Temnospondyli - Temnospondyli

Temnospondyli
Plage temporelle :
Mississippien - Aptien ,330–120  Ma Le taxon descendant possible Lissamphibia survit jusqu'à présent
Eryops - Muséum National d'Histoire Naturelle - IMG 1974.JPG
Squelette d' Eryops megacephalus au National Museum of Natural History , Washington, DC
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Accords
Superclasse : Tétrapode
Clade : Batrachomorpha
Commander: temnospondyli
Zittel , 1888
Sous-groupes

Voir ci-dessous

Temnospondyli (du grec τέμνειν, temnein « couper » et σπόνδυλος, spondylos « vertèbre ») est un ordre diversifié de tétrapodes petits à géants — souvent considérés comme des amphibiens primitifs — qui ont prospéré dans le monde entier pendant les périodes carbonifère , permienne et triasique . Quelques espèces ont continué dans les périodes Jurassique et Crétacé . Des fossiles ont été trouvés sur tous les continents. Au cours d'environ 210 millions d'années d'histoire évolutive, ils se sont adaptés à un large éventail d'habitats, y compris les environnements marins d'eau douce, terrestres et même côtiers. Leur histoire de vie est bien comprise, avec des fossiles connus du stade larvaire , de la métamorphose et de la maturité. La plupart des temnospondyles étaient semi - aquatiques , même si certains étaient presque entièrement terrestres, ne retournant à l'eau que pour se reproduire. Ces temnospondyles ont été parmi les premiers vertébrés parfaitement adaptés à la vie terrestre. Bien que les temnospondyles soient considérés comme des amphibiens, beaucoup avaient des caractéristiques, telles que des écailles, des griffes et des plaques osseuses en forme d'armure, qui les distinguent des amphibiens modernes.

Les temnospondyles sont connus depuis le début du XIXe siècle et étaient initialement considérés comme des reptiles . Ils ont été décrits à diverses époques comme batraciens , stégocéphales et labyrinthodontes , bien que ces noms soient maintenant rarement utilisés. Les animaux maintenant regroupés en Temnospondyli étaient répartis parmi plusieurs groupes d'amphibiens jusqu'au début du 20ème siècle, quand ils se sont avérés appartenir à un taxon distinct basé sur la structure de leurs vertèbres. Temnospondyli signifie « vertèbres coupées », car chaque vertèbre est divisée en plusieurs parties.

Les experts ne sont pas d'accord pour savoir si les temnospondyles étaient ancestraux des amphibiens modernes ( grenouilles , salamandres et céciliens ) ou si l'ensemble du groupe s'est éteint sans laisser de descendants. Différentes hypothèses ont placé les amphibiens modernes comme les descendants des temnospondyles, un autre groupe de tétrapodes primitifs appelés lépospondyles , ou même comme les descendants des deux groupes (les céciliens évoluant à partir des lépospondyles et les grenouilles et les salamandres évoluant à partir des temnospondyles). Des études récentes placent une famille de temnospondyles appelés amphibamides comme les plus proches parents des amphibiens modernes. Des similitudes dans les dents, les crânes et les structures auditives relient les deux groupes.

La description

Vues dorsale (à gauche), ventrale (au centre) et postérieure (à droite) du crâne de Metoposaurus

De nombreux temnospondyles sont beaucoup plus gros que les amphibiens vivants et ressemblent superficiellement aux crocodiles . D'autres sont plus petits et ressemblent à des salamandres. La plupart ont des têtes larges et plates qui sont soit émoussées (brévirostrine) soit allongées (longirostrine). Les crânes sont de forme arrondie ou triangulaire lorsqu'ils sont vus de dessus, et sont généralement couverts de fosses et de crêtes. Les surfaces accidentées des os peuvent avoir soutenu des vaisseaux sanguins, qui pourraient transférer du dioxyde de carbone aux os pour neutraliser l'accumulation d'acide dans le sang (les premiers tétrapodes semi-aquatiques auraient eu des difficultés à expulser le dioxyde de carbone de leur corps lorsqu'ils étaient sur terre, et ces os dermiques peuvent ont été une première solution au problème). De nombreux temnospondyles ont également des rainures en forme de canal dans leur crâne appelées sillons sensoriels . Les sillons, qui entourent généralement les narines et les orbites, font partie d'un système de lignes latérales utilisé pour détecter les vibrations dans l'eau. En tant qu'animaux semi-aquatiques, tous les temnospondyles connus ont de petits membres avec pas plus de quatre orteils sur chaque patte avant et cinq sur chaque patte arrière. Les temnospondyles terrestres ont des membres plus gros et plus épais, et certains ont même des griffes. Un temnospondyle terrestre inhabituel, Fayella , a des membres relativement longs pour son corps et a probablement vécu comme un coureur actif capable de chasser des proies.

Schéma du crâne de Xenotosaurus africanus , montrant les os du toit du crâne communs à tous les temnospondyles

Des homologues de la plupart des os des temnospondyles sont également observés chez d'autres tétrapodes primitifs, à l'exception de quelques os du crâne, tels que les interfrontaux , les internasaux et les interpariétaux , qui se sont développés chez certains taxons de temnospondyles. La plupart des temnospondyles ont des cornes tabulaires à l'arrière de leur crâne, des projections osseuses arrondies séparées du reste du crâne par des indentations appelées encoches otiques; chez certains temnospondyles, comme Zatrachys , ils sont pointus et très proéminents. Parmi les caractéristiques les plus distinctives des temnospondyles figurent les vacuités interptérygoïdiennes, deux grands trous à l'arrière du palais . Une autre paire de trous, les choanes , est présente devant ces vacuités et relie le passage nasal à la bouche. Les temnospondyles ont souvent des dents sur leur palais, ainsi que dans leurs mâchoires. Certaines de ces dents sont si grandes qu'elles sont appelées défenses. Chez certains temnospondyles, comme le Nigerpeton , les défenses de la mâchoire inférieure percent le palais et émergent par des ouvertures dans la partie supérieure du crâne.

On sait très peu de choses sur les tissus mous des temnospondyles. Un bloc de grès, décrit en 2007 à partir de la formation Mauch Chunk du Carbonifère inférieur de Pennsylvanie , comprenait des empreintes des corps de trois temnospondyles. Ces impressions montrent, lorsqu'elles étaient vivantes, qu'elles avaient une peau lisse, des membres robustes avec des pieds palmés et une crête de peau sur le dessous. Des pistes se rapportant à de petits temnospondyles ont également été trouvées dans les roches du Carbonifère et du Permien. Les pistes, appelées batrachichni , se trouvent généralement dans des strates déposées autour des environnements d'eau douce, suggérant que les animaux avaient des liens avec l'eau.

Un fossile de Sclerocephalus montrant une large ceinture pectorale et des plaques ventrales

Contrairement aux amphibiens modernes, de nombreux temnospondyles sont couverts de petites écailles étroitement serrées. Le dessous de la plupart des temnospondyles est recouvert de rangées de grandes plaques ventrales. Au cours des premiers stades de développement, ils n'ont d'abord que de petites écailles arrondies. Les fossiles montrent qu'au fur et à mesure que les animaux grandissaient, les écailles sur la face inférieure de leur corps se sont développées en de grandes et larges plaques ventrales. Les plaques se chevauchent d'une manière qui permet une large gamme de flexibilité. Temnospondyles Plus tard, comme semi - aquatiques trematosaurs et capitosaurs , ont aucune preuve d'échelles. Ils peuvent avoir perdu des écailles pour faciliter les mouvements sous l'eau ou pour permettre la respiration cutanée , l'absorption d'oxygène par la peau.

Plusieurs groupes de temnospondyles ont de grandes plaques osseuses sur le dos. Un temnospondyle, Peltobatrachus , a un placage semblable à une armure qui couvre à la fois son dos et son dessous. Le temnospondyl Laidleria a également un placage étendu sur le dos. La plupart des membres de la famille des Dissorophidae ont également une armure, bien qu'elle ne couvre que la ligne médiane du dos avec deux rangées étroites de plaques. D'autres temnospondyles, tels que Eryops , ont été trouvés avec de petites écailles osseuses en forme de disque qui étaient probablement incrustées dans la peau. Tous ces temnospondyles étaient adaptés à un mode de vie terrestre. L'armure peut avoir offert une protection contre les prédateurs dans le cas de Peltobatrachus . Les écailles peuvent avoir assuré la stabilité de la colonne vertébrale, car elles auraient une flexibilité limitée et auraient pu être reliées par des ligaments solides. Les temnospondyles, tels que Sclerothorax et Eryops , qui peuvent avoir été au moins en partie terrestres, ont également de longues épines neurales au-dessus de leurs vertèbres qui auraient stabilisé la colonne vertébrale. Des écailles osseuses sont également observées chez les plagiosaures , mais contrairement à Peltobatrachus , Laidleria , Eryops et les dissorophides, on pense que ces animaux étaient entièrement aquatiques. Les plagiosaures ont peut-être hérité leur armure d'un ancêtre terrestre, car Peltobatrachus et Laidleria ont été considérés comme des proches parents du groupe. Contrairement aux hypothèses plus anciennes, les recherches ont montré que les temnospondyles ont évolué à partir d'un ancêtre terrestre (bien qu'avec des œufs et des larves aquatiques), et que ce sont les formes qui sont ensuite revenues à l'eau et un mode de vie aquatique qui a développé une colonne vertébrale plus rigide et plus raide que les espèces terrestres.

Les vertèbres des temnospondyles sont divisées en plusieurs segments. Chez les tétrapodes vivants, le corps principal de la vertèbre est un seul morceau d'os appelé centrum , mais chez les temnospondyles, cette région était divisée en pleurocentrum et intercentrum . Deux types de vertèbres sont reconnus chez les temnospondyles : les vertèbres stéréospondyles et rhachitomous. Dans les vertèbres rhachitomous, les intercentra sont grands et en forme de coin, et les pleurocentra sont des blocs relativement petits qui s'emboîtent entre eux. Les deux éléments soutiennent un arc neural semblable à une colonne vertébrale, et des projections imbriquées bien développées appelées zygapophyses renforcent les connexions entre les vertèbres. La forte colonne vertébrale et les membres forts de nombreux temnospondyles ratchitomeux leur ont permis d'être partiellement, et dans certains cas entièrement, terrestres. Dans les vertèbres stéréospondyleuses, les pleurocentres ont été entièrement perdus, les intercentres élargis constituant le corps principal des vertèbres. Ce type de colonne vertébrale plus faible indique que les temnospondyles stéréospondyles ont passé plus de temps dans l'eau.

Histoire de l'étude

Sangaia lavinai dans le géoparc de Paleorrota

Temnospondyli a été nommé par le paléontologue allemand Karl Alfred von Zittel dans sa deuxième édition de Handbuch der Palaeontologie , publiée en 1888. Cependant, des restes de temnospondyle sont connus depuis le début du XIXe siècle. Le plus ancien temnospondyle décrit était Mastodonsaurus , nommé par Georg Friedrich Jaeger en 1828 à partir d'une seule dent qu'il considérait comme appartenant à un reptile. Mastodonsaurus signifie "lézard à dents de sein" d'après la forme en forme de mamelon de la pointe de la dent.

La dénomination de ces premiers spécimens a été contestée. Leopold Fitzinger a nommé l'animal Batrachosaurus en 1837. En 1841, le paléontologue anglais Richard Owen a appelé le genre Labyrinthodon pour décrire ses dents très pliées ou labyrinthiques. Owen pensait que le nom Mastodonsaurus " ne devrait pas être retenu, car il rappelle inévitablement l'idée du genre mammifère Mastodon , ou bien une forme mammilloïde de la dent... et parce que le deuxième élément du mot, saurus , indique une fausse affinité, les restes appartenant, non pas aux Sauriens, mais à l'ordre batracien des Reptiles." Owen a reconnu que l'animal n'était pas un reptile " saurien ", mais il a également référé le Phytosaurus de Jaeger au genre. Bien que les deux genres aient des dents coniques de taille similaire, le Phytosaurus s'est avéré plus tard être un reptile ressemblant à un crocodile. Du matériel supplémentaire, y compris des crânes, a fermement placé Labyrinthodon comme un amphibien. Jaeger a également nommé Salamandroides giganteus en 1828, en le basant sur l'occiput partiel, ou partie arrière du crâne. En 1833, il a décrit un crâne complet de S. giganteus qui avait les mêmes dents que son Mastodonsaurus , ce qui en fait le premier crâne complet connu d'un temnospondyle. Parce que Mastodonsaurus a été nommé en premier, il a préséance sur les autres noms en tant que synonyme subjectif principal . Batrachosaurus est toujours utilisé comme nom d'un temnospondyl brachyopidé non apparenté .

Mastodonsaurus et d'autres animaux similaires étaient appelés labyrinthodontes , nommés comme Labyrinthodon pour les dents qui étaient très pliées en coupe transversale. Le « Labyrinthodon Jaegeri » d' Owen a été retrouvé plus tard à Guy's Cliffe , en Angleterre, par le paléontologue William Buckland . D'autres spécimens ont été trouvés dans le grès rouge du Warwickshire . Alors que de plus en plus de fossiles étaient découverts en Angleterre, Owen a décrit ces labyrinthodontes comme la forme "la plus élevée" de batraciens et les a comparés aux crocodiles, qu'il considérait comme la forme la plus élevée de reptiles. Il a également noté que les grands labyrinthodontes du Keuper (une unité de roches qui date du Trias supérieur ) étaient plus jeunes que les reptiles plus avancés du Magnésien et du Zechstein , qui sont d' âge Permien supérieur . Owen a utilisé ces fossiles pour contrer l'idée que les reptiles ont évolué à partir d'une progression séquentielle à partir des premiers amphibiens (ce qu'il a appelé des « poissons métamorphisés »).

En plus de Mastodonsaurus , certains des premiers genres nommés comprenaient Metopias et Rhombopholis en 1842, Zygosaurus en 1848, Trematosaurus en 1849, Baphetes et Dendrerpeton en 1853, Capitosaurus en 1858 et Dasyceps en 1859. Baphetes est maintenant placé comme un premier tétrapode à l'extérieur Temnospondyli et Rhombopholis est maintenant considéré comme un reptile prolacertiforme .

Plus tard au 19ème siècle, les temnospondyles ont été classés comme divers membres de Stegocephalia , un nom inventé par le paléontologue américain Edward Drinker Cope en 1868. Cope a placé les stégocéphales dans la classe Batrachia, le nom alors utilisé pour Amphibia . Stegocephalia signifie "à tête de toit" en grec , une référence aux têtes larges et plates des temnospondyles et autres premiers tétrapodes. Pendant ce temps, les paléontologues considéraient les temnospondyles comme des amphibiens car ils possédaient trois caractéristiques principales : des arcs branchiaux chez les squelettes juvéniles, indiquant qu'ils étaient amphibies pendant au moins la première partie de leur vie ; des côtes qui ne se connectent pas à la face inférieure de la cage thoracique ; et des fosses profondes dans le crâne qui ont été interprétées comme un espace pour les glandes muqueuses .

Plusieurs sous-ordres de stégocéphales ont été reconnus à la fin du XIXe et au début du XXe siècle. Les animaux maintenant considérés comme des temnospondyles étaient principalement des labyrinthodontes, mais certains ont été classés dans les Branchiosauria . Les branchiosaures étaient de petite taille et avaient des dents coniques simples, tandis que les labyrinthodontes étaient plus gros et avaient de la dentine et de l' émail complexes et pliés dans leurs dents. Branchiosauria ne comprenait que quelques formes, telles que Branchiosaurus d'Europe et Amphibamus d'Amérique du Nord, qui avaient des os peu développés, des branchies externes et pas de côtes. Certains squelettes d' Amphibamus ont été retrouvés plus tard avec de longues côtes, ce qui a entraîné sa réaffectation à Microsauria (bien que des études plus détaillées aient révélé qu'il s'agissait d'un temnospondyle). Des tissus mous, tels que des écailles et des branchies externes, ont été trouvés dans de nombreux fossiles de branchiosaures bien conservés d'Allemagne. Au début du 20e siècle, les branchiosaures seraient reconnus comme des formes larvaires de temnospondyles dépourvues de bon nombre des caractéristiques typiques qui définissent le groupe, et ne sont plus reconnus comme un groupe distinct.

D'autres animaux qui seraient plus tard classés comme temnospondyles ont été placés dans un groupe appelé Ganocephala, caractérisé par des os du crâne en forme de plaque, de petits membres, des écailles de poisson et des arcs branchiaux. Contrairement aux labyrinthodontes, ils n'avaient pas de foramens pariétaux , de petits trous dans leur crâne derrière leurs orbites. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops et Trimerorhachis ont été placés dans ce groupe et ont été considérés comme les membres les plus primitifs de Reptilia. Leurs vertèbres rhachitomous, notochorde et l'absence de condyles occipitaux (qui attachaient la tête au cou) étaient des caractéristiques qui étaient également partagées avec les poissons. Ainsi, ils étaient considérés comme un lien entre les premiers poissons et des formes plus avancées telles que les stégocéphales.

Un autre groupe a été appelé Microsauria par Cope en 1868. Il a classé Microsauria comme un sous-groupe de Labyrinthodontia, en y plaçant de nombreux petits animaux ressemblant à des amphibiens. Parmi eux se trouvait Dendrerpeton , autrefois placé à Ganocephala. Dendrerpeton a ensuite été placé comme labyrinthodonte avec d'autres temnospondyles, mais une confusion a régné pendant de nombreuses années sur la classification des petits amphibiens.

À la fin du XIXe siècle, la plupart de ce qui est aujourd'hui considéré comme des temnospondyles appartenait au sous-ordre des Labyrinthodonta. La paléontologue américaine Ermine Cowles Case l' appelait Labyrinthodonta vera ou "vrais labyrinthodontes". Les noms Stegocephalia et Labyrinthodontia étaient utilisés de manière interchangeable pour désigner l'ordre auquel il appartenait. Les sous-ordres labyrinthodontiens Microsauria et Branchiosauria, qui contiennent tous deux des temnospondyles, étaient distincts de Labyrinthodonta. Au sein de Labyrinthodonta se trouvaient les groupes Rhachitomi, Labyrinthodonti et Embolerimi . Les membres de Rhachitomi, tels que Archegosaurus et Eryops , avaient des vertèbres rhachitomous avec un intercentre élargi qui a déplacé le pleurocentra. Les Labyrinthodonti, tels que Mastodonsaurus , Trematosaurus et Micropholis , avaient perdu leur pleurocentra, et les intercentra constituaient tout le corps des vertèbres. Embolerimi avait des intercentra et pleurocentra de taille égale. Les embolomères sont maintenant identifiés comme des reptiliomorphes lointainement apparentés aux temnospondyles.

En 1888, von Zittel a divisé les stégocéphales en trois taxons : Lepospondyli, Temnospondyli et Stereospondyli . Il a placé des microsaures dans les Lepospondyli, un groupe qu'il a caractérisé comme ayant un centre vertébral simple en forme de bobine. Temnospondyli comprenait des formes avec le centra divisé en pleurocentra et intercentra. Tous les membres de Stereospondyli avaient des centra amphicèles composés uniquement de l'intercentra. Cope s'est opposé à la classification de von Zittel, considérant les vertèbres des lépospondyles et des stéréospondyles indiscernables parce que chacune avait une forme de bobine simple. Il a continué à utiliser Ganocephala et Labyrinthodonta (qu'il appelait alternativement Rhachitomi) pour distinguer les animaux en fonction de l'absence ou de la présence de condyles occipitaux.

Temnospondyli est devenu un nom couramment utilisé au tournant du 20e siècle. Les paléontologues ont inclus à la fois des embolomères et des rhachitomes dans le groupe. Les Ganocephala et Labyrinthodonta de Cope sont tombés en désuétude. En 1919, le paléontologue britannique DMS Watson a proposé que l'histoire évolutive de ces grands amphibiens puisse être vue à travers les changements de leurs vertèbres. Les formes embolomères au Carbonifère se sont dégradées en formes rhachitomiques au Permien, et enfin en stéréospondyles au Trias. Plus important encore, Watson a commencé à utiliser le terme Labyrinthodontia pour désigner ces groupes. Le nom Temnospondyli a été rarement utilisé dans les décennies qui ont suivi. Le paléontologue suédois Gunnar Säve-Söderbergh a retiré les embolomères du groupe, réduisant sa portée aux rhachitomes et aux stéréospondyles. Sa classification des labyrinthodontes était fortement basée sur les caractéristiques du crâne plutôt que sur les vertèbres.

Le paléontologue américain Alfred Romer a remis le nom de Temnospondyli en usage à la fin du 20e siècle. Säve-Söderbergh a utilisé le nom Labyrinthodontia au sens strict ( sensu stricto ) pour désigner Rhachitomi et Stereospondyli, à l'exclusion d'Embolomeri. Romer était d'accord avec cette classification, mais a utilisé le nom Temnospondyli pour éviter toute confusion avec Labyrinthodontia dans son sens le plus large ( sensu lato ). Contrairement à la classification moderne des temnospondyles, cependant, Romer a inclus les Ichthyostégalies primitives dans le groupe.

Histoire évolutive

Carbonifère et Permien inférieur

Capetus , un temnospondyle basal.

Les temnospondyles sont apparus pour la première fois au Carbonifère inférieur il y a environ 330 millions d'années (Mya). Au Carbonifère, les temnospondyles comprenaient des formes basales de taille moyenne comme le Dendrerpeton ou de grandes formes semi-aquatiques comme le Cochleosaurus . D'autres temnospondyles plus dérivés , comme les amphibamides , étaient plus petits et plus terrestres. Ils ressemblaient à des salamandres , et certains taxons, comme le genre Branchiosaurus , conservaient même des branchies externes comme l' axolotl des temps modernes . Au cours du dernier Carbonifère et du Permien inférieur autour de 300 Mya, plusieurs groupes, tels que les dissorophies et les trématopides , ont développé des membres et des vertèbres solides et robustes et se sont adaptés à la vie sur terre tandis que d'autres, comme les éryopides , se sont développés en grands prédateurs semi-aquatiques. Les dvinosaures , un groupe de petits temnospondyles aquatiques, ont évolué à partir d'ancêtres terrestres du Carbonifère supérieur.

Permien tardif

Prionosuchus , du Permien , le plus grand batrachomorphe jamais décrit

Au cours du Permien supérieur , l'aridité croissante et la diversification des reptiles ont contribué au déclin des temnospondyles terrestres, mais les temnospondyles semi-aquatiques et entièrement aquatiques ont continué à prospérer, y compris le grand Melosaurus d'Europe de l'Est. D'autres temnospondyles, tels que les archégosauridés , ont développé un long museau et une étroite similitude avec les crocodiles, bien qu'ils n'aient pas l'armure caractéristique de ce dernier groupe. Ces temnospondyles comprenaient le plus grand batrachomorphe connu, le Prionosuchus de 9 m de long du Brésil.

Mésozoïque

Alors que les temnospondyles continuaient de prospérer et de se diversifier à la fin du Permien (260,4 - 251,0 Mya), un groupe important appelé Stereospondyli est devenu plus dépendant de la vie dans l'eau. Les vertèbres sont devenues faibles, les membres petits et le crâne grand et plat, les yeux tournés vers le haut. Au cours de la période triasique, ces animaux dominaient les écosystèmes d'eau douce, évoluant dans une gamme de formes à la fois petites et grandes. Au cours du Trias inférieur (251,0 - 245,0 Mya) un groupe de mangeurs de poissons à long museau réussi, les trématosauroïdes , même adaptés à une vie dans la mer, les seuls batrachomorphes connus à le faire à l'exception de la grenouille crabier moderne . Un autre groupe, les capitosauroïdes , comprenait des animaux de taille moyenne et grande de 2,3 à 4 m (7,5 à 13,1 pi) de long, avec des crânes larges et plats pouvant mesurer plus d'un mètre de long dans les plus grandes formes telles que Mastodonsaurus . Ces animaux ont passé la majeure partie ou toute leur vie dans l'eau en tant que prédateurs aquatiques, attrapant leurs proies par une ouverture soudaine de la mâchoire supérieure et aspirant des poissons ou d'autres petits animaux.

Siderops , untemnospondyle jurassique

Au stade Carnien du Trias supérieur (228,0 - 216,5 Mya), les capitosauroïdes ont été rejoints par les Metoposauridae superficiellement très similaires . Les métoposauridés se distinguent des capitosauroïdes par le positionnement de leurs orbites près de l'avant de leur crâne. Un autre groupe de stéréospondyles, les plagiosaures , avait une tête et des branchies larges et s'adaptait à la vie au fond des lacs et des rivières. À cette époque, les temnospondyles étaient devenus un élément commun et répandu des écosystèmes semi-aquatiques. Certains temnospondyles, comme Cryobatrachus et Kryostega , ont même habité l' Antarctique , qui était alors couvert de forêts tempérées.

Les temnospondyles du Trias étaient souvent les animaux semi-aquatiques dominants dans leurs environnements. De grands assemblages de métoposaures avec des centaines d'individus conservés ensemble ont été trouvés dans le sud-ouest des États-Unis. Ils ont souvent été interprétés comme des événements mortels de masse causés par les sécheresses dans les plaines inondables. Des études récentes montrent que ces assemblages denses étaient plutôt probablement le résultat de courants accumulant des individus morts dans certaines zones. Ces environnements semblent avoir eu peu de diversité, car ils étaient habités presque exclusivement par des métoposaures .

Les temnospondyles ont atteint un pic de diversité au cours du Trias inférieur et ont progressivement décliné tout au long du Trias moyen et supérieur, seuls des membres des Brachyopoidea ayant survécu jusqu'au Jurassique. Parmi les brachyopoïdes, les brachyopidae sont connus des dépôts jurassiques à travers l'Asie et le chigutisauridé Siderops est connu du Jurassique inférieur d'Australie. Le plus récent temnospondyle connu était le chigutisauridé géant Koolasuchus , connu du Crétacé inférieur ( Aptien ) d' Australie . Il a survécu dans des vallées du Rift trop froides en hiver pour les Crocodyliformes qui auraient normalement rivalisé avec eux. Koolasuchus était l'un des plus gros brachyopoïdes, avec un poids estimé à 500 kg (1 100 lb).

Classification

A l'origine, les temnospondyles étaient classés selon la structure de leurs vertèbres. Les premières formes, avec des vertèbres complexes constituées d'un certain nombre d'éléments séparés, ont été placées dans le sous-ordre Rachitomi, et les grandes formes aquatiques du Trias avec des vertèbres plus simples ont été placées dans le sous-ordre Stereospondyli. Avec le développement récent de la phylogénétique , cette classification n'est plus viable. La condition rhachitomique de base se trouve dans de nombreux tétrapodes primitifs et n'est pas unique à un groupe de temnospondyles. De plus, la distinction entre vertèbres rhachitomous et stéréospondyles n'est pas tout à fait claire. Certains temnospondyles ont des vertèbres rhachitomous , semi- rhachitomous et sterospondylous à différents points de la même colonne vertébrale. D'autres taxons ont des morphologies intermédiaires qui ne rentrent dans aucune catégorie. Rachitomi n'est plus reconnu en tant que groupe, mais Stereospondyli est toujours considéré comme valide. Vous trouverez ci-dessous une taxonomie simplifiée des temnospondyles montrant les groupes actuellement reconnus :

Edops , un édopoïde basal

Amphibie de classe

  • Clade Limnarchie
  • Phylogénie

    Dans l'une des premières analyses phylogénétiques du groupe, Gardiner (1983) a reconnu cinq caractéristiques qui ont fait de Temnospondyli un clade : un os à l'arrière du crâne, le parasphénoïde , est relié à un autre os sur la face inférieure du crâne, le ptérygoïde. ; de grandes ouvertures appelées vacuités interptérygoïdes sont présentes entre les ptérygoïdes; l' étrier (un os impliqué dans l'audition) est connecté au parasphénoïde et se projette vers le haut ; le cleithrum , un os de la ceinture pectorale , est mince ; et une partie de la vertèbre appelée interdorsale s'attache à l' arc neural . Des caractéristiques supplémentaires ont été données par Godfrey et al. (1987), y compris le contact entre le postpariétal et l' exoccipital à l'arrière du crâne, de petites projections ( processus uncinés ) sur les côtes , et une ceinture pelvienne avec de chaque côté une seule lame iliaque . Ces caractéristiques communes sont appelées synapomorphies .

    Les temnospondyles sont placés comme des tétrapodes basaux dans les analyses phylogénétiques, leur positionnement exact variant d'une étude à l'autre. Selon la classification des amphibiens modernes, ils sont soit inclus dans le groupe de la couronne Tetrapoda ou la tige de Tetrapoda. Les tétrapodes du groupe couronne sont les descendants de l'ancêtre commun le plus récent de tous les tétrapodes vivants et les tétrapodes à tige sont des formes qui sont en dehors du groupe couronne. Les amphibiens modernes ont récemment été suggérés comme descendants des temnospondyles, ce qui les placerait dans les tétrapodes de la couronne. Ci-dessous, un cladogramme de Ruta et al. (2003) plaçant Temnospondyli dans la couronne Tetrapoda :

    Tétrapode

    Acanthostega Acanthostega BW.jpg

    Ichthyostega Ichthyostega BW.jpg

    Tulerpéton Tulerpeton12DB.jpg

    Colostéidés Greererpeton BW.jpg

    Crassigyrinus Crassigyrinus BW.jpg

    Whatcheeriidae Pederpes22small.jpg

    Baphetidae

    Tétrapode de la couronne

    Eucritta Eucritta1DB.jpg

    Temnospondyli CyclotosaurusDB2 Fond blanc.jpg

    Lissamphibie Prosalirus BW.jpg

    Caerorhachis CaerorhahisDBsmall.jpg

    Eoherpeton

    Embolomeri Diplovertébron BW.jpg

    Gephyrostegidés Gefyrostegus22DB.jpg

    Solénodonsaure Solenodonsaurus1DB.jpg

    Seymouriamorpha Seymouria BW.jpg

    Diadectomorphe Diadectes1DB.jpg

    Amniote Gracilisuchus BW.jpg

    Westlothiana Westlothiana BW.jpg

    Lepospondyli Tuditanus1DB.jpg

    D'autres études placent les amphibiens modernes comme les descendants des lépospondyles et placent les temnospondyles dans une position plus basale au sein de la tige de Tetrapoda. Ci-dessous, un cladogramme de Laurin et Reisz (1999) plaçant Temnospondyli à l'extérieur de la couronne Tetrapoda :

    Tétrapode

    Acanthostega Acanthostega BW.jpg

    Ichthyostega Ichthyostega BW.jpg

    Tulerpéton Tulerpeton12DB.jpg

    Crassigyrinus Crassigyrinus BW.jpg

    Baphetidae

    Colostéidés Greererpeton BW.jpg

    Temnospondyli CyclotosaurusDB2 Fond blanc.jpg

    Gephyrostegidés Gefyrostegus22DB.jpg

    Embolomeri Diplovertébron BW.jpg

    Seymouriamorpha Seymouria BW.jpg

    Westlothiana Westlothiana BW.jpg

    Tétrapode de la couronne
    Lepospondyli

    Adelospondyli

    Aïstopoda Phlegethontia.jpg

    Nectridea Diplocaulus Underside (Updated).png

    Tuditanomorpha Tuditanus1DB.jpg

    Brachystelechidae

    Lysorophidae Lysorophe.jpg

    Lissamphibie Prosalirus BW.jpg

    Solénodonsaure Solenodonsaurus1DB.jpg

    Diadectomorphe Diadectes1DB.jpg

    Amniote Gracilisuchus BW.jpg

    La plupart des analyses phylogénétiques des interrelations du temnospondyle se concentrent sur des familles individuelles. L'une des premières études à grande échelle sur la phylogénie du temnospondyle a été menée par le paléontologue Andrew Milner en 1990. Une étude de 2007 a fait un "superarbre" de toutes les familles de temnospondyle, combinant les arbres au niveau familial des études précédentes. Le cladogramme suivant est modifié à partir de Ruta et al. (2007):

    1
    2

    Edops

    Cochléosauridés

    Dendrerpéontidés

    3

    Trimerorhachis

    Neldasaurus

    Dvinosaure

    Eobrachyopidae

    Brachyops

    Tupilakosauridae

    Capet

    Saharastega

    Iberospondylus

    Palatinerpéton

    4
    5

    Parioxyidae

    Eryopidae

    Zatrachéidés

    6

    Trematopidae

    Dissorophidae

    Amphibamidés

    Étapes

    Eimérisaure

    Branchiosauridés

    7-14

    7

    Lysiptérygion

    8

    Actinodontidés

    Intasuchidae

    Melosauridae

    Archégosauridés

    9

    Plagiosauridés

    Peltobatrachidae

    Lapillopsidae

    Rhinsuchidae

    dix

    Lydekkerinidae

    Indobrachyopidae

    Rhytidosteidae

    11

    Brachyopidae

    Chigutisauridés

    12

    Mastodonsauroidea

    13

    Benthosuchus

    Thoosuchidae

    14

    Almasauridés

    Métoposauridés

    Trématosauridés

    1 temnospondyli, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 dissorophoidea , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 brachyopoidea , 12 Capitosauria , 13 Trematosauria , 14 Metoposauroidea

    Le groupe de temnospondyles le plus basal est la superfamille des Edopoidea . Les edopoïdes ont plusieurs caractéristiques primitives ou plésiomorphes , dont un seul condyle occipital et un os appelé intertemporal qui est absent chez les autres temnospondyles. Les edopoïdes comprennent le genre Edops du Carbonifère supérieur et la famille des Cochleosauridae . Dendrerpetontidae a également été inclus dans Edopoidea, et est la plus ancienne famille connue des temnospondyles. Balanerpeton woodi est l'espèce la plus ancienne, ayant été présente il y a plus de 330 millions d'années au cours de l' étape du Viséen du Carbonifère inférieur. Des analyses récentes placent les Dendrerpetontidae hors Edopoidea dans une position plus dérivée. D'autres temnospondyles primitifs incluent Capetus et Iberospondylus . Saharastega et Nigerpeton , tous deux décrits en 2005 du Niger , sont également primitifs mais viennent du Permien supérieur . Ils ont près de 40 millions d'années de moins que les autres temnospondyles basaux, ce qui implique une longue lignée fantôme d'espèces qui ne sont pas encore connues dans les archives fossiles.

    En 2000, les paléontologues Adam Yates et Anne Warren ont produit une phylogénie révisée de temnospondyles plus dérivés, nommant plusieurs nouveaux clades. Deux clades majeurs étaient Euskelia et Limnarchia . Euskelia comprend les temnospondyles qui étaient autrefois appelés rhachitomes et comprend deux sous-familles, les Dissorophoidea et les Eryopoidea . Les dissorophoïdes comprennent de petits temnospondyles principalement terrestres qui pourraient être les ancêtres des amphibiens modernes. Les Eryopoïdes comprennent des temnospondyles plus gros comme Eryops . Le deuxième clade majeur, Limnarchia, comprend la plupart des temnospondyles du Mésozoïque, ainsi que certains groupes du Permien. Au sein de Limnarchia se trouvent la superfamille Archegosauroidea et les temnospondyles les plus dérivés, les stéréospondyles.

    Yates et Warren ont également nommé Dvinosauria , un clade de petits temnospondyles aquatiques du Carbonifère, du Permien et du Trias. Ils ont placé Dvinosauria dans Limnarchia, mais des études plus récentes sont en désaccord sur leur position. Par exemple, une étude de 2007 les place encore plus basaux que les euskeliens, tandis qu'une étude de 2008 les maintient comme limnarchiens basaux.

    Au sein de Stereospondyli, Yates et Warren ont érigé deux clades majeurs : Capitosauria et Trematosauria . Les capitosaures comprennent de grands temnospondyles semi-aquatiques comme Mastodonsaurus avec des têtes plates et des yeux près de l'arrière du crâne. Les trématosaures comprennent une diversité de temnospondyles, y compris de grands trématosaures marins , des plagiosaures aquatiques , des brachyopoïdes qui ont survécu jusqu'au Crétacé et des métoposauroïdes avec des yeux près de l'avant de la tête. En 2000, les paléontologues Rainer Schoch et Andrew Milner ont nommé un troisième clade majeur de stéréospondyles, les Rhytidostea . Ce groupe comprenait des stéréospondyles plus primitifs qui ne pouvaient être placés ni dans Capitosauria ni Trematosauria, et comprenait des groupes comme Lydekkerinidae , Rhytidosteidae et Brachyopoidea. Alors que Capitosauria et Trematosauria sont encore largement utilisés, Rhytidostea n'est pas souvent soutenu comme un véritable clade dans les analyses récentes. Les rhytidostéides et les brachyopoïdes sont désormais regroupés avec les trématosaures, mais les lydekkerinides sont toujours considérés comme une famille primitive de stéréospondyles.

    Une nouvelle phylogénie des temnospondyles a été proposée par le paléontologue Rainer Schoch en 2013. Elle a soutenu de nombreux clades trouvés par Yates et Warren, mais elle n'a pas trouvé de support pour leur division des stéréospondyles dérivés en Euskelia et Limnarchia. Les éryopides se sont avérés plus étroitement liés aux stéréospondyles qu'aux dissorophoïdes, qui étaient regroupés avec les dvinosaures. Le clade comprenant Eryopidae et Stereospondylomorpha a été nommé Eryopiformes . De plus, Schoch a nommé le clade contenant tous les temnospondyles à l'exception des edopoïdes Eutemnospondyli et a rétabli le nom Rhachitomi pour le clade contenant tous les temnospondyles à l'exception des edopoïdes et des dendrerpéontides. Ci-dessous le cladogramme de l'analyse de Schoch :

    Temnospondyli

    Edopoidea

    Eutemnospondyli

    " Dendrerpetontidae "

    Rachitomi

    Dvinosaurie

    Zatrachéidés

    Dissorophoidea

    Éryopiformes

    Eryopidae

    Stéréospondylomorphes

    Sclérocéphalie

    Glanochthon

    Archégosaure

    Australerpeton

    Stéréospondyles

    Rhinsuchidae

    Lydekkerina

    Capitosaurie

    Edingerelle

    Benthosuchus

    Wetlugasaurus

    Watsonisuchus

    Capitosauroidea

    Trématosaurie

    Brachyopoidea + Plagiosauridae

    Trématosauroïde

    Lyrocephaliscus

    Peltostega

    Trématosauridés

    Métoposauridés

    Relation avec les amphibiens modernes

    Restauration de la vie du dissorophoïde Gerobatrachus , un proche parent des lissamphibiens

    Les amphibiens modernes (grenouilles, salamandres et céciliens) sont classés dans Lissamphibia . Les Lissamphibiens semblent avoir surgi au Permien. Les estimations de l' horloge moléculaire placent le premier lissamphibien au Carbonifère supérieur, mais le premier membre de Batrachia (grenouilles et salamandres, mais pas les caeciliens) est estimé être apparu au Permien moyen en utilisant la même technique.

    En utilisant des preuves fossiles, il existe trois théories principales pour l'origine des amphibiens modernes. L'une est qu'ils ont évolué à partir de temnospondyles dissorophoïdes. Une autre est qu'ils ont évolué à partir des lépospondyles, très probablement des lysorophes . Une troisième hypothèse est que les céciliens descendent des lépospondyles et que les grenouilles et les salamandres ont évolué à partir des dissorophoïdes.

    Récemment, la théorie selon laquelle les temnospondyles étaient les ancêtres de tous les lissamphibiens a reçu un large soutien. La morphologie du crâne de certains petits temnospondyles a été comparée à celle des grenouilles et salamandres modernes, mais la présence de dents prémolaires et pédicellées chez les petits temnospondyles pédomorphes ou immatures a été citée comme l'argument le plus convaincant en faveur de l'origine temnospondyle des lissamphibiens. Vues chez les lissamphibiens et de nombreux temnospondyles dissorophoïdes, les dents pédicellées ont des pointes et des bases calcifiées. Au cours du développement de la plupart des tétrapodes, les dents commencent à se calcifier à leur extrémité. La calcification se déroule normalement vers le bas jusqu'à la base de la dent, mais la calcification de la pointe s'arrête brusquement dans les dents pédicellées. La calcification reprend à la base, laissant une zone au centre de la dent non calcifiée. Ce modèle est observé chez les amphibiens vivants et les fossiles.

    On pense que la famille des dissorophoïdes Amphibamidae est la plus étroitement liée à Lissamphibia. En 2008, un amphibamide appelé Gerobatrachus hottoni a été nommé du Texas et a été surnommé la "grenouille" pour sa tête en forme de grenouille et son corps en forme de salamandre. On pensait qu'il s'agissait du temnospondyle le plus étroitement lié aux lissamphibiens et a été placé comme taxon frère du groupe dans une analyse phylogénétique. On pense maintenant qu'une autre espèce d'amphibamide appelée Doleserpeton annectens est encore plus étroitement liée aux lissamphibiens. Contrairement à Gerobatrachus , Doleserpeton était connu depuis 1969, et la présence de dents pédicellées dans ses mâchoires a conduit certains paléontologues à conclure peu après son appellation qu'il s'agissait d'un parent des amphibiens modernes. Il a d'abord été décrit comme un « protolissaamphibien », et le nom spécifique annectens signifie « connexion » en référence à sa position de transition déduite entre les temnospondyles et les lissamphibiens. La structure de son tympan , une membrane en forme de disque qui fonctionne comme un tympan, est similaire à celle des grenouilles et a également été utilisée comme preuve d'une relation étroite. D'autres caractéristiques, notamment la forme du palais et de l'arrière du crâne, les côtes courtes et la surface lisse du crâne, indiquent également qu'il s'agit d'un parent plus proche des lissamphibiens que Gerobatrachus . Ci-dessous, un cladogramme modifié de Sigurdsen et Bolt (2010) montrant les relations entre Gerobatrachus , Doleserpeton et Lissamphibia :

    Temnospondyli

    Balanerpeton

    Dendrerpeton

    Sclérocéphalie

    Éryops

     Dissorophoidea 

    Ecosonia

    Trematopidae

    Micromelerpéton

     Dissorophidae 

    Dissorophinae

    Cacopinae

     Amphibamidés 

    Éoscope

    Platyrhinops

    Gerobatraque

    Apatéon

    Plemmyradytes

    Tersomius

    Micropholis

    Pasawioops

    Georgenthalie

    Amphibamus

    Doleserpeton

    Lissamphibie

    Chinlestegophis , un stéréospondyle putatif du Triasconsidéré comme apparenté aux métoposauroïdes tels que Rileymillerus , a été noté pour partager de nombreuses caractéristiques avec les caeciliens , un groupe vivant d'amphibiens fouisseurs sans pattes. Si Chinlestegophis est bien à la fois un stéréospondyle avancé et un parent des céciliens, cela signifie que bien que tous les lissamphibiens descendent des temnospondyles, les différents groupes seraient issus de différentes branches de l'arbre généalogique des temnospondyles. Les anoures et les urodéliens seraient donc les survivants des dissorophoïdes tandis que les apodans (céciliens) survivraient aux stéréospondyles.

    Paléobiologie

    Métabolisme et échanges gazeux

    Bilan hydrique chez Archegosaurus .

    Une étude sur l' archégosaure entièrement aquatique montre que son bilan thermique, ses échanges gazeux, son osmorégulation et sa digestion étaient plus similaires à ceux des poissons qu'à ceux des amphibiens aquatiques modernes comme les salamandres.

    Alimentation

    Bien que les premiers temnospondyles aient été principalement semi-aquatiques, ils avaient la capacité de se nourrir sur terre. Plus tard, les éryopoïdes et les dissorophoïdes, certains bien adaptés à la vie terrestre, se sont également nourris sur terre. Certains éryopoïdes se sont mieux adaptés à la vie dans l'eau et ont déplacé leur alimentation vers les organismes aquatiques. Les premiers mangeurs principalement aquatiques étaient des archégosaures du Permien. Les trématosaures et les capitosaures sont devenus indépendamment aquatiques et sont également revenus à ce type d'alimentation.

    La plupart des stéréospondyles aquatiques ont la tête aplatie. En se nourrissant, ils ont probablement ouvert la bouche en soulevant leur crâne au lieu d'abaisser leurs mâchoires inférieures. La mécanique de la mâchoire du plagiosauridé Gerrothorax est bien connue et est l'une des plus adaptées. On pense que Gerrothorax a soulevé son crâne à environ 50° au-dessus de l'horizontale par la flexion de l'articulation atlanto-occipitale entre les condyles occipitaux du crâne et la vertèbre de l' atlas du cou. Lorsque le crâne est soulevé, l'os carré pousse vers l'avant et fait dépasser la mâchoire inférieure vers l'extérieur. D'autres stéréospondyles ont probablement aussi soulevé leur crâne, mais ils ne sont pas aussi bien adaptés à un tel mouvement. DMS Watson a été le premier à suggérer le levage du crâne comme moyen d'alimentation des temnospondyles. Il a imaginé que Mastodonsaurus , un temnospondyle beaucoup plus grand que Gerrothorax , était capable de faire le même mouvement. Le paléontologue AL Panchen a également soutenu l'idée en 1959, suggérant que Batrachosuchus se nourrissait également de cette manière. À l'époque, on pensait que ces temnospondyles levaient la tête avec de puissants muscles de la mâchoire, mais on pense maintenant qu'ils utilisaient des muscles plus gros dans le cou qui étaient attachés à la grande ceinture pectorale. Plagiosuchus , un proche parent de Gerrothorax , possède également un squelette hyobranchial auquel les muscles peuvent s'être attachés. Plagiosuchus a de très petites dents et une grande zone d'attache musculaire derrière le crâne, ce qui suggère qu'il pourrait se nourrir par aspiration en ouvrant rapidement sa bouche.

    Contrairement aux temnospondyles semi-aquatiques, les temnospondyles terrestres ont des crânes adaptés pour mordre les proies terrestres. Les sutures entre les os du crâne du dissorophoïde Phonerpeton sont capables de résister à un degré élevé de compression. Des forces de compression auraient été ressenties lors de la morsure d'une proie. Les anciens tétrapodes aquatiques et ancêtres tétrapodes diffèrent des temnospondyles comme Phonerpeton en ce que leurs crânes ont également été construits pour résister à la tension. Cette tension aurait été ressentie lors de l'alimentation par aspiration sous l'eau. Les temnospondyles comme Phonerpeton ont été parmi les premiers tétrapodes presque exclusivement terrestres et nourris par morsure.

    la reproduction

    Les temnospondyles, comme tous les amphibiens, se reproduisent en milieu aquatique. La plupart des temnospondyles se sont probablement reproduits par fertilisation externe . Comme la plupart des grenouilles vivantes, les temnospondyles femelles auraient pondu des masses d'œufs dans l'eau tandis que les mâles libéraient du sperme pour les féconder. Plusieurs fossiles ont été décrits du Permien inférieur du Texas en 1998, qui pourraient être des masses d'œufs de temnospondyles dissorophoïdes. Ce sont les premiers fossiles connus d'œufs d'amphibiens. Les fossiles sont constitués de petits disques avec des membranes minces qui sont probablement des membranes vitellines et des zones en forme de halo qui les entourent qui sont très probablement des revêtements muqueux. Ils sont attachés à des fossiles de plantes, ce qui suggère que ces temnospondyles ont pondu des œufs sur des plantes aquatiques un peu comme les grenouilles modernes. Les muqueuses montrent que les œufs ont été pondus par des amphibiens, et non par des poissons (leurs œufs manquent de mucus), mais le type d'amphibien qui les a pondus ne peut être connu car aucun fossile corporel n'est conservé avec les œufs. On pense que les œufs proviennent de dissorophoïdes, car ils sont probablement de proches parents des amphibiens modernes et ont probablement des stratégies de reproduction similaires. Ce sont aussi les amphibiens les plus communs du gisement dans lequel les œufs ont été trouvés.

    Un temnospondyle, le dvinosaure Trimerorhachis , peut avoir couvé des jeunes dans une zone entre les branchies appelée poche pharyngée . De petits os appartenant à des individus plus jeunes de Trimerorhachis ont été trouvés dans ces poches. La grenouille vivante de Darwin est également une couveuse buccale et serait l'analogue moderne le plus proche de Trimerorhachis si elle s'occupait de ses petits de cette manière. Une autre possibilité est que Trimerorhachis était cannibale, mangeant ses petits comme le font de nombreux amphibiens aujourd'hui. Si tel était le cas, les os de ces individus plus petits étaient à l'origine situés dans la gorge et ont été poussés dans la poche pharyngée au fur et à mesure que l'animal se fossilisait.

    Les empreintes corporelles de temnospondyles du Carbonifère inférieur de Pennsylvanie suggèrent que certains temnospondyles terrestres se sont accouplés sur terre comme certains amphibiens modernes. Ils se sont reproduits par fertilisation interne plutôt que par accouplement dans l'eau. La présence de trois individus dans un bloc de grès montre que les temnospondyles étaient grégaires. La tête d'un individu repose sous la queue d'un autre dans ce qui peut être une parade nuptiale. La fertilisation interne et un comportement de parade similaire sont observés chez les salamandres modernes.

    Croissance

    Une larve fossile de Micromelerpeton

    Alors que la plupart des types de temnospondyles se distinguent sur la base des caractéristiques des spécimens matures, plusieurs sont connus à partir de spécimens juvéniles et larvaires . La métamorphose est observée chez les dissorophoïdes, les éryopides et les zatrachydides, les larves aquatiques se développant en adultes capables de vivre sur terre. Plusieurs types de dissorophoïdes, tels que les branchiosauridés, ne se métamorphosent pas complètement, mais conservent les caractéristiques des juvéniles telles que les branchies externes et la petite taille du corps dans ce qu'on appelle la néoténie . Les dvinosaures et le plagiosauridé Gerrothorax ont également conservé des branchies, bien que des études récentes aient montré que (au moins à l'âge adulte) leurs branchies étaient internes comme celles des poissons, plutôt qu'externes comme celles des salamandres.

    Les larves de Temnospondyl se distinguent souvent par des os peu développés et la présence d'un appareil hyobranchial , une série d'os auxquels les branchies s'attacheraient dans la vie. Cependant, certains temnospondyles complètement matures possèdent également des os hyobranchiaux mais n'ont pas de branchies externes. Une couverture dense d'écailles est également observée chez les larves et les adultes. Des changements corporels majeurs se produisent lors de la métamorphose, notamment le remodelage et le renforcement des os du crâne, l'épaississement des os post-crâniens et une augmentation de la taille du corps.

    Les temnospondyles comme Sclerocephalus sont connus à la fois par de grands spécimens adultes et de petites larves, montrant un changement extrême de la forme du corps. Chez ces espèces, la forme et les proportions des os du crâne changent au cours des premiers stades de développement. L'ornementation à la surface du toit du crâne se développe également à cette époque. De petites fosses régulièrement espacées sont les premières à se former, suivies de crêtes plus larges. Au fur et à mesure que le développement se poursuit, les branchies externes disparaissent. Les petites dents qui recouvraient autrefois le palais sont perdues. Le squelette postcrânien ne se développe pas au même rythme que le crâne, l' ossification (remplacement du cartilage par l'os) se faisant plus lentement. Les vertèbres et les os des membres sont peu développés, les côtes et les doigts sont absents aux premiers stades, et le scapulocoracoïde et l' ischion sont totalement absents pendant la majeure partie du développement. Une fois la maturité atteinte, la plupart des os sont complètement formés et le taux de croissance ralentit. Les os de certains temnospondyles comme Dutuitosaurus montrent des marques de croissance, peut-être une indication que le taux de croissance variait avec le changement de saison. Des fossiles de temnospondyles comme Metoposaurus et Cheliderpeton montrent que les individus ont grandi après leur maturité. Les individus les plus âgés ont généralement plus de piqûres sur le crâne avec des sillons plus profonds.

    Un groupe de temnospondyles, les Branchiosauridae , est également connu à partir de spécimens larvaires. Les Branchiosauridés comme Branchiosaurus et Apateon sont représentés par de nombreux fossiles préservant la peau et les branchies externes. Une série entière de croissance est présentée dans la large gamme de tailles parmi les spécimens, mais le manque de formes adultes adaptées à la terre suggère que ces temnospondyles étaient néoténiques. Contrairement aux autres temnospondyles, leurs squelettes post-crâniens se sont développés rapidement mais étaient encore partiellement cartilagineux à maturité. Les adultes avaient probablement un mode de vie aquatique semblable à celui des juvéniles. Récemment, de grands spécimens d' Apateon gracilis ont été décrits avec des adaptations vers un mode de vie terrestre, indiquant que tous les branchiosaures n'étaient pas néoténiques.

    Les études sur le développement du temnospondyle ont abouti à des conclusions différentes concernant les formes de branchies présentes chez les temnospondyles qui possédaient les organes. Bien que certaines espèces possédaient des branchies externes qui ont été conservées en tant que tissu mou, pour de nombreux groupes, le type de branchies ne peut être déduit que de la structure des os qui les auraient supportées. Les scientifiques ne sont pas d'accord sur ce que ces os impliquent. Les scientifiques qui comparent les temnospondyles aux poissons constatent que les os sont en corrélation avec les branchies internes, tandis que ceux qui les comparent étroitement aux salamandres considèrent que les os sont en corrélation avec les branchies externes. Cette énigme, connue sous le nom de paradoxe de Bystrow, a rendu difficile l'évaluation des branchies chez les temnospondyles.

    Le paradoxe de Bystrow a finalement été résolu par une étude de 2010. Cette étude a révélé que les structures cératobrachniales rainurées (composantes des arcs branchiaux) sont corrélées avec les branchies internes. Les anciens tétrapodes qui conservaient des cératobranches cannelés, comme le dvinosaure Dvinosaurus , n'avaient probablement des branchies internes qu'à l'âge adulte. Néanmoins, les branchies externes sont connues pour avoir été définitivement présentes dans au moins certains temnospondyles. Cependant, ces situations ne se produisent que chez les spécimens larvaires ou les membres de groupes spécialisés tels que les branchiosauridés. Une espèce vivante de poisson poumon ( Lepidosiren ) a des branchies externes sous forme de larves qui se transforment en branchies internes à l'âge adulte. Bien que les spécimens de dvinosaures adultes présentent des caractéristiques squelettiques en corrélation avec les branchies internes, certains spécimens larvaires d'un autre dinosaure, Isodectes , ont conservé les branchies externes des tissus mous. Ainsi, le développement des branchies des dvinosaures (et vraisemblablement d'autres temnospondyles) reflétait celui de Lepidosiren . Bien que cette caractéristique soit probablement un exemple d'évolution convergente (comme d'autres poissons poumons possédaient exclusivement des branchies internes), elle reste un indicateur utile de la façon dont les branchies du temnospondyle se sont développées. Ainsi, même les temnospondyles qui étaient aquatiques et possédaient des branchies à l'âge adulte (comme les dvinosaures) n'avaient que des branchies externes comme larves.

    Alors que la plupart des temnospondyles sont aquatiques aux premiers stades de leur vie, la plupart des métoposauridés semblent avoir été terrestres à leur stade juvénile. Comme les autres temnospondyles du Mésozoïque, les métoposauridés adultes ont été adaptés à un mode de vie semi-aquatique. Leurs os ne sont pas très développés pour se déplacer sur terre. L'épaisseur transversale des os des membres chez les métoposauridés adultes montre qu'ils ne pouvaient pas résister au stress de la locomotion terrestre. Les individus juvéniles ont des os suffisamment épais pour résister à ce stress et pourraient probablement se déplacer sur terre. Pour maintenir un mode de vie terrestre, les os des membres d'un temnospondyle devraient s'épaissir avec une allométrie positive , ce qui signifie qu'ils se développeraient plus rapidement que le reste du corps. Ce n'est pas le cas chez les métoposauridés, ce qui signifie qu'au fur et à mesure que leur corps grossissait, ils devenaient moins adaptés à un mode de vie terrestre.

    Audience

    Les temnospondyles et autres premiers tétrapodes ont des encoches otiques arrondies à l'arrière du crâne qui se projettent dans la région des joues. Dans la vie, l'encoche otique aurait été recouverte d'une membrane appelée tympan, qui est considérée comme une zone en forme de disque chez les grenouilles vivantes. Le tympan est impliqué dans l'audition et est similaire au tympan des tétrapodes plus avancés. On pensait traditionnellement que le tympan s'est développé très tôt dans l'évolution des tétrapodes en tant qu'organe auditif et a progressé pour former le tympan des amniotes. Ainsi, les temnospondyles possédaient un système auditif supposé ancestral à celui des amphibiens et reptiles vivants.

    Les grenouilles et tous les autres tétrapodes vivants ont un os en forme de tige appelé étrier qui aide à l'audition en transférant les vibrations du tympan ( ou tympan homologue) à l' oreille interne . Les temnospondyles ont également un étrier qui se projette dans la cavité otique. L'étrier a probablement évolué à partir de l' hyomandibule des poissons à nageoires lobées. Le positionnement de l'étrier et la forme de la région otique suggèrent que les tympans des temnospondyles et des grenouilles sont homologues, mais les tympans de ces amphibiens ne sont plus considérés comme homologues avec les systèmes auditifs des reptiles, des oiseaux et des mammifères. Par conséquent, les structures de l'oreille chez les temnospondyles n'étaient pas ancestrales à celles de tous les autres tétrapodes.

    La capacité du tympan et de l'étrier à transmettre efficacement les vibrations est appelée adaptation d'impédance . Les premiers tétrapodes comme les temnospondyles ont des étriers épais avec une mauvaise adaptation d'impédance, on pense donc maintenant qu'ils n'étaient pas utilisés pour l'audition. Au lieu de cela, ces étriers épais peuvent avoir fonctionné pour soutenir le tissu qui recouvre l'encoche otique. Les premiers temnospondyles, comme Dendrerpeton , ne pouvaient pas entendre les bruits aériens mais auraient pu détecter les vibrations dans le sol. Plus tard, les temnospondyles comme Doleserpeton avaient des régions otiques adaptées à l'audition. Le doleserpeton a une structure dans l'oreille interne appelée canal périlymphatique , qui est également observée chez les grenouilles et associée à l'audition. Son étrier est également un meilleur émetteur de son. Le système auditif de Doleserpeton et des temnospondyles apparentés était capable de détecter les sons aériens et peut-être ancestral à celui des amphibiens vivants.

    Remarques

    1. ^ Owen a placéLabyrinthodondansBatrachia, un groupe qui comprend les grenouilles, et a classé Batrachia dans Reptilia. Ce qui est aujourd'hui classé parmi les reptiles (lézards, serpents, crocodiliens et tortues) était appeléreptilessauriens.

    Les références

    Liens externes