Détermination du sexe en fonction de la température - Temperature-dependent sex determination
La détermination du sexe en fonction de la température ( DST ) est un type de détermination du sexe dans l' environnement dans lequel les températures subies pendant le développement embryonnaire/larvaire déterminent le sexe de la progéniture. Il n'est observé que chez les reptiles et les poissons téléostéens . Le TSD diffère des systèmes de détermination du sexe chromosomique courants chez les vertébrés. C'est le type de détermination environnementale du sexe (ESD) le plus étudié. Certaines autres conditions, par exemple la densité, le pH et la couleur de fond de l'environnement, sont également observées pour modifier le sex-ratio, qui pourrait être classé soit comme détermination du sexe dépendant de la température, soit comme différenciation sexuelle dépendant de la température, selon les mécanismes impliqués. En tant que mécanismes de détermination du sexe, le TSD et la détermination génétique du sexe (GSD) doivent être considérés de manière équivalente, ce qui peut conduire à reconsidérer le statut des espèces de poissons qui sont prétendument atteintes de TSD lorsqu'elles sont soumises à des températures extrêmes au lieu de la température ressentie pendant le développement. dans la nature, car les changements de sex-ratio avec la variation de température sont pertinents sur le plan écologique et évolutif.
Alors que le TSD a été observé chez de nombreuses espèces de reptiles et de poissons, les différences génétiques entre les sexes et les mécanismes moléculaires du TSD n'ont pas été déterminés. On pense que la voie médiée par le cortisol et la voie de régulation épigénétique sont les mécanismes potentiels impliqués dans le TSD.
Les œufs sont affectés par la température à laquelle ils sont incubés pendant le tiers moyen du développement embryonnaire . Cette période critique d'incubation est connue sous le nom de période thermosensible (TSP). Le moment précis de l'engagement sexuel est connu grâce à plusieurs auteurs résolvant la chronologie histologique de la différenciation sexuelle dans les gonades des tortues atteintes de TSD.
Période thermosensible (TSP)
La période thermosensible ou sensible à la température (TSP) est la période du développement pendant laquelle le sexe est déterminé de manière irréversible. Il est utilisé en référence aux espèces dont la détermination du sexe dépend de la température, comme les crocodiliens et les tortues . Le TSP couvre généralement le tiers moyen de l'incubation avec les points finaux définis par le stade embryonnaire à des températures constantes. L'étendue de la TSP varie un peu selon les espèces, et le développement au sein des oviductes doit être pris en compte chez les espèces où l'embryon est à un stade de développement relativement tardif lors de la ponte (par exemple de nombreux lézards). Les impulsions de température pendant la période thermosensible sont souvent suffisantes pour déterminer le sexe, mais après le TSP, le sexe ne répond pas à la température et l'inversion du sexe est impossible.
Les types
Dans le mécanisme, deux modèles distincts ont été découverts et nommés Modèle I et Modèle II . Le modèle I est encore divisé en IA et IB .
Le motif IA a une seule zone de transition, où les œufs éclosent principalement des mâles s'ils sont incubés en dessous de cette zone de température, et principalement des femelles éclosent si incubés au-dessus. Le modèle IA se produit chez la plupart des tortues , la transition entre les températures de production de mâles et les températures de production de femelles se produisant sur une plage de températures aussi faible que 1 à 2 °C . Le motif IB a également une seule zone de transition, mais les femelles sont produites en dessous et les mâles au-dessus. Le motif IB se produit dans le tuatara .
Le modèle II a deux zones de transition, les mâles dominant aux températures intermédiaires et les femelles dominant aux deux extrêmes. Le motif II est présent chez certaines tortues , lézards et crocodiliens . Des sex-ratios mixtes et (plus rarement) des individus intersexes ont été observés à ou près de la température pivot de la détermination du sexe.
Il a été proposé qu'essentiellement tous les modes de TSD sont en fait le modèle II et ceux qui s'écartent du modèle femelle-mâle-femelle attendu sont des espèces dont la plage de température viable ne permet pas les températures extrêmes nécessaires pour passer la deuxième zone de transition.
La distinction entre les systèmes de détermination du sexe chromosomique et le TSD est souvent floue parce que le sexe de certaines espèces - comme le scinque à trois raies Bassiana duperreyi et le dragon barbu central Pogona vitticeps - est déterminé par les chromosomes sexuels, mais cela est outrepassé par des températures tolérables mais extrêmes. De plus, des expériences menées à la température pivot, où la température est équivoque dans son influence, ont démontré une prédisposition génétique sous-jacente à être d'un sexe ou de l'autre.
Exemples
La détermination du sexe en fonction de la température a été décrite pour la première fois à Agama agama en 1966 par Madeleine Charnier .
Une étude de 2015 a révélé que les températures chaudes modifiaient l'expression des chromosomes sexuels chez les lézards dragons barbus d'Australie . Les lézards étaient d'apparence femelle et étaient capables de porter une progéniture, bien qu'ils aient les chromosomes ZZ généralement associés aux lézards mâles.
En 2018, une équipe de chercheurs chinois et américains a montré que l'histone H3 lysine 27 (H3K27) déméthylase KDM6B (JMJD3), un modificateur épigénétique, active le développement des mâles chez les tortues à oreilles rouges en se liant au promoteur du gène mâle dominant. DMRT1]. Abattre l'expression de ce modificateur à 26 ° C déclenche l'inversion sexuelle mâle-femelle dans la plupart des embryons survivants.
Hormones dans les systèmes TSD
Une synergie entre la température et les hormones a également été identifiée dans ces systèmes. L'administration d' estradiol à des températures de production de mâles génère des femelles physiologiquement identiques aux femelles de production de température. L'expérience inverse, des mâles produits à des températures femelles, ne se produit que lorsqu'une testostérone non aromatisable ou un inhibiteur de l'aromatase est administré, indiquant que l'enzyme responsable de la conversion de la testostérone en estradiol, l' aromatase , joue un rôle dans le développement féminin. Néanmoins, les mécanismes du TSD sont encore relativement inconnus, mais à certains égards, le TSD ressemble à la détermination génétique du sexe (GSD), en particulier en ce qui concerne les effets de l' aromatase dans chaque processus. Chez certaines espèces de poissons, l' aromatase se trouve à la fois dans les ovaires des organismes femelles qui ont subi une TSD et ceux qui ont subi une GSD, avec pas moins de 85 % des séquences codantes de chaque aromatase étant identiques, ce qui montre que l' aromatase n'est pas unique à la TSD et suggère que il doit y avoir un autre facteur en plus qui affecte également le TSD.
Les hormones et la température montrent des signes d'action dans la même voie, en ce sens qu'il faut moins d'hormones pour produire un changement sexuel que les conditions d'incubation près de la température pivot. Il a été proposé que la température agisse sur les gènes codant pour de telles enzymes stéroïdogènes , et le test des voies GSD homologues a fourni un point de départ génétique. Pourtant, la voie génétique de détermination sexuelle chez les tortues TSD est mal comprise et le mécanisme de contrôle de l'engagement des mâles ou des femelles n'a pas été identifié.
Alors qu'il a été observé que les hormones sexuelles sont influencées par la température, modifiant ainsi potentiellement les phénotypes sexuels, des gènes spécifiques de la voie de différenciation gonadique présentent une expression influencée par la température. Chez certaines espèces, des gènes déterminants du sexe aussi importants que DMRT1 et ceux impliqués dans la voie de signalisation Wnt pourraient potentiellement être impliqués en tant que gènes qui fournissent un mécanisme (ouvrant la porte à des forces sélectives) pour le développement évolutif du TSD. Il a également été démontré que l'aromatase joue un rôle dans le développement de certaines tumeurs.
Signification adaptative
La signification adaptative du TSD n'est actuellement pas bien comprise. Une explication possible que le TSD est commun chez les amniotes est l'inertie phylogénétique - le TSD est la condition ancestrale dans ce clade et est simplement maintenu dans les lignées existantes car il est actuellement adaptativement neutre ou presque. En effet, des analyses comparatives phylogénétiques récentes impliquent une origine unique pour le TSD dans la plupart des amniotes vers 300 millions d'années, avec la réévolution du TSD chez les squamates et les tortues après qu'ils aient développé indépendamment le GSD. Par conséquent, la signification adaptative du TSD dans toutes les origines du TSD, sauf les plus récentes, peut avoir été obscurcie par le passage du temps profond, le TSD étant potentiellement maintenu dans de nombreux clades amniotes simplement parce qu'il fonctionne « assez bien » (c'est-à-dire qu'il n'a pas d'aptitude globale coûts dans le sens de l'explication de l'inertie phylogénétique).
D'autres travaux se concentrent sur un modèle théorique de 1977 (le modèle Charnov – Bull ), prédisant que la sélection devrait favoriser le TSD par rapport aux systèmes basés sur les chromosomes lorsque « l'environnement de développement influence différemment la condition physique des hommes et des femmes » ; ce modèle théorique a été validé empiriquement trente ans plus tard mais la généralité de cette hypothèse chez les reptiles est remise en cause. Cette hypothèse est confortée par la persistance du TSD dans certaines populations de scinque tacheté ( Niveoscincus ocellatus ), un petit lézard de Tasmanie, où il est avantageux d'avoir des femelles en début de saison. La chaleur au début de la saison garantit des couvées axées sur les femelles qui ont alors plus de temps pour grandir et atteindre la maturité et peut-être se reproduire avant leur premier hiver, augmentant ainsi la forme physique de l'individu.
À l'appui de l'hypothèse de Charnov et Bull, Warner et Shine (2008) ont montré avec certitude que la température d'incubation influence le succès reproducteur des mâles différemment des femelles chez les lézards Jacky Dragon ( Amphibolurus muricatus ) en traitant les œufs avec des produits chimiques qui interfèrent avec la biosynthèse des hormones stéroïdes. Ces produits chimiques bloquent la conversion de la testostérone en œstradiol au cours du développement afin que chaque progéniture sexuelle puisse être produite à toutes les températures. Ils ont découvert que les températures d'éclosion qui produisent naturellement chaque sexe maximisaient la valeur adaptative de chaque sexe, ce qui fournit des preuves empiriques substantielles à l'appui du modèle de Charnov et Bull pour les reptiles.
Spencer et Janzen (2014) ont trouvé un soutien supplémentaire pour le modèle de Charnov-Bull en incubant des tortues peintes ( Chrysemys picta ) à différentes températures et en mesurant diverses caractéristiques indicatives de la fitness. Les tortues ont été incubées à des températures qui produisent uniquement des mâles, des deux sexes, et uniquement des femelles. Spencer et Janzen (2014) ont découvert que les nouveau-nés issus de nids mixtes étaient moins économes en énergie et avaient une croissance inférieure à celle de leurs homologues du même sexe incubés à des températures de production non mixtes. Les nouveau-nés issus de températures de production unisexes avaient également un taux de survie de première année plus élevé que les nouveau-nés issus de la température de production des deux sexes. Le TSD peut être avantageux et sélectionné pour les tortues, car l'efficacité énergétique des embryons et la taille des nouveau-nés sont optimisées pour chaque sexe à des températures d'incubation non mixtes et sont indicatives de la survie de la première année. Cela suggère que la sélection naturelle favoriserait le TSD, car le TSD peut améliorer la fitness de la progéniture.
Une hypothèse alternative de signification adaptative a été proposée par Bulmer et Bull en 1982 et soutenue par les travaux de Pen et al. (2010). Ils ont conjecturé que la sélection perturbatrice produite par la variation de l'environnement pourrait entraîner une transition évolutive de l'ESD à la GSD. Pen et al. (2010) aborde la divergence évolutive dans les SDM via la sélection naturelle sur les sex-ratios. En étudiant le scinque tacheté, ils ont observé que la population des hautes terres n'était pas affectée par la température, pourtant, il y avait une corrélation négative entre la température annuelle et les rapports de masculinité des cohortes dans les basses terres. Les hautes terres sont plus froides avec une plus grande amplitude de fluctuation de température annuelle et une saison d'activité plus courte, ce qui retarde la maturité, ainsi la GSD est favorisée afin que les rapports de masculinité ne soient pas faussés. Cependant, dans les basses terres, les températures sont plus constantes et une saison d'activité plus longue permet des conditions favorables au TSD. Ils ont conclu que cette différenciation climatique provoque une sélection divergente sur les éléments régulateurs du réseau déterminant le sexe permettant l'émergence de chromosomes sexuels dans les hautes terres.
Effets du changement climatique
Le réchauffement des habitats des espèces présentant des TSD commence à affecter leur comportement et pourrait bientôt commencer à affecter leur physiologie. De nombreuses espèces (avec les motifs IA et II ) ont commencé à nicher de plus en plus tôt dans l'année pour préserver le sex-ratio. Les trois traits de température pivot (la température à laquelle le sex-ratio est de 50 %), le choix du site de nidification de la mère et la phénologie de nidification ont été identifiés comme les traits clés de la DST qui peuvent changer, et parmi ceux-ci, seule la température pivot est significativement héréditaire, et malheureusement, cela devrait augmenter de 27 écarts-types pour compenser une augmentation de température de 4 °C. Il est probable que le changement climatique ( réchauffement de la planète ) dépassera la capacité de nombreux animaux à s'adapter, et beaucoup disparaîtront probablement. Cependant, il existe des preuves que pendant les extrêmes climatiques, des changements dans le mécanisme de détermination du sexe lui-même (à GSD) sont sélectionnés, en particulier chez les tortues hautement mutables. Il a également été proposé que les tortues marines puissent utiliser le TSD à leur avantage dans un climat en réchauffement. Lorsque la viabilité de la progéniture est diminuée en raison de l'augmentation des températures, ils sont capables d'utiliser la coadaptation entre le sex-ratio et la capacité de survie pour augmenter la production de progéniture femelle. Cela permet aux tortues marines de maintenir leurs populations et pourrait augmenter leur résilience au changement climatique.