroit , c'est -à- dire au sens strict ( sensu stricto , ss ) de la famille basé sur les relations phylogénétiques moléculaires , tel qu'exprimé dans le système APG III 2009, plutôt que l'ancien sensu lato . Les anciens membres des Liliacées sont maintenant principalement classés dans différentes familles et sous-familles des Liliales et des Asparagales, comme le montre la phylogénie représentée dans le Cladogramme I. D'autres familles et ordres contenant d'anciens taxons de Liliacées sont les Nartheciaceae ( Dioscoreales ), Tofieldiaceae ( Alismatales ), Tecophilaeaceae ( Asparagales ) et les anciennes Uvulariaceae . Le achlorophyllous (non photosynthèse ) corsiaceae ont été ajoutés à Liliales par APG III en 2009.

Le séquençage des gènes chloroplastiques rbcL et matK de Lilium et des genres apparentés a confirmé la circonscription de la famille dans l' usage sensu stricto de Tamura (1998). Le séquençage du gène ndhF du chloroplaste a également soutenu la monophylie des Liliacées, réunissant les Liliacées sensu Tamura et les Calochortaceae sensu Tamura (voir les tableaux 2 et 3 ci-dessous).

Cladogramme I : Phylogénie des Liliacées et familles apparentées

	Luzuriagacées ^L

	Alstroémériacées ^L

	Ripogonacées ^L

	Philésiacées ^L

	Smilacacées ^L

	Liliacées sensu stricto

Boryacées ^L

	Astéliacées ^L

	Hypoxidacées ^A

	Ixioliriacées ^A

	Tecophilaeaceae

	Themidacées ^L

	Hyacinthacées ^L

Agavacées ^L/A

Laxmanniacées ^L

Asparagacées ^L

Ruscacées ^L

commelinides

Relations phylogénétiques moléculaires pour les Liliales et les Asparagales, montrant la relation entre les Liliacées ss et les familles anciennement placées dans Liliacées sl ^L ou Amaryllidaceae ^A (lui-même parfois traité comme faisant partie des Liliacées), et les familles anciennement placées dans d'autres ordres.
APG III (2009) a absorbé les Luzuriagaceae dans les Alstroemeriaceae et a ajouté les Corsiaceae.

Évolution et biogéographie

La diversification majeure parmi les Angiospermes (plantes à fleurs) peut être datée de la fin du Crétacé inférieur qui s'étendait de 146 à 100 millions d'années ( mya ). Le développement d'une approche phylogénétique de la taxonomie, en commençant par Charles Bessey , La taxonomie phylogénétique des plantes à fleurs (1915) a suggéré que les Liliales constituaient certains des premiers monocotylédones , avec une date d'origine estimée à 124 millions d'années pour le nœud de la tige (le plus récent ancêtre commun du clade d'intérêt et de son clade frère ) et entre 117 et 82 millions d'années pour le nœud de la couronne (ancêtre commun le plus récent des espèces échantillonnées du clade d'intérêt). L'analyse moléculaire suggère que les Liliacées sensu APG ("core Liliales") faisaient partie de l'un des quatre premiers clades de Liliales, à savoir Campynemataceae , Melanthiaceae , Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae et Smilacaceae + Liliacées, datées de 68-65 mya (noeud de la tige) avec la séparation des clades sœurs Smilaceae et Liliacées (nœud de la couronne) se produisant plus tard vers 55-52 mya. la divergence au sein des Liliacées est apparue à environ 36-34 millions d'années, au sein des Liliacées sensu Tamura ( Lilioideae s.l. ) à 27 millions d'années, Liliacées sensu Dahlgren ( Lilieae s.s. et Tulipeae ) à 20 millions d'années ( Miocène ).

Au sein des Liliacées sensu Dahlgren, deux sous-clades évolutives principales se sont développées (voir Cladogramme II et Tableau 3 ). Le premier d'entre eux, caractérisé comme le Lilieae ss ( Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum), Notholirion ) a divergé autour de 12 millions d'années. La deuxième sous-clade était les Tulipeae ( Erythronium, Tulipa ), ( Gagea ). La divergence au sein de Calochortus est datée de 7 millions d'années. Cela place l'émergence des Liliacées approximativement à la dernière ( période du Maastrichtien ) des périodes du Crétacé supérieur (72 à 66 millions d'années) au début ( Paléocène ) du Paléogène (66 à 23 millions d'années), anciennement la limite Crétacé- Tertiaire , 65 millions d'années.

Les distributions intercontinentales de Liliales dans l'hémisphère sud suggèrent un lien avec le Gondwana , dont la rupture en parties occidentale (Afrique, Amérique du Sud) et orientale (Australie, Antarctique, Madagascar, Inde) s'est produite à 180-150 millions d'années, et la séparation finale de la partie ouest en Afrique et en Amérique du Sud à 80 millions d'années coïncidant avec l'émergence des Liliales. Ainsi, l'ancêtre immédiat des Liliales a probablement existé pendant la période d'interconnexion des parties africaine et sud-américaine-antarctique-australienne du Gondwana du Crétacé supérieur. Alors que le clade ancestral semble avoir été distribué dans les hémisphères nord et sud, les liliacées en soi sont holarctiques , confinées à l'hémisphère nord avec des lignées eurasiennes (y compris certains représentants nord-africains) et nord-américaines. Il est probable qu'ils soient originaires d'Amérique du Nord, mais qu'ils aient pu s'étendre à l'Eurasie d'environ 30 à 40 millions d'années via la Béringie qui les reliait au cours de la période tertiaire. La présence de genres restreints à l'Eurasie suggère une vicariance (séparation des populations par division continentale) scindée entre Medeoleae et Lilieae impliquant l'Eurasie et l'Amérique du Nord ( Cladogramme II ).

Cladogramme II : Évolution des Liliacées

146-100 Angiospermes — Monocotylédones — 124

(autre)

Liliales 117-82 ( Gondwana )

Campynematacées

Mélanthiacées

Alstroemeriacées + Luzuriagacées + Colchicacées

68–65 Smilacacées+Liliacées 55–52

Smilacacées

Liliacées sensu APG 36–34

Calochortacées sensu Tamura
(Amérique du Nord)

	Streptopoideae

	Calochortoideae

Liliacées sensu Tamura 27
= Lilioideae s.l.

Medeoleae
( Amérique du Nord )

Lilaceae sensu Dahlgren 20
= Lilieae s.s. + Tulipée
( Eurasie )

Lilieae s.s. 12 ( Himalaya )	Lilium etc.

Tulipée ( Asie de l'Est )	Tulipe etc.

Origines biogéographiques et dates en mya

Les Liliacées sensu Dahlgren sont apparues en Eurasie , tandis qu'au sein des Liliacées sensu Dahlgren les Lilieae s.s. la sous-clade est apparue dans l' Himalaya ( Plateau Qinghai-Tibétain ), avec plus tard un rayonnement dans les habitats montagnards et alpins. Les espèces de Lilium et Fritillaria se sont ensuite dispersées dans le reste de l'Eurasie et de l'Amérique du Nord. La deuxième sous-clade, les Tulipeae est apparue en Asie de l'Est avec la colonisation ultérieure de l'Amérique du Nord par Erythronium et Lloydia . D'autre part, Clintonia-Medeola ( Medeoleae ) peut être apparue en Amérique du Nord mais a par la suite subi une dispersion intercontinentale (bien que certaines preuves suggèrent une origine eurasienne). Les Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae et Calochortoideae ) semblent avoir évolué dans l'ouest de l'Amérique du Nord, avec la colonisation ultérieure de l'Asie de l'Est par Streptopus et l'ancêtre Tricyrtis .

Les liliacées sont probablement apparues comme plantes d'ombrage dans des habitats ombragés fermés, avec une évolution ultérieure des Liliacées sensu Dahlgren et Calochortus vers des zones ouvertes comprenant des forêts de feuillus pendant la période automnale plus ouverte, mais ensuite un retour de certaines espèces (par exemple Cardiocrinum ). Cela s'est accompagné d'un passage des rhizomes aux bulbes, à des fleurs plus voyantes, à la production de fruits capsulaires et de feuilles à nervures parallèles plus étroites. Encore une fois, une certaine inversion des feuilles plus larges à nervures réticulées s'est produite (par exemple Cardiocrinum ). De plus, de telles études moléculaires montrent que les caractéristiques de partage n'indiquent pas nécessairement la descendance d'un ancêtre commun, mais peuvent plutôt résulter d'une convergence adaptative dans des habitats similaires.

Les archives fossiles de Liliales sont relativement pauvres, mais les fossiles de Liliacées ont été datés des périodes paléogène et crétacée dans l' Antarctique .

Caractéristiques

Liliacées

La diversité des caractères complique la description de la morphologie des Liliacées, et la classification taxonomique confuse pendant des siècles. La diversité est également d'une importance évolutive considérable (voir Évolution ). La famille des Liliacées se caractérise par des plantes à fleurs monocotylédones, vivaces, herbacées, bulbeuses (ou rhizomateuses dans le cas des Medeoleae ) avec des trichomes simples (poils absorbants ) et des racines contractiles . Les fleurs peuvent être disposées le long de la tige, se développant à partir de la base, ou en une seule fleur à l'extrémité de la tige, ou en grappe de fleurs. Ils contiennent à la fois des caractéristiques mâles (androcée) et femelles (gynécée) et sont symétriques radialement, mais parfois en miroir. La plupart des fleurs sont grandes et colorées, à l'exception des Medeoleae. Les pétales et les sépales sont généralement similaires et apparaissent comme deux groupes concentriques (verticilles) de « pétales », qui sont souvent rayés ou multicolores, et produisent du nectar à leur base. Les étamines sont généralement en deux groupes de trois (trimères) et le pollen a un seul sillon (monosulcate). L'ovaire est supérieur, c'est-à-dire placé au-dessus de l'attache des autres parties. Il y a trois carpelles soudés (syncarpes) avec une à trois chambres ( locules ), un style unique et un stigmate trilobé. Le sac embryonnaire est du type Fritillaria . Le fruit est généralement une capsule dispersée par le vent, mais parfois une baie (Medeoleae) qui est dispersée par les animaux. Les feuilles sont généralement simples et allongées avec des nervures parallèles aux bords, disposées individuellement et en alternance sur la tige, mais peuvent former une rosette à la base de la tige.

Sous-clades

(Voir le tableau 3 ). Les dix genres (deux genres du tableau 3 sont regroupés dans d'autres genres) de la sous-famille des Lilioideae sont caractérisés par des bulbes et des racines contractiles et un mégagamétophyte (embryon-sac) de type Fritillaria avec quatre mégaspores . Au sein des Lilioideae, les huit genres considérés comme Liliacées par Dahlgren ( sensu Dahlgren), c'est-à-dire Lilieae s.l. , sont caractérisés par des capsules loculicides et un nombre chromosomique de base x=12. Au sein de ce clade, les Lilieae ss sont caractérisées par des tépales papilleux (à l'exception de Fritillaria ) et de nombreuses écailles bulbeuses charnues ainsi qu'un caryotype morphologiquement distinct avec deux longs chromosomes métacentriques et 10 télocentriques de longueur moyenne. Les deux genres des Tulipeae se distinguent par des anthères pseudo-basifixées et des écailles à bulbe unique. Les deux genres de Medeoleae se distinguent par des rhizomes au lieu de bulbes et des baies au lieu de capsules, et une forme très inhabituelle de mycorhizes vésiculaires-arbusculaires .

Les cinq genres constituant les sous-familles Streptopoideae et Calochortoideae forment un autre groupe distinct, précédemment caractérisé sous les seuls Calochortoideae. Ceux-ci ont des rhizomes rampants , des styles divisés à leurs sommets et un sac embryonnaire de type Polygonum avec une mégaspore simple et un endosperme triploïde . Parfois, ces genres étaient considérés comme une famille distincte (Calochortaceae; par exemple Tamura) ou même placés dans les Uvulariaceae sensu Dahlgren, plus hétérogènes . Cependant, la plupart de ces derniers avaient une faible similitude morphologique avec les Liliacées, et Uvularia et Disporum sont maintenant classés dans les Colchicaceae . Dissporum contenait à la fois des espèces asiatiques et nord-américaines qui avaient toujours été distinguables. Après analyse moléculaire, les espèces nord-américaines ont été restaurées dans le genre Prosartes et conservées dans les Liliacées, sous-famille des Streptopoideae, tandis que les espèces asiatiques ont été déplacées vers les Colchicaceae.

Liliacées : Caractéristiques morphologiques

Lilium : Périgonium de six tépales indifférenciés, en deux verticilles trimères etanthèreslatéralement connectées ( dorsifixées )
Calochortus nuttallii : Tépales en deux verticilles bien distincts de trois sépales et trois pétales
Erythronium revolutum : Trois stigmates et anthères pseudo-basifixes entourant la pointe du filament
Lilium : Déhiscence longitudinale des anthères
Tulipa humilis : Multiples carpelles connés (fusionnés) entourés d'étamines
Fritillaria pudica : Fruit triloculaire

Subdivisions

Subdivisions supragénériques

En raison de la diversité des Liliacées initialement définies au sens large ( sl ), de nombreuses tentatives ont été faites pour former des systèmes de classification supragénériques, organisant les genres en sous - familles , tribus ou autres taxons supragénériques (groupements taxonomiques entre genre et famille). En 1813, Candolle reconnaissait cinq subdivisions qu'il appelait des tribus ( Asparagées , Trilliacées , Asphodelées , Bromeliées , Tulipac ées ), dont toutes Jussieu avait fait des familles séparées, à l'exception de Tulipa , qui était un genre au sein des Liliacées. En 1845, John Lindley a observé que la famille était devenue extrêmement diversifiée, mal définie et instable, non seulement par sa circonscription globale, mais aussi par ses subdivisions. Pour les 133 genres qu'il a inclus, il a décrit onze sous-ordres . Dans les années 1870, comme le décrit Baker dans sa révision de la famille, la taxonomie des Liliacées était devenue vaste et compliquée. Son approche consistait à diviser la famille en huit tribus.

En 1879, une révision des Liliacées nord-américaines par Sereno Watson a décrit seize tribus, dont les Lilieae correspondent le plus aux concepts actuels de la famille, Bentham et Hooker ont décrit vingt tribus en 1883, et Engler et Prantl dans leur description détaillée de la Liliacées en 1899 a identifié 31 tribus réparties sur 11 sous-familles, avec Tulipeae et Alieae représentant la famille moderne. En 1936, Franz Buxbaum entreprit une révision majeure des Liliacées et décrivit entre autres la sous-famille des Lilioideae avec trois tribus : Lloydieae ( Gagea , Lloydia et Szechenya et Giradiella - toutes deux maintenant incluses dans Lloydia ), Tulipeae ( Erythronium , Tulipa et Eduardoregalia - maintenant partie de Tulipa ) et Lilieae ( Korolkowia , Fritillaria , Notholirion , Cardiocrinum , Nomocharis et Lilium ). Hutchinson a inclus la plupart de ces genres dans la tribu Tulipeae. Les réarrangements complexes des divers genres, tribus et sous-familles sur une période de 30 ans à partir de 1985, discutés par Peruzzi et ses collègues (2009), sont en partie résumés dans le tableau 2 ci-dessous.

Les classifications publiées depuis l'utilisation de la phylogénétique moléculaire ont adopté une vision plus étroite des Liliacées ( ss ). En 1998, Tamura a considéré Calochortus suffisamment distinct pour élever la sous-famille des Calochortoideae au statut de famille de Calochortaceae, ce qui a donné le terme Liliacées sensu Tamura pour indiquer les Liliacées sans les Calochortoideae. En 2009, Takhtajan a utilisé une définition encore plus étroite (voir Tableau 2 et Tableau 3 ci-dessous).

Bien qu'ayant maintenant établi un groupement taxonomique pour la famille des Liliacées qui est génétiquement monophylétique, par rapport aux assemblages polyphylétiques antérieurs de longue date sous ce nom, la morphologie reste diversifiée et il existe au sein du clade des Liliacées un certain nombre de sous-clades. Il semblait y avoir deux clades principaux, le premier et le plus grand d'entre eux se composait de trois sous-clades : Clintonia - Medeola - Gagea , Lilium Fritillaria - Notholirion et Tulipa - Erythronium . Le deuxième plus petit clade, Streptopus — Tricyrtis contenait des éléments des Uvulariaceae de Dahlgren. La position de Calochortus restait problématique, étant considérée comme un clade frère des Liliacées, tel que traité par Tamura, mais une analyse plus approfondie a suggéré qu'elle était en fait sœur de Tricyrtis , bien qu'elle soit à nouveau considérée comme distincte (voir Tableau 3 ).

Aussi énigmatiques étaient Clintonia , Medeola , Scoliopus et Tricyrtis . Clintonia , avec une distribution disjointe impliquant l'Asie de l'Est et l'Amérique du Nord, et les Medeola étroitement apparentés forment une sous-clade et sont maintenant considérés comme une tribu distincte (Medeoleae) au sein des Lilioideae, bien qu'à différents moments ils aient été considérés comme une sous-famille distincte (Medeoloideae) ou famille (Médéolacées). Le séquençage des gènes chloroplastiques rbcL et matK a établi une monophylie pour Clintonia , mais avec des clades séparés correspondant aux deux aires de distribution. Le site Web de phylogénie des angiospermes (APWeb) comprend quatre des familles de Takhtajan dans les Liliacées, reconnaissant trois sous-familles, dont l'une est divisée en deux tribus et appelée Liliacées sensu APG III.

Tableau 2 : Comparaison de quatre subdivisions du système du 21e siècle de Liliacées
Tamura			Takhtajan		Taxonomie			APWeb
Famille	Sous-famille	Tribu	Famille	Tribu	Famille	Sous-famille	Tribu	Famille	Sous-famille	Tribu
Liliacées	Lilioideae ss	Lilieae ss	Liliacées	Lloydieae	Liliacées	Lilioideae sl	Lloydieae	Liliacées	Lilioideae sl	Lilieae sl
		Lilieae ss		Lilieae			Lilieae
		Tulipée		Tulipée			Tulipée
	Medeoloideae		Médéolacées				Medeola , Clintonia			Médeoleae
Calochortacées		Calochorteae	Scoliopacées			Calochortoideae			Calochortoideae
Calochortacées		Tricyrtideae	Tricyrtidacées			Streptopoideae			Streptopoideae

Genres

Traitement historique

Historiquement, l'inclusion des genres au sein des Liliacées a été extrêmement large. Parmi les divers systèmes publiés, l'un des plus connus et aussi le plus vaste des circonscriptions modernes est le système Cronquist (1981), qui comprenait près de 300 genres de Liliacées. La plupart d'entre eux ont été réaffectés à d'autres familles, comme le montre la liste réduite suivante, à la suite de l' ITIS , ainsi que leur disposition en tant que transferts APG III à d'autres familles et sous-familles, au sein des Liliales et de trois autres ordres, Alismatales , Asparagales et Dioscoreales . Les membres actuels des Liliacées sont indiqués en gras .

Liste de disposition des genres précédemment inclus dans Liliacées

Genre	Autorité	Famille	Sous-famille	Commander
Liste des genres inclus dans Liliacées par Cronquist
Abama = Narthécie	Adans.
Agapanthe	L'Elle.	Amaryllidacées	Agapanthoideae	Asperges
Aletris	L.	Narthéciacées		Dioscoreales
Allium	L.	Amaryllidacées	Allioideae	Asperges
Alstroemeria	L.	Alstroémériacées		Liliales
Amaryllis	L.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Amianthium	gris	Mélanthiacées		Liliales
Androstéphium	Torr.	Asparagacées	Brodiaeoideae	Asperges
anthéricum	L.	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Asperges	L.	Asparagacées	Asparagoideae	Asperges
Asphodèle	L.	Xanthorrhoeacées	Asphodéloïdes	Asperges
Astélia	Joseph Banks & Soland. ex R. Br.	Astéliacées		Asperges
Atamosco = Zéphyranthe	Adans.
Bloomeria	Kellogg	Asparagacées	Brodiaeoideae	Asperges
Brodiaea	Sm.	Asparagacées	Brodiaeoideae	Asperges
Calochortus	Pursh	Liliacées		Liliales
Camassia	Lindl.	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Cardiocrinum	( Fin. ) Lindl.	Liliacées		Liliales
Chamaélirium	Willd.	Mélanthiacées		Liliales
Chionodoxa	Boiss.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Chlorogale	Kunth	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Chlorophytum	Ker-Gawl.	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Clintonie	Raf.	Liliacées		Liliales
Colchique	L.	Colchicacées		Liliales
Convallaria	L.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Cooperia	Herbe.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Cordyline	Comm. ex R. Br.	Asparagacées	Lomandroideae	Asperges
Crinum	L.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Curculigo	Gaertn.	Hypoxidacées		Asperges
Dasylirion	Zucc.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Dianella	Lam.	Xanthorrhoeacées	Hémérocallidoideae	Asperges
Dichélostemme	Kunth	Asparagacées	Brodiaeoideae	Asperges
Dissporum	Salisb. ex D. Don	Colchicacées		Liliales
Dracaena	L.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Echeandia	Ortega	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Eremocrinum	MEJones	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Érythronium	L.	Liliacées		Liliales
Eucharis	Planche. & Lind.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Fritillaria	L.	Liliacées		Liliales
Gagée	Salisb.	Liliacées		Liliales
Galanthus	L.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Gloriosa	L.	Colchicacées		Liliales
Habranthus	Herbe.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Harperocallis	McDaniel	Tofieldiacées		Alismatales
Hastingsie	S. Wats.	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Hélonias	L.	Mélanthiacées		Asperges
hémérocalle	L.	Xanthorrhoeacées	Hémérocallidoideae	Asperges
Hespéranthes = Echeandia	S. Wats.
Hespérocallis	gris	Tofieldiacées		Alismatales
Hesperoscordum = Triteleia	Lindl.
Hippeastrum	Herbe.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Hosta	Tratt.	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Hyacinthoides	Médik.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Jacinthe	L.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Hyménocallis	Salisb.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Ipheion	Raf.	Amaryllidacées	Allioideae	Asperges
Kniphofia	Moench	Xanthorrhoeacées	Asphodéloïdes	Asperges
Leucocrinum	Noix. ex Gris	Asparagacées	Lomandroideae	Asperges
Leucojum	L.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Lilium	L.	Liliacées		Liliales
Liriope	Loueur.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Lloydia = Gagea	Salisb. ex Reichenb.
Lophiola	Ker-Gawl.	Narthéciacées		Dioscoreales
Lycoris	Herbe.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Maianthème	GH Weber ex Wiggers	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Médeola	L.	Liliacées		Liliales
Mélanthium	L.	Mélanthiacées		Asperges
Milla	Cav.	Asparagacées	Brodiaeoideae	Asperges
Muilla	S. Wats. ex Benth.	Asparagacées	Brodiaeoideae	Asperges
muscari	P. Moulin.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Narcisse	L.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Narthécie	Huds.	Narthéciacées		Dioscoreales
Nolina	Michx.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Nomocharis	Français.	Liliacées		Liliales
Notholirion	Mur. ex Boiss.	Liliacées		Liliales
Nothoscordum	Kunth	Amaryllidacées	Allioideae	Asperges
Odontostomum	Torr.	Tecophilaeaceae		Asperges
Ophiopogon	Ker-Gawl.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Ornithogale	L.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Pancrace	L.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
S'il vous plaît	Michx.	Tofieldiacées		Alismatales
Polygonatum	P. Moulin.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Sansevieria	Pouce.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Schoenocaulon	gris	Mélanthiacées		Liliales
Schönolirion	Torr. ex Dur.	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Scilla	L.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Scoliope	Torr.	Liliacées		Liliales
Smilacina = Maianthemum	Desf.
Stenanthium	(Gris) Kunth	Mélanthiacées		Liliales
Sternbergia	Waldst. & Trousse.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Streptopus	Michx.	Liliacées		Liliales
Tofieldia	Huds.	Tofieldiacées		Alismatales
Tricyrtis	Mur.	Liliacées		Liliales
Trille	L.	Mélanthiacées		Liliales
Tristagma	Poepp.	Amaryllidacées	Allioideae	Asperges
Tritéléia	Dougl. ex Lindl.	Asparagacées	Brodiaeoideae	Asperges
Tritéléiopsis	Aspirateur	Asparagacées	Brodiaeoideae	Asperges
Tulipa	L.	Liliacées		Liliales
Urginée	Steinh.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Uvulaire	L.	Colchicacées		Liliales
Vagnera = Maianthème	Adans.
Veratrum	L.	Mélanthiacées		Liliales
Xérophyllum	Michx.	Mélanthiacées		Liliales
Zéphyranthes	Herbe.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Zigadène	Michx.	Mélanthiacées		Liliales
Liste des autres genres historiquement inclus dans Liliacées sl
Albuca	L.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Anticléa	Kunth	Mélanthiacées		Liliales
Arthropode	R.Br.	Asparagacées	Lomandroideae	Asperges
Bellevalia	Lapeyr.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Bomarea	Mirb.	Alstroémériacées		Liliales
Chionographis	Maxime.	Mélanthiacées		Liliales
Conanthera	Ruiz & Pav.	Tecophilaeaceae		Asperges
Cyclobothra = Calochortus	D.Don
Daiswa	Raf.	Mélanthiacées		Liliales
Drimia	Jacques.	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Drimiopsis	Lindl. & Paxton	Asparagacées	Scilloideae	Asperges
Érémurus	M. Bieb.	Xanthorrhoeacées	Asphodéloïdes	Asperges
Ériospermum	Jacques.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Eucrosie	Ker Gawl.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Eustéphie	Cav.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Griffinia	Ker Gawl.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Héloniopsis	A.Gray	Mélanthiacées		Liliales
Hémiphylaque	S.Wats.	Asparagacées	Asparagoideae	Asperges
Herreria	Ruiz & Pav.	Asparagacées	Agavoideae	Asperges
Hesse	Herbe.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Hookera = Brodiaea	Salisb.
Hypoxie	L.	Hypoxidacées		Asperges
Ismène	Salisb.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Jaimehintonia	BL Turner	Amaryllidacées	Allioideae	Asperges
Johnsonia	Moulin.	Asparagacées	Lomandroideae	Asperges
Laxmannie	R.Br.	Asparagacées	Lomandroideae	Asperges
Lépidopharynx = Hippeastrum	Rubis
Métanarthécie	Maxime.	Narthéciacées		Dioscoreales
Miersia	Lindl.	Amaryllidacées	Allioideae	Asperges
Molineria	Colla	Hypoxidacées		Asperges
Nietneria	Klotzsch	Mélanthiacées		Liliales
Paradisa	Mazzuc.	Anthéricacées		Asperges
Paris	L.	Mélanthiacées		Liliales
Péliosanthes	Andrews	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Phaedranassa	Herbe.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Selonia = Eremurus	Regel
Strofolirion = Dichelostemma	Torr.
Théropogone	Maxime.	Amaryllidacées	Allioideae	Asperges
Tovaria = Maianthème	Cou.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Toxicoscorde	Rydb.	Mélanthiacées		Liliales
Tracyanthe = Stenanthium	Petit
Tulbaghia	Braquage.	Amaryllidacées	Allioideae	Asperges
Tupistra	Ker Gawl.	Asparagacées	Nolinoideae	Asperges
Urcéoline	Rchb.	Amaryllidacées	Amaryllidoideae	Asperges
Wurmbéa	Pouce.	Colchicacées		Liliales

Le traitement phylogénétique plus moderne des genres, y compris les principaux systèmes des années 1980 de Dahlgren et Tamura, est présenté dans le tableau 3.

Tableau 3 : Répartition historique des genres Liliaceae *sensu* APWeb/APG (« core Liliales ») par famille et auteur avec divisions sous-familiales subséquentes
Genres	sensu Dahlgren (1985) (tribus)	sensu Tamura (1998) sous-familles (tribus)	sensu APG	Tribus			Sous-familles
Streptopus	Uvulariaceae (Uvularieae)	Calochortacées (Tricyrtidae)	Liliacées ⁵				Streptopoideae syn. Scoliopacées Takht.
Scoliope	Trilliacées ¹	Calochortacées (Tricyrtidae)	Liliacées
Prosartes	Uvulariaceae (Uvularieae)	Calochortacées (Tricyrtidae)	Liliacées
Calochortus	Calochortacées	Calochortacées (Calochorteae)	Liliacées				Calochortoideae syn. Calochortacées Dumort. , Compsoacées Horan. , nom. malade. , Tricyrtidacées Takht., nom. les inconvénients.
Tricyrtis ⁶	Uvulariacées (Tricyrtideae)	Calochortacées (Tricyrtidae)	Liliacées
Médeola	Trilliacées ¹	Liliacées Medeolioideae	Liliacées	Medeoleae syn. Medeolioideae (Tamura), Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth.			Lilioideae s.l. ³
Clintonie	Uvulariaceae (Uvularieae)	Liliacées Medeolioideae	Liliacées
Cardiocrinum	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Lilieae)	Liliacées	Lilieae s.s. (Tamura)		Lilieae sl syn. Lilioideae ss (Tamura), ³ Erythroniaceae Martinov , Fritillariaceae Salisb. , Liriaceae Borkh. , Tulipacées Borkh.
Notholirion	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Liliae)	Liliacées
Nomocharis ²	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Lilieae)	Liliacées
Fritillaria	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Lilieae)	Liliacées
Lilium	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Lilieae)	Liliacées
Gagée	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Tulipeae)	Liliacées	Lloydieae	Tulipeae s.l. (Tamura) ⁴
Lloydia ²	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Tulipeae)	Liliacées	Lloydieae
Amana ²	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Tulipeae)	Liliacées	Tulipée ss
Tulipa	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Tulipeae)	Liliacées
Érythronium	Liliacées	Liliacées Lilioideae (Tulipeae)	Liliacées
Dahlgren a exprimé une certaine incertitude quant à l'opportunité d'inclure ces genres dans Trilliaceae ou Uvulariaceae, tribus Uvularieae Certaines autorités intègrent Nomocharis au sein de Lilium et Lloydia au sein de Gagea . Amana avait été intégrée à Tulipa mais a ensuite été restaurée en tant que genre distinct. Dans la classification de Tamura, Lilioideae est utilisé ss (Tulipeae sl et Lilieae ss ), alors que dans APWeb il est utilisé sl pour inclure également Medeoleae. Ainsi Lilioideae ss est équivalent à Lilieae sl Alors que Tulipae sl est intégré à Lilieae sl dans APWeb, de nombreux auteurs le prennent en charge en tant que taxon distinct "Core Liliales" correspond à Liliacées sensu APG, incorporant tous les genres montrés ici Tricyrtis n'est probablement pas un clade frère de Calochortus , et peut représenter une autre sous - famille distincte de Calochortoideae

Divisions sous-familiales modernes au sein des Liliacées

Les relations évolutives et phylogénétiques entre les genres actuellement inclus dans les Liliacées sont présentées dans le Cladogramme III.

Cladogramme III : Phylogénie et biogéographie des genres des Liliacées

Liliacées

Ouest NA

Tricyrtis

Streptopoideae

Streptopus

	Prosartes

	Scoliope

Ouest NA

Calochortus

Lilioideae * Est NA EA

Medeoleae Est NA

	Clintonie

	Médeola

Lilieae s.l. EA

Tulipée Asie de l'Est

Tulipa

	Amana

	Érythronium

	Gagea ( Lloydia )

Lilieae ss Himalaya

Notholirion

Cardiocrinum

	Lilium ( Nomocharis )

	Fritillaria

Arbre phylogénétique reflétant les relations basées sur des preuves phylogénétiques moléculaires.
*=Liliacées sensu Tamura; EA= Eurasie NA= Amérique du Nord

Les plus grands genres sont Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) et Tulipa (75 espèces), tous au sein de la tribu Lilieae. Diverses autorités ( par exemple ITIS 16, GRIN 27, WCSP , NCBI , DELTA) diffèrent sur le nombre exact de genres inclus dans Liliacées ss , mais généralement il y a environ quinze à seize genres, selon qu'Amana est ou non inclus dans Tulipa et Lloydia à Gagée . Par exemple, Amana est toujours répertoriée séparément dans WCSP.

La subdivision exacte des Liliacées diffère selon les auteurs. En 2002, Patterson et Givnish ont identifié deux clades majeurs correspondant aux Calochortaceae et aux Liliacées de Tamura, mais ont préféré conserver sa division d'origine en deux familles distinctes plutôt que les « Liliales » globales (Liliacées sensu APG). Au sein de Liliaceae sensu Tamura, ils ont confirmé sa décision d'inclure Medeola-Clintonia en tant que sous-famille distincte, Medeolioideae, avec les genres restants en tant que sous-famille Lilioideae. Les Liliodeae étaient alors divisées en deux tribus, les Lilieae et les Tulipeae ( Tulipa , Erythronium , Gagea , Lloydia ). Au sein des Calochortaceae sensu Tamura, ils ont proposé d'ériger une deuxième sous-famille, Streptopoideae ( Prosartes , Scoliopus , Streptopus ), avec les genres restants dans la sous-famille Calochortoideae. Les travaux ultérieurs de Rønsted et al. (2005) et par Fay et al. (2006) ont confirmé les relations phylogénétiques globales de Patterson et Givnish et de leurs subdivisions, et ont élucidé la position de Gagea au sein de la tribu Tulipae, mais ces derniers auteurs ont restauré la circonscription plus large de Liliacées sensu APG. En 2013, Kim et al. a proposé une subdivision supplémentaire, plaçant les deux genres de Calochortoideae ( Calochortus et Tricyrtis ) dans leurs propres sous-familles et séparant Gagea du reste des Tulipeae en ressuscitant la tribu Lloydieae . (voir tableau 3 )

Le schéma le plus connu, l' APWeb , répertorie quinze genres, organisés comme suit, et illustrés dans le tableau 4, avec trois sous-familles, Lilioideae représentant Liliaceae sensu Tamura et les deux sous-familles de Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae et Calochortoideae ) comme proposé par Patterson et Givnish maintenant inclus dans Lilaceae sensu APG.

Tableau 4 : Distribution APWeb/APG des sous-familles, tribus et genres de Liliacées
avec illustration de la diversité morphologique
Sous-famille	Tribu		Genre
Lilioideae Eaton	Medeoleae Benth.	Clintonia boréale	Clintonia Raf. - des lys en perles
	Medeoleae Benth.	Clintonia boréale	Medeola Gronov. ex L. - Racine de concombre indien
	Lilieae s.l. Ritgen	Cardiocrinum giganteum Gagea lutea^1,2 Erythronium sibiricum¹	Cardiocrinum ( Endl. ) Lindl. - des lys géants
			Fritillaria Tourn. ex L. – cloches fritillaire ou de mission
			Gagea Salisb. (y compris Lloydia Salisb. ex Rchb. ) – étoile jaune de Bethléem^1,2
			Lilium Tourn. ex L. – lis
			Nomocharis Franch.
			Mur de Notholirion . ex Boiss.
			Tulipa L. (dont Amana Honda ) – tulipe¹
			Erythronium L. – truite lys¹
Calochortoideae Dumort. ³		Calochortus catalinae Tricyrtis hirta	Calochortus Pursh - mariposa, lys globe
Calochortoideae Dumort. ³		Calochortus catalinae Tricyrtis hirta	Mur de Tricyrtis . – lis de crapaud
Streptopoideae		Prosartes hookeri	Prosartes D.Don – gouttes d'or
			Scoliope Torr. – Langue de vipère fétide
			Streptopus Michx. – tige torsadée
Certaines classifications placent Tulipa , Erythronium et Gagea dans une tribu distincte, Tulipeae avec les genres restants dans Lilieae ss D'autres autorités placent Gagea dans sa propre tribu, Lloydieae La situation concernant les Calochortoideae reste incertaine. À l'origine, Calochortus et Tricyrtis étaient considérés comme des clades frères et regroupés dans la sous-famille des Calochortoideae. Une étude plus approfondie n'a pas confirmé cela (voir Cladogram III, ci-dessous) et il a été proposé que Tricyrtis soit placé dans une sous-famille distincte.

Étymologie

Le nom Liliacées a été inventé par Michel Adanson en 1763. Le nom est dérivé de Lilium et du suffixe de famille -aceae . Lilium est le genre type de la famille, qui est le latin pour Lily, qui à son tour vient du nom grec , λείριον (leírion).

Voir également

Remarques

Les références

Bibliographie

Livres

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Mabberley, David J (2013). Plant-Book de Mabberley (3 éd.). Presse de l'Université de Cambridge . ISBN 978-1-107-78259-4. Consulté le 8 janvier 2014 .
Redouté, PJ (1802-1816). Les liliacées . Paris : Redoute . Consulté le 2 février 2014 .

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Lilium candidum
Classement scientifique
Royaume:	Plantes
Clade :	Trachéophytes
Clade :	Angiospermes
Clade :	Monocotylédones
Commander:	Liliales
Famille:	Liliacées Juss.
Type genre
Lilium L.
Espèce type
Lilium candidum L.
Sous-familles et tribus
sous-famille : Lilioideae tribu : Medeoleae tribu : Lilieae sous-famille : Calochortoideae sous-famille : Streptopoideae
La diversité
Environ 600 espèces