Termite - Termite

Termite
Plage temporelle : Crétacé inférieur–récent
Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
Termite souterrain de Formose ( Coptotermes formosanus )
Soldats (têtes rouges)
Ouvriers (têtes pâles)
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Classer: Insecte
Cohorte: Polynéoptères
Super commande : Dictyoptères
Commander: Blattodea
Infra-commande : Isoptères
Brullé , 1832
Des familles

Cratomastotermitidae
Mastotermitidae
Termopsidae
Archotermopsidae
Hodotermitidae
Stolotermitidae
Kalotermitidae
Archeorhinotermitidae
Stylotermitidae
Rhinotermitidae
Serritermitidae
Termitidae

Les termites sont des insectes eusociaux qui sont classés au rang taxonomique de l' infra - ordre des Isoptères , ou alternativement à l' épifamille des Termitoidae, au sein de l'ordre des Blattodea (avec les blattes ). Les termites étaient autrefois classés dans un ordre distinct des cafards, mais des études phylogénétiques récentes indiquent qu'ils ont évolué à partir des cafards, car ils sont profondément nichés dans le groupe, et le groupe frère des cafards mangeurs de bois du genre Cryptocercus . Les estimations précédentes suggéraient que la divergence avait eu lieu pendant le Jurassique ou le Trias . Des estimations plus récentes donnent à penser qu'ils ont une origine au cours du Jurassique supérieur , avec les premiers enregistrements de fossiles dans le début du Crétacé . Environ 3 106 espèces sont actuellement décrites, il en reste quelques centaines à décrire. Bien que ces insectes soient souvent appelés "fourmis blanches", ils ne sont pas des fourmis et ne sont pas étroitement liés aux fourmis.

Comme les fourmis et certaines abeilles et guêpes de l'ordre séparé des hyménoptères , les termites se divisent en « ouvrières » et « soldats » qui sont généralement stériles. Toutes les colonies ont des mâles fertiles appelés « rois » et une ou plusieurs femelles fertiles appelées « reines ». Les termites se nourrissent principalement de matières végétales mortes et de cellulose , généralement sous forme de bois, de feuilles mortes , de terre ou d'excréments d'animaux. Les termites sont des détritivores majeurs , en particulier dans les régions subtropicales et tropicales , et leur recyclage du bois et des matières végétales est d'une importance écologique considérable.

Les termites sont parmi les groupes d'insectes les plus prospères sur Terre, colonisant la plupart des masses continentales à l'exception de l' Antarctique . Leurs colonies varient en taille de quelques centaines d'individus à d'énormes sociétés de plusieurs millions d'individus. Les reines des termites ont la plus longue durée de vie connue de tous les insectes, certaines reines vivraient jusqu'à 30 à 50 ans. Contrairement aux fourmis, qui subissent une métamorphose complète, chaque termite individuel passe par une métamorphose incomplète qui passe par les stades œuf, nymphe et adulte. Les colonies sont qualifiées de superorganismes car les termites font partie d'une entité autorégulatrice : la colonie elle-même.

Les termites sont un mets délicat dans l'alimentation de certaines cultures humaines et sont utilisés dans de nombreuses médecines traditionnelles. Plusieurs centaines d'espèces sont économiquement importantes en tant que ravageurs qui peuvent causer de graves dommages aux bâtiments, aux cultures ou aux plantations forestières. Certaines espèces, comme la termite des bois secs des Antilles ( Cryptotermes brevis ), sont considérées comme des espèces envahissantes .

Étymologie

Le nom infra-ordre Isoptera est dérivé des mots grecs iso (égal) et ptera (ailé), qui fait référence à la taille presque égale des ailes antérieures et postérieures. « Termite » dérive des latins et latin tardif mot Annoter ( « vrillettes, fourmi blanche »), modifié par l'influence du latin terere ( « frotter, usure, érode ») du mot antérieures tarmes . Un nid de termites est également connu comme une termitière ou termitières (pluriel termitières ou termitariums ). Dans l'anglais antérieur, les termites étaient connus sous le nom de « fourmis de bois » ou « fourmis blanches ». Le terme moderne a été utilisé pour la première fois en 1781.

Taxonomie et évolution

Le termite géant du nord est le termite vivant le plus primitif.  Son plan corporel a été décrit comme l'abdomen d'un cafard collé à la partie antérieure d'un termite.  Ses ailes ont la même forme que les ailes de gardon, et comme les cafards, il pond ses œufs dans une caisse.
L'apparence extérieure du termite géant du nord Mastotermes darwiniensis suggère la relation étroite entre les termites et les cafards.

Les termites étaient autrefois classés dans l'ordre des isoptères. Dès 1934, des suggestions ont été faites selon lesquelles ils étaient étroitement liés aux blattes xylophages (genre Cryptocercus , le cafard des bois) sur la base de la similitude de leurs flagellés intestinaux symbiotiques . Dans les années 1960, des preuves supplémentaires à l'appui de cette hypothèse sont apparues lorsque F. A. McKittrick a noté des caractéristiques morphologiques similaires entre certains termites et les nymphes de Cryptocercus . En 2008, l'analyse de l' ADN des séquences d'ARNr 16S a confirmé la position des termites nichés dans l'arbre évolutif contenant l'ordre Blattodea , qui comprenait les cafards. Le genre de blattes Cryptocercus partage la plus forte similitude phylogénétique avec les termites et est considéré comme un groupe frère des termites. Les termites et Cryptocercus partagent des caractéristiques morphologiques et sociales similaires : par exemple, la plupart des cafards ne présentent pas de caractéristiques sociales, mais Cryptocercus prend soin de ses petits et présente d'autres comportements sociaux tels que la trophallaxie et l' allogrooming . On pense que les termites sont les descendants du genre Cryptocercus . Certains chercheurs ont suggéré une mesure plus conservatrice de conserver les termites sous le nom de Termitoidae, une épifamille au sein de l'ordre des cafards, qui préserve la classification des termites au niveau familial et inférieur. Les termites ont longtemps été considérés comme étroitement liés aux cafards et aux mantes , et ils sont classés dans le même super-ordre ( Dictyoptera ).

Les plus anciens fossiles de termites sans ambiguïté datent du Crétacé inférieur , mais étant donné la diversité des termites du Crétacé et les premiers enregistrements fossiles montrant un mutualisme entre les micro-organismes et ces insectes, ils sont peut-être originaires du Jurassique ou du Trias. Une preuve possible d'une origine jurassique est l'hypothèse que le Fruitafossor éteint a consommé des termites, à en juger par sa similitude morphologique avec les mammifères mangeurs de termites modernes. On pense que la plus ancienne termitière découverte provient du Crétacé supérieur dans l' ouest du Texas , où les plus anciennes boulettes fécales connues ont également été découvertes. Les affirmations selon lesquelles les termites ont émergé plus tôt ont fait l'objet de controverses. Par exemple, F. M. Weesner a indiqué que les termites Mastotermitidae peuvent remonter à la fin du Permien , il y a 251 millions d'années, et des ailes fossiles qui ressemblent beaucoup aux ailes des Mastotermes des Mastotermitidae, les termites vivants les plus primitifs, ont été découvertes en les couches du Permien au Kansas. Il est même possible que les premiers termites soient apparus au Carbonifère . Les ailes repliées du gardon des bois fossile Pycnoblattina , disposées selon un motif convexe entre les segments 1a et 2a, ressemblent à celles observées chez Mastotermes , le seul insecte vivant présentant le même motif. Krishna et al. , cependant, considèrent que tous les insectes paléozoïques et triasiques provisoirement classés comme termites sont en fait sans rapport avec les termites et devraient être exclus des isoptères. D'autres études suggèrent que l'origine des termites est plus récente, ayant divergé de Cryptocercus au cours du Crétacé inférieur .

Macro image d'un travailleur.

Le termite nordique géant primitif ( Mastotermes darwiniensis ) présente de nombreuses caractéristiques semblables à celles des cafards qui ne sont pas partagées avec d'autres termites, telles que la ponte de ses œufs dans des radeaux et le fait d'avoir des lobes anaux sur les ailes. Il a été proposé de regrouper les Isoptera et les Cryptocercidae dans le clade « Xylophagodea ». Les termites sont parfois appelés "fourmis blanches", mais la seule ressemblance avec les fourmis est due à leur sociabilité qui est due à une évolution convergente, les termites étant les premiers insectes sociaux à évoluer dans un système de castes il y a plus de 100 millions d'années. Les génomes des termites sont généralement relativement volumineux par rapport à ceux des autres insectes ; le premier génome de termite entièrement séquencé, de Zootermopsis nevadensis , qui a été publié dans la revue Nature Communications , se compose d'environ 500 Mo, tandis que deux génomes publiés par la suite, Macrotermes natalensis et Cryptotermes secundus , sont considérablement plus gros à environ 1,3 Go.

Phylogénie externe

Dictyoptères

Manipulatoridae (éteint)

Alienopteridae (éteint)

Mantodea (Mantes)

Blattodea

Blaberoidea

Solumblattodea

Corydiodée

Blattoidea

Blattoïdes

Kittrickea

Lamproplattidae

Xylophagodée

Cryptocercidae (cafards à capuchon brun)

Termitoidae (Termites)

Phylogénie interne

Termitoidae

Cratomastotermitidae

Mastotermitidae

Euisoptères

Carinatermes

Termopsidae

Mariconitermes

Hodotermitidae

Cratokalotermes

Archotermopsidae

Stolotermitidae

Tanytermes

Baissatermes

Dharmatermes

Kalotermitidae

Néoisoptères

Archeorhinotermitidae

Stylotermitidae

Rhinotermitidae

Serritermitidae

Termitidae

En 2013, environ 3 106 espèces de termites vivantes et fossiles sont reconnues, classées en 12 familles ; les castes reproductrices et/ou soldats sont généralement requises pour l'identification. L'infra-ordre Isoptera est divisé en groupes de clade et de famille suivants, montrant les sous-familles dans leur classification respective :

Familles de termites basales

Isoptera de l'infra-ordre (= Epifamille Termitoidae)
Famille Cratomastotermitidae
Famille Mastotermitidae
   Parvore Euisoptera
Famille Melqartitermitidae
Famille Mylacrotermitidae
Famille Krishnatermitidae
Famille Termopsidae
Famille Arceotermitidae
Famille Archotermopsidae
Famille Hodotermitidae
Famille des Stolotermitidae
Famille Tanytermitidae
Famille des Kalotermitidae

Néoisoptères

Les néoisoptères , signifiant littéralement « termites plus récents » (au sens de l'évolution), sont un nanorder récemment inventé qui comprend des familles communément appelées « termites supérieurs », bien que certaines autorités n'appliquent ce terme qu'à la plus grande famille des Termitidae . Ces derniers n'ont généralement pas de nymphes Pseudergate (de nombreuses nymphes ouvrières "termites inférieurs" ont la capacité de se développer en castes reproductrices : voir ci - dessous ). La digestion de la cellulose dans les "termites supérieurs" a co-évolué avec le microbiote intestinal des eucaryotes et de nombreux genres ont des relations symbiotiques avec des champignons tels que Termitomyces ; en revanche, les "termites inférieurs" ont généralement des flagellés et des procaryotes dans leurs intestins postérieurs. Cinq familles sont désormais incluses ici :

Répartition et diversité

Les termites se trouvent sur tous les continents à l'exception de l' Antarctique . La diversité des espèces de termites est faible en Amérique du Nord et en Europe (10 espèces connues en Europe et 50 en Amérique du Nord), mais est élevée en Amérique du Sud , où plus de 400 espèces sont connues. Sur les 3 000 espèces de termites actuellement classées, 1 000 se trouvent en Afrique , où les monticules sont extrêmement abondants dans certaines régions. Environ 1,1 million de termitières actives se trouvent uniquement dans le nord du parc national Kruger . En Asie , il existe 435 espèces de termites, qui sont principalement réparties en Chine . En Chine, les espèces de termites sont limitées aux habitats tropicaux et subtropicaux doux au sud du fleuve Yangtze. En Australie , tous les groupes écologiques de termites (bois humide, bois sec, souterrain) sont endémiques du pays, avec plus de 360 ​​espèces classées. Parce que les termites sont très sociaux et abondants, ils représentent une quantité disproportionnée de la biomasse d' insectes dans le monde . Les termites et les fourmis représentent environ 1 % des espèces d'insectes, mais représentent plus de 50 % de la biomasse des insectes.

En raison de leurs cuticules molles, les termites n'habitent pas les habitats frais ou froids. Il existe trois groupes écologiques de termites : bois humide, bois sec et souterrain. Les termites de bois humide ne se trouvent que dans les forêts de conifères et les termites de bois sec se trouvent dans les forêts de feuillus; les termites souterrains vivent dans des zones très diverses. Une espèce du groupe des bois secs est le termite des bois secs des Antilles ( Cryptotermes brevis ) , qui est une espèce envahissante en Australie.

Diversité des isoptères par continent :
Asie Afrique Amérique du Nord Amérique du Sud L'Europe  Australie
Nombre estimé d'espèces 435 1 000 50 400 dix 360

La description

Vue rapprochée de la tête d'un travailleur

Les termites sont généralement de petite taille, mesurant entre 4 et 15 millimètres (0,16 à 0,59 po) de longueur. Les plus grands de tous les termites existants sont les reines de l'espèce Macrotermes bellicosus , mesurant jusqu'à plus de 10 centimètres de long. Un autre termite géant, le Gyatermes styriensis éteint , a prospéré en Autriche pendant le Miocène et avait une envergure de 76 millimètres (3,0 pouces ) et une longueur de corps de 25 millimètres (0,98 pouces).

La plupart des termites ouvriers et soldats sont complètement aveugles car ils n'ont pas de paire d'yeux. Cependant, certaines espèces, telles que Hodotermes mossambicus , ont des yeux composés qu'elles utilisent pour s'orienter et pour distinguer la lumière du soleil du clair de lune. Les ailés (mâles et femelles ailés) ont des yeux avec des ocelles latéraux . Les ocelles latéraux, cependant, ne sont pas trouvés dans tous les termites, absents dans les familles Hodotermitidae , Termopsidae et Archotermopsidae . Comme les autres insectes, les termites ont un petit labre en forme de langue et un clypeus ; le clypeus est divisé en un postclypeus et un anteclypeus. Les antennes termites ont un certain nombre de fonctions telles que la détection du toucher, du goût, des odeurs (y compris les phéromones), de la chaleur et des vibrations. Les trois segments de base d'une antenne termite comprennent une hampe , un pédicelle (généralement plus court que la hampe) et le flagelle (tous les segments au-delà de la hampe et du pédicelle). Les pièces buccales contiennent un maxillaire , un labium et un ensemble de mandibules . Les maxillaires et les lèvres ont des palpes qui aident les termites à détecter la nourriture et la manipulation.

Comme pour tous les insectes, l'anatomie du thorax des termites se compose de trois segments : le prothorax , le mésothorax et le métathorax . Chaque segment contient une paire de pattes . Sur les ailés, les ailes sont situées au niveau du mésothorax et du métathorax, ce qui est cohérent avec tous les insectes à quatre ailes. Le mésothorax et le métathorax ont des plaques exosquelettiques bien développées; le prothorax a des plaques plus petites.

Schéma montrant une aile, avec le clypeus et la jambe

Les termites ont un abdomen à dix segments avec deux plaques, les tergites et les sternites . Le dixième segment abdominal a une paire de cerques courts . Il y a dix tergites, dont neuf sont larges et un est allongé. Les organes reproducteurs sont similaires à ceux des cafards mais sont plus simplifiés. Par exemple, l' organe intromittent n'est pas présent chez les mâles ailés et le sperme est soit immobile, soit aflagellé. Cependant, les termites Mastotermitidae ont des spermatozoïdes multiflagellés avec une motilité limitée . Les organes génitaux chez les femmes sont également simplifiés. Contrairement aux autres termites, les femelles Mastotermitidae ont un ovipositeur , une caractéristique étonnamment similaire à celle des blattes femelles.

Les castes non reproductrices des termites n'ont pas d'ailes et dépendent exclusivement de leurs six pattes pour se déplacer. Les ailés ne volent que pendant une courte période de temps, ils comptent donc également sur leurs jambes. L'apparence des jambes est similaire dans chaque caste, mais les soldats ont des jambes plus grandes et plus lourdes. La structure des pattes est conforme à celle des autres insectes : les parties d'une patte comprennent une coxa , un trochanter , un fémur , un tibia et le tarse . Le nombre d'éperons tibiaux sur la jambe d'un individu varie. Certaines espèces de termites ont un arolium, situé entre les griffes , qui est présent chez les espèces qui grimpent sur des surfaces lisses mais est absent chez la plupart des termites.

Contrairement aux fourmis, les ailes postérieures et antérieures sont de longueur égale. La plupart du temps, les alates sont de mauvais voyageurs ; leur technique est de se lancer dans les airs et de voler dans une direction aléatoire. Des études montrent que par rapport aux termites plus gros, les termites plus petits ne peuvent pas voler sur de longues distances. Lorsqu'un termite est en vol, ses ailes restent à angle droit, et lorsque le termite est au repos, ses ailes restent parallèles au corps.

Système de castes

Système de castes des termites
A – Roi
B – Reine
C – Reine secondaire
D – Reine tertiaire
E – Soldats
F – Ouvrière

Les termites ouvriers effectuent le plus de travail au sein de la colonie, étant responsables de la recherche de nourriture, du stockage de la nourriture et de l'entretien du couvain et du nid. Les ouvriers sont chargés de la digestion de la cellulose dans les aliments et sont donc la caste la plus susceptible de se trouver dans le bois infesté. Le processus des termites ouvriers nourrissant d'autres compagnons de nid est connu sous le nom de trophallaxie . La trophallaxie est une tactique nutritionnelle efficace pour convertir et recycler les composants azotés. Cela libère les parents de l'obligation de nourrir tous les petits sauf la première génération, ce qui permet au groupe de grandir beaucoup plus et garantit que les symbiotes intestinaux nécessaires sont transférés d'une génération à l'autre. Certaines espèces de termites peuvent compter sur les nymphes pour effectuer des travaux sans se différencier en une caste distincte. Les ouvrières peuvent être mâles ou femelles et sont généralement stériles, en particulier chez les termites qui ont un site de nidification séparé de leur site d'alimentation. Les ouvrières stériles sont parfois qualifiées de vraies ouvrières tandis que celles qui sont fertiles, comme chez les Archotermopsidae nichant dans le bois, sont qualifiées de fausses ouvrières.

La caste des soldats a des spécialisations anatomiques et comportementales, et leur seul but est de défendre la colonie. De nombreux soldats ont de grosses têtes avec des mâchoires puissantes hautement modifiées si agrandies qu'elles ne peuvent pas se nourrir. Au lieu de cela, comme les juvéniles, ils sont nourris par des travailleurs. Les fontanelles , simples trous dans le front qui exsudent des sécrétions défensives, sont une caractéristique de la famille des Rhinotermitidae. De nombreuses espèces sont facilement identifiées en utilisant les caractéristiques de la tête plus grosse et plus foncée et des grandes mandibules des soldats. Chez certains termites, les soldats peuvent utiliser leur tête globulaire (phragmotique) pour bloquer leurs tunnels étroits. Les différents types de soldats comprennent les soldats mineurs et majeurs, et les nasutes , qui ont une projection frontale de buse en forme de corne (un nasus). Ces soldats uniques sont capables de pulvériser des sécrétions nocives et collantes contenant des diterpènes sur leurs ennemis. La fixation de l'azote joue un rôle important dans la nutrition nasale. Les soldats sont généralement stériles, mais certaines espèces d'Archotermopsidae sont connues pour avoir des formes néoténiques avec des têtes semblables à des soldats tout en ayant également des organes sexuels.

La caste reproductrice d'une colonie mature comprend une femelle et un mâle fertiles, appelés reine et roi. La reine de la colonie est responsable de la production d'œufs de la colonie. Contrairement aux fourmis, le roi s'accouple avec elle pour la vie. Chez certaines espèces, l'abdomen de la reine se gonfle considérablement pour augmenter la fécondité , une caractéristique connue sous le nom de physogastrisme . Selon les espèces, la reine commence à produire des ailes ailées reproductrices à un certain moment de l'année, et d'énormes essaims émergent de la colonie au début du vol nuptial . Ces essaims attirent une grande variété de prédateurs.

Cycle de la vie

Une nymphe termite ressemble à une version plus petite d'un adulte mais n'a pas les spécialisations qui permettraient l'identification de sa caste.
Une jeune nymphe termite. Les nymphes muent d'abord en ouvrières, mais d'autres peuvent muer davantage pour devenir des soldats ou des ailés .
Termite, et les ailes des autres termites, sur un rebord de fenêtre intérieur. La chute des ailes est associée à l'essaimage reproducteur.

Les termites sont souvent comparés aux hyménoptères sociaux (fourmis et diverses espèces d'abeilles et de guêpes), mais leurs origines évolutives différentes entraînent des différences majeures dans le cycle de vie. Chez les Hyménoptères eusociaux, les ouvrières sont exclusivement des femmes. Les mâles (drones) sont haploïdes et se développent à partir d'œufs non fécondés, tandis que les femelles (les ouvrières et la reine) sont diploïdes et se développent à partir d'œufs fécondés. En revanche, les termites ouvriers, qui constituent la majorité dans une colonie, sont des individus diploïdes des deux sexes et se développent à partir d'œufs fécondés. Selon les espèces, les travailleurs mâles et femelles peuvent avoir des rôles différents dans une colonie de termites.

Le cycle de vie d'un termite commence avec un œuf , mais est différent de celui d'une abeille ou d'une fourmi en ce qu'il passe par un processus de développement appelé métamorphose incomplète , avec des stades d'œuf, de nymphe et d'adulte. Les nymphes ressemblent à de petits adultes et subissent une série de mues à mesure qu'elles grandissent. Chez certaines espèces, les œufs passent par quatre stades de mue et les nymphes par trois. Les nymphes muent d'abord en ouvrières, puis certaines ouvrières subissent une mue supplémentaire et deviennent des soldats ou des ailés ; les ouvrières ne deviennent alates qu'en se muant en nymphes alates.

Le développement des nymphes en adultes peut prendre des mois ; la période de temps dépend de la disponibilité de la nourriture, de la température et de la population générale de la colonie. Les nymphes étant incapables de se nourrir, les ouvrières doivent les nourrir, mais les ouvrières participent également à la vie sociale de la colonie et ont certaines autres tâches à accomplir telles que la recherche de nourriture, la construction ou l'entretien du nid ou la garde de la reine. Les phéromones régulent le système de castes dans les colonies de termites, empêchant presque tous les termites de devenir des reines fertiles.

Les reines du termite eusocial Reticulitermes speratus sont capables d'une longue durée de vie sans sacrifier la fécondité . Ces reines à longue durée de vie ont un niveau significativement plus faible de dommages oxydatifs, y compris des dommages oxydatifs à l'ADN , que les ouvrières, les soldats et les nymphes. Les niveaux inférieurs de dommages semblent être dus à l'augmentation de la catalase , une enzyme qui protège contre le stress oxydatif .

la reproduction

Des centaines de reproducteurs de termites ailés grouillant après une pluie d'été, remplissant le champ de la photographie.
Alates grouillant pendant le vol nuptial après la pluie

Les termites alates ne quittent la colonie qu'à l'occasion d'un vol nuptial . Les mâles et les femelles Alate s'associent puis atterrissent à la recherche d'un endroit approprié pour une colonie. Un roi et une reine termites ne s'accouplent pas tant qu'ils ne trouvent pas un tel endroit. Quand ils le font, ils creusent une chambre assez grande pour les deux, ferment l'entrée et procèdent à l'accouplement. Après l'accouplement, le couple ne sort jamais et passe le reste de sa vie dans le nid. Le temps de vol nuptial varie dans chaque espèce. Par exemple, les alates de certaines espèces émergent pendant la journée en été tandis que d'autres émergent pendant l'hiver. Le vol nuptial peut également commencer au crépuscule, lorsque les ailés pullulent autour des zones avec de nombreuses lumières. L'heure à laquelle commence le vol nuptial dépend des conditions environnementales, de l'heure de la journée, de l'humidité, de la vitesse du vent et des précipitations. Le nombre de termites dans une colonie varie également, les plus grandes espèces ayant généralement 100 à 1 000 individus. Cependant, certaines colonies de termites, y compris celles comptant de nombreux individus, peuvent se chiffrer par millions.

La reine ne pond que 10 à 20 œufs aux tout premiers stades de la colonie, mais en pond jusqu'à 1 000 par jour lorsque la colonie a plusieurs années. A maturité, une reine primaire a une grande capacité à pondre. Chez certaines espèces, la reine mature a un abdomen très distendu et peut produire 40 000 œufs par jour. Les deux ovaires matures peuvent avoir environ 2 000 ovarioles chacun. L'abdomen augmente la longueur du corps de la reine à plusieurs fois plus qu'avant l'accouplement et réduit sa capacité à se déplacer librement ; les préposés fournissent de l'aide.

Comportement de toilettage des œufs des ouvrières de Reticulitermes speratus dans une cellule de pépinière

Le roi ne grandit que légèrement après l'accouplement initial et continue de s'accoupler avec la reine pour la vie (une reine termite peut vivre entre 30 et 50 ans) ; ceci est très différent des colonies de fourmis, dans lesquelles une reine s'accouple une fois avec les mâles et stocke les gamètes pour la vie, car les fourmis mâles meurent peu de temps après l'accouplement. Si une reine est absente, un roi termite produit des phéromones qui favorisent le développement de reines termites de remplacement. Comme la reine et le roi sont monogames, il n'y a pas de compétition entre les spermatozoïdes.

Les termites passant par une métamorphose incomplète sur le chemin de devenir des alates forment une sous-caste dans certaines espèces de termites, fonctionnant comme des reproducteurs supplémentaires potentiels. Ces reproducteurs supplémentaires ne deviennent des reproducteurs primaires qu'à la mort d'un roi ou d'une reine, ou lorsque les reproducteurs primaires sont séparés de la colonie. Les suppléments ont la capacité de remplacer un reproducteur primaire mort, et il peut également y avoir plus d'un supplément au sein d'une colonie. Certaines reines ont la capacité de passer de la reproduction sexuée à la reproduction asexuée . Des études montrent que tandis que les reines des termites s'accouplent avec le roi pour produire des ouvrières de la colonie, les reines reproduisent leurs remplaçantes ( reines néoténiques ) de manière parthénogénétique .

Le termite néotropical Embiratermes neotenicus et plusieurs autres espèces apparentées produisent des colonies qui contiennent un roi primaire accompagné d'une reine primaire ou jusqu'à 200 reines néoténiques issues de la parthénogenèse lytoque d'une reine primaire fondatrice. La forme de parthénogenèse vraisemblablement employée maintient l' hétérozygotie dans le passage du génome de la mère à la fille, évitant ainsi la dépression de consanguinité .

Comportement et écologie

Diète

Un tas dense de boulettes fécales de termites, d'environ 10 centimètres sur 20 centimètres sur plusieurs centimètres de hauteur, qui se sont accumulées sur une étagère en bois à cause de l'activité des termites quelque part au-dessus du cadre de cette photographie.
Pastilles fécales termites

Les termites sont des détritivores , consommant des plantes mortes à n'importe quel niveau de décomposition. Ils jouent également un rôle vital dans l'écosystème en recyclant les déchets tels que le bois mort, les matières fécales et les plantes. De nombreuses espèces mangent de la cellulose , ayant un intestin moyen spécialisé qui décompose la fibre. Les termites sont considérés comme une source majeure (11 %) de méthane atmosphérique , l'un des principaux gaz à effet de serre , produit à partir de la décomposition de la cellulose. Les termites dépendent principalement des protozoaires symbiotiques ( métamonades ) et d'autres microbes tels que les protistes flagellés dans leurs intestins pour digérer la cellulose pour eux, leur permettant d'absorber les produits finaux pour leur propre usage. L'écosystème microbien présent dans l'intestin des termites contient de nombreuses espèces que l'on ne trouve nulle part ailleurs sur Terre. Les termites éclosent sans ces symbiotes présents dans leurs intestins, et les développent après avoir été nourris avec une culture d'autres termites. Les protozoaires intestinaux, tels que Trichonympha , dépendent à leur tour de bactéries symbiotiques incrustées à leur surface pour produire certaines des enzymes digestives nécessaires . La plupart des termites supérieurs, en particulier dans la famille des Termitidae, peuvent produire leurs propres enzymes cellulases , mais ils dépendent principalement des bactéries. Les flagellés ont été perdus chez les Termitidae. Des recherches ont trouvé des espèces de spirochètes vivant dans les intestins des termites capables de fixer l'azote atmosphérique sous une forme utilisable par l'insecte. La compréhension des scientifiques de la relation entre le tube digestif des termites et les endosymbiotes microbiens est encore rudimentaire ; ce qui est vrai dans toutes les espèces de termites, cependant, c'est que les ouvrières nourrissent les autres membres de la colonie avec des substances dérivées de la digestion du matériel végétal, soit de la bouche , soit de l' anus. À en juger par les espèces bactériennes étroitement apparentées, il est fortement présumé que le microbiote intestinal des termites et des blattes dérive de leurs ancêtres dictyoptères .

Certaines espèces telles que Gnathamitermes tubiformans ont des habitudes alimentaires saisonnières. Par exemple, ils peuvent consommer préférentiellement l'Aristide rouge ( Aristida longiseta ) pendant l'été, la buchloé faux-dactyle ( Buchloe dactyloides ) de mai à août et le grama bleu Bouteloua gracilis au printemps, en été et en automne. Les colonies de G. tubiformans consomment moins de nourriture au printemps qu'à l'automne lorsque leur activité alimentaire est élevée.

Divers bois diffèrent par leur sensibilité aux attaques de termites; les différences sont attribuées à des facteurs tels que la teneur en humidité, la dureté et la teneur en résine et en lignine. Dans une étude, le termite de bois sec Cryptotermes brevis préférait fortement les bois de peuplier et d' érable à d'autres bois qui étaient généralement rejetés par la colonie de termites. Ces préférences peuvent avoir représenté en partie un comportement conditionné ou appris.

Certaines espèces de termites pratiquent la fongiculture . Ils entretiennent un "jardin" de champignons spécialisés du genre Termitomyces , qui se nourrissent des excréments des insectes. Lorsque les champignons sont consommés, leurs spores passent intactes dans les intestins des termites pour terminer le cycle en germant dans les boulettes fécales fraîches. Des preuves moléculaires suggèrent que la famille des Macrotermitinae a développé l'agriculture il y a environ 31 millions d'années. On suppose que plus de 90 pour cent du bois sec des écosystèmes de savane semi-aride d'Afrique et d'Asie sont retraités par ces termites. Vivant à l'origine dans la forêt tropicale, la culture des champignons leur a permis de coloniser la savane africaine et d'autres nouveaux environnements, pour finalement s'étendre en Asie.

Selon leurs habitudes alimentaires, les termites sont classés en deux groupes : les termites inférieurs et les termites supérieurs. Les termites inférieurs se nourrissent principalement de bois. Le bois étant difficile à digérer, les termites préfèrent consommer du bois infecté par des champignons car il est plus facile à digérer et les champignons sont riches en protéines. Pendant ce temps, les termites supérieurs consomment une grande variété de matières, notamment des matières fécales, de l' humus , de l'herbe, des feuilles et des racines. L'intestin des termites inférieurs contient de nombreuses espèces de bactéries ainsi que des protozoaires , tandis que les termites supérieurs ne contiennent que quelques espèces de bactéries sans protozoaires.

Prédateurs

Araignée crabe avec un alate capturé

Les termites sont consommés par une grande variété de prédateurs . Une seule espèce de termite, Hodotermes mossambicus , a été trouvée dans le contenu stomacal de 65 oiseaux et 19 mammifères . Les arthropodes tels que les fourmis , les mille - pattes , les cafards , les grillons , les libellules , les scorpions et les araignées , les reptiles tels que les lézards et les amphibiens tels que les grenouilles et les crapauds consomment des termites, deux araignées de la famille des Ammoxenidae étant des prédateurs spécialisés des termites. Les autres prédateurs comprennent les oryctéropes , les aardwolves , les fourmiliers , les chauves - souris , les ours , les bilbies , de nombreux oiseaux , les échidnés , les renards , les galagos , les numbats , les souris et les pangolins . Le loup - garou est un mammifère insectivore qui se nourrit principalement de termites ; il localise sa nourriture par le son et aussi en détectant l'odeur sécrétée par les soldats ; un seul aardwolf est capable de consommer des milliers de termites en une seule nuit en utilisant sa longue langue collante. Les ours paresseux ouvrent des monticules pour consommer leurs compagnons de nid, tandis que les chimpanzés ont développé des outils pour "pêcher" les termites de leur nid. L'analyse des modèles d'usure des outils en os utilisés par les premiers hominidés Paranthropus robustus suggère qu'ils ont utilisé ces outils pour creuser dans les termitières.

Une fourmi Matabele ( Megaponera analis ) tue un soldat termite Macrotermes bellicosus lors d'un raid.

Parmi tous les prédateurs, les fourmis sont le plus grand ennemi des termites. Certains genres de fourmis sont des prédateurs spécialisés des termites. Par exemple, Megaponera est un genre strictement termitière (termitophage) qui effectue des raids, certains durant plusieurs heures. Paltothyreus tarsatus est une autre espèce de termites, chaque individu empilant autant de termites que possible dans ses mandibules avant de rentrer chez lui, tout en recrutant des compagnons de nid supplémentaires sur le site du raid par des pistes chimiques. Les fourmis basiques malaisiennes Eurhopalothrix heliscata utilisent une stratégie différente de chasse aux termites en se pressant dans des espaces restreints, alors qu'elles chassent à travers le bois pourri abritant des colonies de termites. Une fois à l'intérieur, les fourmis saisissent leur proie à l'aide de leurs mandibules courtes mais pointues. Tetramorium uelense est une espèce prédatrice spécialisée qui se nourrit de petits termites. Un éclaireur recrute 10 à 30 ouvriers dans une zone où les termites sont présents, les tuant en les immobilisant avec leur dard. Les colonies de Centromyrmex et Iridomyrmex nichent parfois dans des termitières , et les termites sont donc la proie de ces fourmis. Aucune preuve d'un quelconque type de relation (autre qu'une relation prédatrice) n'est connue. D'autres fourmis, dont Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis et Wasmannia , se nourrissent également de termites. Contrairement à toutes ces espèces de fourmis, et malgré leur énorme diversité de proies, les fourmis Dorylus consomment rarement des termites.

Les fourmis ne sont pas les seuls invertébrés à effectuer des raids. De nombreuses guêpes sphécoides et plusieurs espèces, dont Polybia et Angiopolybia, sont connues pour piller les termitières pendant le vol nuptial des termites.

Parasites, agents pathogènes et virus

Les termites sont moins susceptibles d'être attaqués par des parasites que les abeilles, les guêpes et les fourmis, car ils sont généralement bien protégés dans leurs monticules. Néanmoins, les termites sont infectés par une variété de parasites. Certains d'entre eux comprennent les mouches diptères, les acariens Pyemotes et un grand nombre de parasites nématodes . La plupart des parasites nématodes appartiennent à l'ordre des Rhabditida ; d'autres appartiennent au genre Mermis , Diplogaster aerivora et Harteria gallinarum . Sous la menace imminente d'une attaque de parasites, une colonie peut migrer vers un nouvel emplacement. Certains agents pathogènes fongiques tels que Aspergillus nomius et Metarhizium anisopliae sont, cependant, des menaces majeures pour une colonie de termites car ils ne sont pas spécifiques à l'hôte et peuvent infecter de grandes parties de la colonie ; la transmission se fait généralement par contact physique direct. M. anisopliae est connu pour affaiblir le système immunitaire des termites. L'infection par A. nomius ne se produit que lorsqu'une colonie est soumise à un stress important. Plus de 34 espèces fongiques sont connues pour vivre comme des parasites sur l'exosquelette des termites, beaucoup étant spécifiques à l'hôte et ne causant que des dommages indirects à leur hôte.

Les termites sont infectés par des virus dont Entomopoxvirinae et le virus de la polyédrose nucléaire .

Locomotion et recherche de nourriture

Parce que les castes d'ouvriers et de soldats n'ont pas d'ailes et ne volent donc jamais, et que les reproducteurs n'utilisent leurs ailes que pendant une brève période de temps, les termites comptent principalement sur leurs jambes pour se déplacer.

Le comportement de recherche de nourriture dépend du type de termite. Par exemple, certaines espèces se nourrissent des structures en bois qu'elles habitent, et d'autres récoltent de la nourriture à proximité du nid. La plupart des ouvrières sont rarement découvertes à l'air libre et ne se nourrissent pas sans protection; ils comptent sur des bâches et des pistes pour se protéger des prédateurs. Les termites souterrains construisent des tunnels et des galeries pour chercher de la nourriture, et les travailleurs qui parviennent à trouver des sources de nourriture recrutent des compagnons de nid supplémentaires en déposant une phéromone phagostimulante qui attire les travailleurs. Les ouvrières butineuses utilisent des produits sémiochimiques pour communiquer entre elles, et les ouvrières qui commencent à butiner en dehors de leur nid libèrent des phéromones de traînée de leurs glandes sternales. Chez une espèce, Nasutitermes costalis , il y a trois phases dans une expédition de recherche de nourriture : d'abord, les soldats explorent une zone. Lorsqu'ils trouvent une source de nourriture, ils communiquent avec d'autres soldats et une petite force d'ouvriers commence à émerger. Dans la deuxième phase, les travailleurs apparaissent en grand nombre sur le site. La troisième phase est marquée par une diminution du nombre de soldats présents et une augmentation du nombre d'ouvriers. Les termites isolés peuvent adopter un comportement de vol de Lévy comme stratégie optimisée pour trouver leurs compagnons de nid ou chercher de la nourriture.

Concurrence

La compétition entre deux colonies se traduit toujours par un comportement agonistique l'une envers l'autre, entraînant des combats. Ces combats peuvent entraîner la mortalité des deux côtés et, dans certains cas, le gain ou la perte de territoire. Des "fosses de cimetière" peuvent être présentes, où les corps de termites morts sont enterrés.

Des études montrent que lorsque les termites se rencontrent dans les zones d'alimentation, certains des termites bloquent délibérément les passages pour empêcher d'autres termites d'entrer. Les termites morts d'autres colonies trouvées dans les tunnels d'exploration conduisent à l'isolement de la zone et donc à la nécessité de construire de nouveaux tunnels. Les conflits entre deux concurrents ne se produisent pas toujours. Par exemple, bien qu'elles puissent se bloquer mutuellement, les colonies de Macrotermes bellicosus et Macrotermes subhyalinus ne sont pas toujours agressives les unes envers les autres. Le bachotage suicidaire est connu chez Coptotermes formosanus . Étant donné que les colonies de C. formosanus peuvent entrer en conflit physique, certains termites se serrent étroitement dans les tunnels de recherche de nourriture et meurent, bloquant avec succès le tunnel et mettant fin à toutes les activités agonistiques.

Parmi la caste reproductrice, les reines néoténiques peuvent rivaliser les unes avec les autres pour devenir la reine dominante lorsqu'il n'y a pas de reproducteurs primaires. Cette lutte entre les reines conduit à l'élimination de toutes sauf d'une seule reine, qui, avec le roi, prend le contrôle de la colonie.

Les fourmis et les termites peuvent se faire concurrence pour l'espace de nidification. En particulier, les fourmis qui s'attaquent aux termites ont généralement un impact négatif sur les espèces arboricoles nicheuses.

la communication

Hordes de Nasutitermes en marche pour la nourriture, suivant et laissant des phéromones de piste

La plupart des termites étant aveugles, la communication se fait principalement par des signaux chimiques, mécaniques et phéromonaux. Ces méthodes de communication sont utilisées dans diverses activités, notamment la recherche de nourriture, la localisation des reproducteurs, la construction de nids, la reconnaissance des compagnons de nid, le vol nuptial, la localisation et la lutte contre les ennemis et la défense des nids. Le moyen de communication le plus courant est l'antenne. Un certain nombre de phéromones sont connues, y compris les phéromones de contact (qui sont transmises lorsque les travailleurs sont engagés dans la trophallaxie ou le toilettage) et les phéromones d' alarme , de piste et sexuelles . La phéromone d'alarme et d'autres produits chimiques défensifs sont sécrétés par la glande frontale. Les phéromones de traînée sont sécrétées par la glande sternale et les phéromones sexuelles proviennent de deux sources glandulaires : les glandes sternale et tergale. Lorsque les termites sortent pour chercher de la nourriture, ils se nourrissent en colonnes le long du sol à travers la végétation. Une piste peut être identifiée par les dépôts fécaux ou les pistes qui sont couvertes par des objets. Les ouvrières laissent des phéromones sur ces pistes, qui sont détectées par d'autres compagnons de nid grâce à des récepteurs olfactifs. Les termites peuvent également communiquer par des signaux mécaniques, des vibrations et des contacts physiques. Ces signaux sont fréquemment utilisés pour la communication d'alarme ou pour évaluer une source de nourriture.

Lorsque les termites construisent leurs nids, ils utilisent principalement la communication indirecte. Aucun termite ne serait en charge d'un projet de construction particulier. Les termites individuels réagissent plutôt qu'ils ne pensent, mais au niveau du groupe, ils présentent une sorte de cognition collective. Des structures spécifiques ou d'autres objets tels que des boulettes de terre ou des piliers provoquent la formation de termites. Le termite ajoute ces objets sur les structures existantes, et un tel comportement encourage le comportement de construction chez d'autres travailleurs. Le résultat est un processus auto-organisé par lequel les informations qui dirigent l'activité des termites résultent de changements dans l'environnement plutôt que d'un contact direct entre les individus.

Les termites peuvent distinguer les compagnons de nid et les non-nichés grâce à la communication chimique et aux symbiotes intestinaux : les produits chimiques constitués d'hydrocarbures libérés par la cuticule permettent la reconnaissance d'espèces de termites exotiques. Chaque colonie a sa propre odeur distincte. Cette odeur est le résultat de facteurs génétiques et environnementaux tels que le régime alimentaire des termites et la composition des bactéries dans les intestins des termites.

La défense

Pour démontrer le comportement de réparation des termites, un trou a été percé dans une termitière.  Plus d'une douzaine de termites ouvriers aux têtes pâles sont visibles sur cette photo en gros plan, la plupart faisant face à la caméra alors qu'ils s'engagent dans des activités de réparation depuis l'intérieur du trou.  Une douzaine de termites soldats à tête orange sont également visibles, certains tournés vers l'extérieur du trou, d'autres patrouillant dans les environs.
Les termites se précipitent vers une zone endommagée du nid.

Les termites comptent sur la communication d'alarme pour défendre une colonie. Des phéromones d'alarme peuvent être libérées lorsque le nid a été percé ou est attaqué par des ennemis ou des agents pathogènes potentiels. Les termites évitent toujours les compagnons de nid infectés par des spores de Metarhizium anisopliae , grâce aux signaux vibratoires émis par les compagnons de nid infectés. D'autres méthodes de défense comprennent des secousses intenses et la sécrétion de fluides par la glande frontale et la défécation de matières fécales contenant des phéromones d'alarme.

Chez certaines espèces, certains soldats bloquent les tunnels pour empêcher leurs ennemis d'entrer dans le nid, et ils peuvent délibérément se rompre comme acte de défense. Dans les cas où l'intrusion provient d'une brèche plus grande que la tête du soldat, les soldats forment une formation semblable à une phalange autour de la brèche et mordent les intrus. Si une invasion menée par Megaponera analis réussit, une colonie entière peut être détruite, bien que ce scénario soit rare.

Pour les termites, toute brèche dans leurs tunnels ou leurs nids est une cause d'alarme. Lorsque les termites détectent une brèche potentielle, les soldats se cognent généralement la tête, apparemment pour attirer d'autres soldats pour la défense et recruter des travailleurs supplémentaires pour réparer toute brèche. De plus, un termite alarmé se heurte à d'autres termites, ce qui les alarme et laisse des traces de phéromones dans la zone perturbée, ce qui est également un moyen de recruter des travailleurs supplémentaires.

Soldats de termites nauséabonds sur bois pourri

La sous-famille pantropicale des Nasutitermitinae possède une caste spécialisée de soldats, appelés nasutes, qui ont la capacité d'exsuder des liquides nocifs à travers une projection frontale en forme de corne qu'ils utilisent pour se défendre. Les Nasutes ont perdu leurs mandibules au cours de l'évolution et doivent être nourris par des ouvrières. Une grande variété de solvants hydrocarbonés monoterpéniques a été identifiée dans les liquides que les nasutes sécrètent. De même, les termites souterrains de Formose sont connus pour sécréter du naphtalène pour protéger leurs nids.

Les soldats de l'espèce Globitermes sulphureus se suicident par autothyse  – rompant une grosse glande juste sous la surface de leurs cuticules. Le liquide épais et jaune dans la glande devient très collant au contact de l'air, empêtrant les fourmis ou autres insectes qui tentent d'envahir le nid. Une autre termite, Neocappriterme taracua , se livre également à la défense suicidaire. Les travailleurs physiquement incapables d'utiliser leurs mandibules pendant un combat forment une poche pleine de produits chimiques, puis se rompent délibérément, libérant des produits chimiques toxiques qui paralysent et tuent leurs ennemis. Les soldats de la famille des termites néotropicaux Serritermitidae ont une stratégie de défense qui implique l'autothyse des glandes antérieures, le corps se rompant entre la tête et l'abdomen. Lorsque les soldats gardant les entrées des nids sont attaqués par des intrus, ils s'engagent dans une autothyse, créant un bloc qui refuse l'entrée à tout attaquant.

Les travailleurs utilisent plusieurs stratégies différentes pour s'occuper de leurs morts, notamment l'enterrement, le cannibalisme et l'évitement total d'un cadavre. Pour éviter les agents pathogènes , les termites se livrent occasionnellement à la nécrophorèse , dans laquelle un compagnon de nid emporte un cadavre de la colonie pour l'éliminer ailleurs. La stratégie utilisée dépend de la nature du cadavre auquel un travailleur a affaire (c'est-à-dire l'âge de la carcasse).

Relation avec d'autres organismes

La Western Underground Orchid vit complètement sous terre.  Il est incapable de faire la photosynthèse et dépend d'insectes souterrains tels que les termites pour la pollinisation.  Le capitule représenté ne mesure qu'environ 1,5 cm de diamètre.  Des dizaines de minuscules fleurons roses sont disposés en un groupe serré, entouré de pétales qui donnent à la fleur l'apparence d'une tulipe miniature pâle.
Rhizanthella gardneri est la seule orchidée connue à être pollinisée par les termites.

Une espèce de champignon est connue pour imiter les œufs de termites, évitant avec succès ses prédateurs naturels. Ces petites boules brunes, appelées « boules de termites », tuent rarement les œufs et, dans certains cas, les ouvrières s'en occupent. Ce champignon imite ces œufs en produisant une enzyme de digestion de la cellulose connue sous le nom de glucosidases . Un comportement d'imitation unique existe entre diverses espèces de coléoptères Trichopsenius et certaines espèces de termites au sein de Reticulitermes . Les coléoptères partagent les mêmes hydrocarbures cuticulaires que les termites et les biosynthétisent même. Ce mimétisme chimique permet aux coléoptères de s'intégrer au sein des colonies de termites. Les appendices développés sur l'abdomen physogastrique d' Austrospirachtha mimetes permettent au coléoptère d'imiter un termite.

Certaines espèces de fourmis sont connues pour capturer les termites pour les utiliser comme source de nourriture fraîche plus tard, plutôt que de les tuer. Par exemple, Formica nigra capture les termites, et ceux qui tentent de s'échapper sont immédiatement saisis et conduits sous terre. Certaines espèces de fourmis de la sous - famille des Ponerinae mènent ces raids bien que d'autres espèces de fourmis entrent seules pour voler les œufs ou les nymphes. Les fourmis telles que Megaponera analis attaquent l'extérieur des monticules et les fourmis Dorylinae attaquent sous terre. Malgré cela, certains termites et fourmis peuvent cohabiter pacifiquement. Certaines espèces de termites, dont Nasutitermes corniger , forment des associations avec certaines espèces de fourmis pour éloigner les espèces de fourmis prédatrices. La plus ancienne association connue entre Azteca fourmis et Nasutitermes retour date termites à la période oligocène à Miocène.

Un raid de fourmis rassemblant des termites Pseudocanthotermes militaris après un raid réussi

54 espèces de fourmis sont connues pour habiter les monticules de Nasutitermes , à la fois occupés et abandonnés. L'une des raisons pour lesquelles de nombreuses fourmis vivent dans les monticules de Nasutitermes est l'occurrence fréquente des termites dans leur aire de répartition géographique ; une autre est de se protéger des inondations. Iridomyrmex habite également des termitières bien qu'aucune preuve d'un quelconque type de relation (autre qu'une relation prédatrice) ne soit connue. Dans de rares cas, certaines espèces de termites vivent à l'intérieur de colonies de fourmis actives. Certains organismes invertébrés tels que les coléoptères, les chenilles, les mouches et les mille-pattes sont des termitophiles et habitent à l'intérieur des colonies de termites (ils sont incapables de survivre indépendamment). En conséquence, certains coléoptères et mouches ont évolué avec leurs hôtes. Ils ont développé une glande qui sécrète une substance qui attire les ouvrières en les léchant. Les monticules peuvent également fournir un abri et de la chaleur aux oiseaux, aux lézards, aux serpents et aux scorpions.

Les termites sont connus pour transporter du pollen et visiter régulièrement les fleurs, ils sont donc considérés comme des pollinisateurs potentiels pour un certain nombre de plantes à fleurs. Une fleur en particulier, Rhizanthella gardneri , est régulièrement pollinisée par les ouvrières butineuses, et c'est peut-être la seule fleur d' Orchidaceae au monde à être pollinisée par les termites.

De nombreuses plantes ont développé des défenses efficaces contre les termites. Cependant, les semis sont vulnérables aux attaques de termites et ont besoin d'une protection supplémentaire, car leurs mécanismes de défense ne se développent que lorsqu'ils ont dépassé le stade de semis. La défense est généralement obtenue en sécrétant des produits chimiques antiappétants dans les parois cellulaires ligneuses. Cela réduit la capacité des termites à digérer efficacement la cellulose . Un produit commercial, "Blockaid", a été développé en Australie qui utilise une gamme d'extraits de plantes pour créer une barrière anti- termite non toxique à peindre pour les bâtiments. Il a été démontré qu'un extrait d'une espèce de figwort australienne, Eremophila , repousse les termites; des tests ont montré que les termites sont fortement repoussés par la matière toxique dans la mesure où ils mourront de faim plutôt que de consommer la nourriture. Lorsqu'ils sont maintenus près de l'extrait, ils deviennent désorientés et finissent par mourir.

Relation avec l'environnement

Les populations de termites peuvent être considérablement affectées par les changements environnementaux, y compris ceux causés par l'intervention humaine. Une étude brésilienne a étudié les assemblages de termites de trois sites de Caatinga sous différents niveaux de perturbations anthropiques dans la région semi-aride du nord - est du Brésil et a été échantillonné à l'aide de transects de 65 x 2 m. Au total, 26 espèces de termites étaient présentes dans les trois sites, et 196 rencontres ont été enregistrées dans les transects. Les assemblages de termites étaient considérablement différents entre les sites, avec une réduction notable de la diversité et de l'abondance avec une perturbation accrue, liée à la réduction de la densité des arbres et de la couverture du sol, et avec l'intensité du piétinement par les bovins et les chèvres. Les mangeurs de bois étaient le groupe d'alimentation le plus gravement touché.

Nids

Travailleurs de termites au travail
Photographie d'une termitière arboricole construite sur un tronc d'arbre bien au-dessus du sol.  Il a une forme ovoïde et semble être plus grand qu'un ballon de basket.  Il est de couleur marron foncé et est fait de carton, un mélange de bois digéré et de matières fécales de termites qui est solide et résistant à la pluie.  Des tunnels couverts construits en carton peuvent être vus menant du côté ombragé de l'arbre du nid au sol.
Une termitière arboricole au Mexique
Nid de termites dans un Banksia , Palm Beach, Sydney.

Une termitière peut être considérée comme étant composée de deux parties, l'inanimée et l'animée. L'animé est l'ensemble des termites vivant à l'intérieur de la colonie, et la partie inanimée est la structure elle-même, qui est construite par les termites. Les nids peuvent être largement séparés en trois catégories principales : souterrains (entièrement sous le sol), épigés (dépassant au-dessus de la surface du sol) et arboricoles (construits au-dessus du sol, mais toujours reliés au sol par des tubes d'abri ). Les nids épigés (monticules) dépassent de la terre au contact du sol et sont faits de terre et de boue. Un nid a de nombreuses fonctions telles que fournir un espace de vie protégé et fournir un abri contre les prédateurs. La plupart des termites construisent des colonies souterraines plutôt que des nids et des monticules multifonctionnels. Les termites primitifs d'aujourd'hui nichent dans des structures en bois telles que des rondins, des souches et des parties mortes d'arbres, comme le faisaient les termites il y a des millions d'années.

Pour construire leurs nids, les termites utilisent principalement des excréments, qui ont de nombreuses propriétés souhaitables en tant que matériau de construction. Les autres matériaux de construction comprennent des matières végétales partiellement digérées, utilisées dans les nids en carton (nids arboricoles construits à partir d'éléments fécaux et de bois), et de la terre, utilisée dans la construction de nids souterrains et de monticules. Tous les nids ne sont pas visibles, car de nombreux nids dans les forêts tropicales sont situés sous terre. Les espèces de la sous-famille des Apicotermitinae sont de bons exemples de constructeurs de nids souterrains, car elles ne vivent que dans les tunnels. D'autres termites vivent dans le bois et des tunnels sont construits car ils se nourrissent du bois. Les nids et les monticules protègent les corps mous des termites contre la dessiccation, la lumière, les agents pathogènes et les parasites, tout en fournissant une fortification contre les prédateurs. Les nids en carton étant particulièrement fragiles, les habitants utilisent des stratégies de contre-attaque contre les prédateurs envahisseurs.

Nids de carton arboricoles de mangrove marais -dwelling Nasutitermes sont enrichies en lignine et appauvris en cellulose et les xylanes. Ce changement est causé par la décomposition bactérienne dans l'intestin des termites : ils utilisent leurs excréments comme matériau de construction en carton. Les nids de termites arboricoles peuvent représenter jusqu'à 2% du stockage de carbone au-dessus du sol dans les mangroves de Porto Rico . Ces nids de Nasutitermes sont principalement composés de bois partiellement biodégradé provenant des tiges et des branches des palétuviers, à savoir Rhizophora mangle (mangrove rouge), Avicennia germinans (mangrove noire) et Laguncularia racemose (mangrove blanche).

Certaines espèces construisent des nids complexes appelés nids polycaliques ; cet habitat est appelé polycalisme. Les espèces polycaliques de termites forment de multiples nids, ou calies, reliés par des chambres souterraines. Les genres contre les termites Apicotermes et Trinervitermes sont connus pour avoir des espèces polycalique. Les nids polycaliques semblent être moins fréquents chez les espèces construisant des monticules, bien que des nids arboricoles polycaliques aient été observés chez quelques espèces de Nasutitermes .

Monticules

Les nids sont considérés comme des monticules s'ils dépassent de la surface de la terre. Un monticule offre aux termites la même protection qu'un nid mais est plus solide. Les monticules situés dans des zones à précipitations torrentielles et continues sont menacés d'érosion en raison de leur construction riche en argile. Ceux fabriqués à partir de carton peuvent offrir une protection contre la pluie et, en fait, peuvent résister à de fortes précipitations. Certaines zones des monticules servent de points forts en cas de brèche. Par exemple, les colonies de Cubitermes construisent des tunnels étroits utilisés comme points forts, car le diamètre des tunnels est suffisamment petit pour que les soldats puissent les bloquer. Une chambre hautement protégée, appelée "cellule des reines", abrite la reine et le roi et sert de dernière ligne de défense.

Les espèces du genre Macrotermes construisent sans doute les structures les plus complexes du monde des insectes, construisant d'énormes monticules. Ces monticules sont parmi les plus grands au monde, atteignant une hauteur de 8 à 9 mètres (26 à 29 pieds), et se composent de cheminées, de pinacles et de crêtes. Une autre espèce de termite, Amitermes meridionalis , peut construire des nids de 3 à 4 mètres (9 à 13 pieds) de haut et 2,5 mètres (8 pieds) de large. Le plus haut monticule jamais enregistré mesurait 12,8 mètres (42 pieds) de long et se trouvait en République démocratique du Congo.

Les monticules sculptés ont parfois des formes élaborées et distinctives, telles que celles du termite des boussoles ( Amitermes meridionalis et A. laurensis ), qui construit de hauts monticules en forme de coin avec le grand axe orienté approximativement nord-sud, ce qui leur donne leur nom commun . Il a été démontré expérimentalement que cette orientation aide à la thermorégulation . L'orientation nord-sud provoque une augmentation rapide de la température interne d'un monticule au cours de la matinée tout en évitant la surchauffe due au soleil de midi. La température reste alors à un plateau pour le reste de la journée jusqu'au soir.

Tubes d'abri

Photo prise vers le haut depuis le niveau du sol de tubes d'abri remontant le côté ombragé d'un arbre.  Là où le tronc principal de l'arbre se divise en branches principales séparées, le tube-abri se ramifie également.  Bien que les nids ne soient pas visibles sur cette photo, les branches du tube-abri mènent vraisemblablement à des colonies sœurs polycaliques des termites arboricoles qui ont construit ces tubes.
Des tubes d'abri à Nasutiterminae sur un tronc d'arbre couvrent le sentier du nid au sol de la forêt.

Les termites construisent des abris tubulaires, également appelés tubes de terre ou tubes de boue, qui partent du sol. Ces tubes d'abri peuvent être trouvés sur les murs et autres structures. Construits par les termites pendant la nuit, une période d'humidité plus élevée, ces tubes offrent une protection aux termites contre les prédateurs potentiels, en particulier les fourmis. Les tubes d'abri fournissent également une humidité et une obscurité élevées et permettent aux travailleurs de collecter des sources de nourriture auxquelles ils ne peuvent accéder autrement. Ces passages sont faits de terre et d'excréments et sont normalement de couleur brune. La taille de ces tubes d'abri dépend du nombre de sources de nourriture disponibles. Elles vont de moins de 1 cm à plusieurs cm de largeur, mais peuvent atteindre des dizaines de mètres de longueur.

Relation avec les humains

En tant que nuisibles

Termitière comme obstacle sur une piste à Khorixas ( Namibie )
Dommages causés par les termites sur la structure externe

En raison de leurs habitudes de consommation de bois, de nombreuses espèces de termites peuvent causer des dommages importants aux bâtiments non protégés et autres structures en bois. Les termites jouent un rôle important en tant que décomposeurs du bois et du matériel végétal, et le conflit avec les humains se produit lorsque les structures et les paysages contenant des composants structurels en bois, des matériaux structurels dérivés de la cellulose et de la végétation ornementale fournissent aux termites une source fiable de nourriture et d'humidité. Leur habitude de rester cachée fait souvent en sorte que leur présence n'est pas détectée jusqu'à ce que les bois soient gravement endommagés, il ne reste qu'une mince couche extérieure de bois qui les protège de l'environnement. Sur les 3 106 espèces connues, seules 183 espèces causent des dégâts ; 83 espèces causent des dommages importants aux structures en bois. En Amérique du Nord, 18 espèces souterraines sont nuisibles; en Australie, 16 espèces ont un impact économique ; dans le sous-continent indien, 26 espèces sont considérées comme nuisibles, et en Afrique tropicale, 24. En Amérique centrale et aux Antilles, il existe 17 espèces nuisibles. Parmi les genres de termites, Coptotermes compte le plus grand nombre d'espèces nuisibles de tous les genres, avec 28 espèces connues pour causer des dommages. Moins de 10 % des termites de bois sec sont des parasites, mais ils infectent les structures et les meubles en bois dans les régions tropicales, subtropicales et autres. Les termites du bois humide n'attaquent que le bois d'œuvre exposé aux précipitations ou au sol.

Les termites de bois sec prospèrent dans les climats chauds et les activités humaines peuvent leur permettre d'envahir les maisons car ils peuvent être transportés par des marchandises, des conteneurs et des navires contaminés. On a vu des colonies de termites prospérer dans des bâtiments chauds situés dans des régions froides. Certains termites sont considérés comme des espèces envahissantes. Cryptotermes brevis , l'espèce de termite envahissante la plus largement introduite dans le monde, a été introduite dans toutes les îles des Antilles et en Australie.

Dommages causés par les termites dans les souches de maison en bois

En plus de causer des dommages aux bâtiments, les termites peuvent également endommager les cultures vivrières. Les termites peuvent attaquer les arbres dont la résistance aux dommages est faible mais ignorent généralement les plantes à croissance rapide. La plupart des attaques se produisent au moment de la récolte; les cultures et les arbres sont attaqués pendant la saison sèche.

Les dommages causés par les termites coûtent au sud-ouest des États-Unis environ 1,5 milliard de dollars chaque année en dommages aux structures en bois, mais le véritable coût des dommages dans le monde ne peut être déterminé. Les termites de bois sec sont responsables d'une grande partie des dommages causés par les termites. Le but de la lutte contre les termites est de garder les structures et les plantes ornementales sensibles exemptes de termites.; Les structures peuvent être des maisons ou des entreprises, ou des éléments tels que des poteaux de clôture en bois et des poteaux téléphoniques. Des inspections régulières et approfondies par un professionnel qualifié peuvent être nécessaires pour détecter l'activité des termites en l'absence de signes plus évidents comme des essaims de termites ou des alates à l'intérieur ou à côté d'une structure. Les détecteurs de termites en bois ou en cellulose adjacents à une structure peuvent également fournir une indication de l'activité de recherche de termites là où ils entreront en conflit avec les humains. Les termites peuvent être contrôlés par l'application de bouillie bordelaise ou d'autres substances contenant du cuivre comme l'arséniate de cuivre chromaté . Aux États-Unis, l'application d'un termiticide du sol avec l'ingrédient actif Fipronil , tel que Termidor SC ou Taurus SC, par un professionnel agréé, est un remède courant approuvé par l'Environmental Protection Agency pour les termites souterrains économiquement importants. Une demande croissante de méthodes d'extermination alternatives, vertes et "plus naturelles" a augmenté la demande de méthodes de contrôle mécaniques et biologiques telles que l' huile d'orange .

Pour mieux contrôler la population de termites, diverses méthodes ont été développées pour suivre les mouvements des termites. L'une des premières méthodes consistait à distribuer des appâts contre les termites contenant des protéines marqueurs d' immunoglobuline G (IgG) à partir de lapins ou de poulets. Les termites collectés sur le terrain pourraient être testés pour les marqueurs d'IgG de lapin en utilisant un test spécifique d'IgG de lapin . Des alternatives moins coûteuses et développées plus récemment incluent le suivi des termites à l'aide de protéines de blanc d'œuf, de lait de vache ou de lait de soja, qui peuvent être pulvérisées sur les termites sur le terrain. Les termites porteurs de ces protéines peuvent être localisés à l'aide d'un test ELISA spécifique aux protéines .

Comme nourriture

Garçons mozambicains de la tribu Yawo ramassant des termites volants
Ces alates volantes ont été récoltées à la sortie de leurs nids dans le sol pendant les premiers jours de la saison des pluies.

43 espèces de termites sont utilisées comme nourriture par les humains ou sont nourries pour le bétail. Ces insectes sont particulièrement importants dans les pays pauvres où la malnutrition est courante, car les protéines des termites peuvent aider à améliorer l'alimentation humaine. Les termites sont consommés dans de nombreuses régions du monde, mais cette pratique n'est devenue populaire dans les pays développés que ces dernières années.

Les termites sont consommés par des personnes dans de nombreuses cultures différentes à travers le monde. Dans de nombreuses régions d'Afrique, les alates sont un facteur important dans l'alimentation des populations indigènes. Les groupes ont différentes manières de récolter ou de cultiver des insectes ; collectant parfois des soldats de plusieurs espèces. Bien que plus difficiles à acquérir, les reines sont considérées comme un mets délicat. Les termites alates sont riches en nutriments avec des niveaux adéquats de graisses et de protéines. Ils sont considérés comme agréables au goût, ayant une saveur de noix après leur cuisson.

Les alates sont récoltés au début de la saison des pluies. Au cours d'un vol nuptial, ils sont généralement vus autour des lumières vers lesquelles ils sont attirés. Des filets sont donc installés sur des lampes et les alates capturés sont ensuite collectés. Les ailes sont enlevées par une technique similaire au vannage . Le meilleur résultat est obtenu lorsqu'ils sont légèrement rôtis sur une plaque chauffante ou frits jusqu'à ce qu'ils soient croustillants. L'huile n'est pas nécessaire car leurs corps contiennent généralement des quantités suffisantes d'huile. Les termites sont généralement consommés lorsque le bétail est maigre et que les cultures tribales ne se sont pas encore développées ou produites de nourriture, ou si les stocks de nourriture d'une saison de croissance précédente sont limités.

En plus de l'Afrique, les termites sont consommés dans des zones locales ou tribales en Asie et en Amérique du Nord et du Sud. En Australie, les Australiens indigènes savent que les termites sont comestibles mais ne les consomment pas même en période de disette ; il y a peu d'explications pour expliquer pourquoi. Les termitières sont les principales sources de consommation de sol ( géophagie ) dans de nombreux pays dont le Kenya , la Tanzanie , la Zambie , le Zimbabwe et l'Afrique du Sud . Les chercheurs ont suggéré que les termites sont des candidats appropriés pour la consommation humaine et l'agriculture spatiale , car ils sont riches en protéines et peuvent être utilisés pour convertir les déchets non comestibles en produits consommables pour les humains.

En agriculture

Les scientifiques ont développé une méthode plus abordable pour suivre le mouvement des termites à l'aide de protéines traçables.

Les termites peuvent être des ravageurs agricoles majeurs, en particulier en Afrique de l'Est et en Asie du Nord, où les pertes de récoltes peuvent être sévères (3 à 100 % de pertes de récoltes en Afrique). Le contrepoids est l'infiltration d'eau considérablement améliorée où les tunnels de termites dans le sol permettent à l'eau de pluie de s'infiltrer profondément, ce qui aide à réduire le ruissellement et l'érosion du sol qui en résulte par bioturbation . En Amérique du Sud, les plantes cultivées telles que l'eucalyptus, le riz pluvial et la canne à sucre peuvent être gravement endommagées par les infestations de termites, avec des attaques sur les feuilles, les racines et les tissus ligneux. Les termites peuvent également attaquer d'autres plantes, notamment le manioc , le café , le coton , les arbres fruitiers, le maïs , les arachides , le soja et les légumes. Les monticules peuvent perturber les activités agricoles, ce qui rend difficile l'utilisation des machines agricoles par les agriculteurs ; cependant, malgré l'aversion des agriculteurs pour les monticules, il arrive souvent qu'aucune perte nette de production ne se produise. Les termites peuvent être bénéfiques pour l'agriculture, par exemple en augmentant les rendements des cultures et en enrichissant le sol. Les termites et les fourmis peuvent recoloniser les terres en friche qui contiennent du chaume des cultures, que les colonies utilisent pour se nourrir lorsqu'elles établissent leurs nids. La présence de nids dans les champs permet à de plus grandes quantités d'eau de pluie de s'infiltrer dans le sol et augmente la quantité d'azote dans le sol, tous deux essentiels à la croissance des cultures.

En science et technologie

L'intestin des termites a inspiré divers efforts de recherche visant à remplacer les combustibles fossiles par des sources d'énergie renouvelables plus propres. Les termites sont des bioréacteurs efficaces , capables de produire deux litres d' hydrogène à partir d'une seule feuille de papier. Environ 200 espèces de microbes vivent à l'intérieur de l'intestin postérieur des termites, libérant l'hydrogène qui était piégé dans le bois et les plantes qu'ils digèrent. Grâce à l'action d'enzymes non identifiées dans l'intestin des termites, les polymères lignocellulosiques sont décomposés en sucres et transformés en hydrogène. Les bactéries présentes dans l'intestin transforment le sucre et l'hydrogène en acétate de cellulose , un ester acétate de cellulose dont dépendent les termites pour leur énergie. Le séquençage de l' ADN communautaire des microbes dans l'intestin postérieur des termites a été utilisé pour fournir une meilleure compréhension de la voie métabolique . Le génie génétique pourrait permettre de générer de l'hydrogène dans des bioréacteurs à partir de biomasse ligneuse.

Le développement de robots autonomes capables de construire des structures complexes sans assistance humaine a été inspiré par les monticules complexes que construisent les termites. Ces robots fonctionnent indépendamment et peuvent se déplacer seuls sur une grille à chenilles, capables de grimper et de soulever des briques. De tels robots peuvent être utiles pour de futurs projets sur Mars ou pour construire des digues pour éviter les inondations.

Les termites utilisent des moyens sophistiqués pour contrôler les températures de leurs monticules. Comme discuté ci-dessus , la forme et l'orientation des monticules des termites de la boussole australienne stabilisent leurs températures internes pendant la journée. Au fur et à mesure que les tours chauffent, l' effet de cheminée solaire ( effet de cheminée ) crée un courant d'air ascendant à l'intérieur du monticule. Le vent soufflant au sommet des tours améliore la circulation de l'air à travers les monticules, qui comprennent également des évents latéraux dans leur construction. L'effet de cheminée solaire est utilisé depuis des siècles au Moyen-Orient et au Proche-Orient pour le refroidissement passif, ainsi qu'en Europe par les Romains . Ce n'est que relativement récemment, cependant, que les techniques de construction adaptées au climat ont été intégrées à l'architecture moderne. Surtout en Afrique, l'effet de cheminée est devenu un moyen populaire pour obtenir une ventilation naturelle et un refroidissement passif dans les bâtiments modernes.

En culture

Le Eastgate Center aux teintes roses

L' Eastgate Center est un centre commercial et un immeuble de bureaux dans le centre de Harare , au Zimbabwe, dont l'architecte, Mick Pearce , a utilisé un refroidissement passif inspiré de celui utilisé par les termites locaux. Ce fut le premier grand bâtiment exploitant des techniques de refroidissement inspirées des termites pour attirer l'attention internationale. D'autres bâtiments de ce type comprennent le Learning Resource Center de l' Université catholique d'Afrique de l'Est et le bâtiment Council House 2 à Melbourne , en Australie.

Peu de zoos détiennent des termites, en raison de la difficulté de les garder captifs et de la réticence des autorités à autoriser les parasites potentiels. L'un des rares à le faire, le zoo de Bâle en Suisse , abrite deux populations florissantes de Macrotermes bellicosus , ce qui entraîne un événement très rare en captivité : les migrations massives de jeunes termites volants. Cela s'est produit en septembre 2008, lorsque des milliers de termites mâles ont quitté leur monticule chaque nuit, sont morts et ont recouvert les sols et les fosses d'eau de la maison contenant leur exposition.

Les tribus africaines de plusieurs pays ont des termites comme totems , et pour cette raison, il est interdit aux membres de la tribu de manger les alates reproducteurs. Les termites sont largement utilisés dans la médecine populaire traditionnelle ; ils sont utilisés comme traitements pour des maladies et d'autres affections telles que l'asthme, la bronchite , l' enrouement , la grippe, la sinusite , l' amygdalite et la coqueluche. Au Nigeria, Macrotermes nigeriensis est utilisé pour la protection spirituelle et pour soigner les blessures et les femmes enceintes malades. En Asie du Sud-Est, les termites sont utilisés dans les pratiques rituelles. En Malaisie, à Singapour et en Thaïlande, les termitières sont couramment vénérées parmi la population. Les monticules abandonnés sont considérés comme des structures créées par des esprits, croyant qu'un gardien local habite à l'intérieur du monticule ; ceci est connu comme Keramat et Datok Kong. Dans les zones urbaines, les résidents locaux construisent des sanctuaires peints en rouge sur des monticules abandonnés, où ils prient pour la bonne santé, la protection et la chance.

Voir également

Remarques

Les références

Littérature citée

  • Bignell, DE; Roisin, Y. ; Lo, N. (2010). Biologie des termites : une synthèse moderne (1ère éd.). Dordrecht : Springer. ISBN 978-90-481-3977-4.
  • Schmid-Hempel, P. (1998). Parasites chez les insectes sociaux . New Jersey : Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05924-2.

Liens externes