Thélodontes - Thelodonti

Thélodonti
Plage temporelle: sandbien -Départ Dévonien ,458-359  Ma
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Parmi les formes à corps plat figurent Lanarkia (en haut à gauche), pourvue de longues écailles en forme d'épine, et Loganellia (en haut à droite et au milieu). D'autres thélodontes, comme Furcacauda du Dévonien du Canada (en bas) ont un corps profond, avec des ouvertures branchiales latérales et une très grande queue fourchue.
Classement scientifique
Royaume:
Animalia
Phylum:
Accords
Superclasse :
Agnathe
(non classé):
† Thelodontomorphi

Jackel 1911
Classer:
† Thelodonti

Jaekel , 1911
Ordres

Thelodonti (du grec : "dents faibles") est une classe de poissons éteints sans mâchoire avec des écailles distinctives au lieu de grandes plaques d'armure.

Il y a beaucoup de débats sur la question de savoir si le groupe de poissons paléozoïques connu sous le nom de Thelodonti (anciennement coelolepids ) représente un groupement monophylétique ou des groupes souches disparates par rapport aux principales lignées de poissons sans mâchoires et à mâchoires .

Shielia taiti

Les thélodontes sont unis en possession d'« écailles de thélodontes ». Ce caractère déterminant n'est pas nécessairement le résultat d'ascendance partagée, car il peut avoir évolué indépendamment par différents groupes . Ainsi, les thélodontes sont généralement considérés comme représentant un groupe polyphylétique , bien qu'il n'y ait pas d'accord ferme sur ce point. Sur la base qu'ils sont monophylétiques, ils sont reconstitués comme étant d'origine marine et envahissant l'eau douce à de multiples reprises.

Les "thelodontes" étaient morphologiquement très similaires, et probablement étroitement apparentés, aux poissons des classes Heterostraci et Anaspida , différant principalement par leur couverture de petites écailles épineuses distinctives. Ces écailles se dispersaient facilement après la mort ; leur petite taille et leur résilience en font le fossile de vertébré le plus commun de leur temps.

Les poissons vivaient à la fois dans des environnements d'eau douce et marins, apparaissant pour la première fois au cours de l' Ordovicien et périssant lors de l' extinction du Frasnien-Famennien du Dévonien supérieur . Traditionnellement, ils étaient considérés comme principalement des habitants des fonds marins se nourrissant de dépôts, mais des études plus récentes ont montré qu'ils occupaient divers rôles écologiques dans diverses parties de la colonne d'eau , un peu comme les poissons osseux et les requins modernes. En particulier, une grande variété d'espèces préféraient les écosystèmes récifaux, et il a été suggéré que cette préférence était la raison du développement de leurs écailles uniques, protégeant contre l'abrasion et permettant le développement de corps plus flexibles que d'autres poissons sans mâchoire, qui avaient armures inflexibles et étaient limités aux habitats ouverts.

La description

Très peu de spécimens complets de thélodontes sont connus ; moins encore sont conservés en trois dimensions. Cela est dû en partie à l'absence d'un squelette interne ossifié (c'est-à-dire osseux); cela n'aide pas que les écailles soient mal, voire pas du tout, attachées les unes aux autres, et qu'elles se détachent facilement de leurs propriétaires à la mort.

L'exosquelette est composé de nombreuses écailles ressemblant à des dents, généralement d'environ 0,5 à 1,5 mm. Ces écailles ne se chevauchaient pas et étaient alignées pour pointer vers l'arrière le long du poisson, dans la direction la plus aérodynamique, mais au-delà, elles paraissaient souvent aléatoires dans leur orientation. Les écailles elles-mêmes se rapprochent de la forme d'une larme montée sur une petite base volumineuse, la base contenant souvent une petite radicelle avec laquelle l'écaille était attachée au poisson. La « larme » contient souvent des lignes, des crêtes, des sillons et des pointes sur toute sa longueur dans un éventail de motifs parfois complexes. Les écailles trouvées autour de la région des branchies étaient généralement plus petites que les écailles plus grosses et plus volumineuses trouvées sur les côtés dorsal/ventral du poisson; certains genres présentent des rangées d'épis plus longs.

La couverture écailleuse les contraste avec la plupart des autres poissons sans mâchoire, qui étaient blindés avec de grandes écailles plates.

Mis à part les écailles éparses, certains spécimens semblent présenter des empreintes, donnant une indication de la structure de l'animal entier - qui semblait atteindre 15 à 30 cm de long. Des études préliminaires semblent suggérer que le poisson possédait une boîte crânienne plus développée que les lamproies , avec un contour presque semblable à celui d'un requin. Des écailles internes ont également été récupérées, certaines fusionnées en plaques ressemblant à des verticilles de gnathostomes à tel point que certains chercheurs privilégient un lien étroit entre les familles.

Malgré la rareté des fossiles complets, ces très rares spécimens intacts nous permettent de mieux comprendre la disposition des organes internes des Thélodontes. Certains spécimens décrits en 1993 ont été les premiers à être trouvés avec un degré significatif de tridimensionnalité, mettant fin aux spéculations selon lesquelles les Thelodonts étaient des poissons aplatis. De plus, ces fossiles permettaient d'interpréter la morphologie intestinale, ce qui générait beaucoup d'excitation : leurs intestins ne ressemblaient à aucun autre agnathe, et un estomac était clairement visible : c'était inattendu, car on pensait auparavant que les estomacs évoluaient après les mâchoires. Des queues distinctives en forme de fourche - généralement caractéristiques des poissons à mâchoires ( gnathostomes ) - ont également été trouvées, reliant les deux groupes à un degré inattendu.

Les nageoires des thélodontes sont utiles pour reconstruire leur mode de vie. Leurs paires de nageoires pectorales étaient combinées à une seule nageoire dorsale et anale généralement bien développées ; ceux-ci et les lobes hypercerques et hypocerques beaucoup plus gros formant une queue hétérocerque ressemblent aux caractéristiques des poissons modernes qui sont associées à leur habileté à la prédation et à l'évasion.

Taxonomie

En raison du petit nombre de fossiles intacts, la taxonomie des thélodontes est basée principalement sur la morphologie des écailles. En fait, certaines familles de thélodontes ne sont reconnues que sur la base de leurs fossiles d'écailles.

Une évaluation récente de la taxonomie des thélodontes par Wilson et Märss en 2009 fusionne les ordres Loganelliiformes, Katoporiida et Shieliiformes en Thelodontiformes , place les familles Lanarkiidae et Nikoliviidae en Furcacaudiformes sur la base de la morphologie des écailles, et établit les Archipelepidiformes comme l'ordre le plus basal.

Une taxonomie plus récente basée sur les travaux de Nelson, Grande et Wilson 2016 et van der Laan 2016.

Balance

De gauche à droite : denticules de Paralogania (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida
Voir aussi : Écaille de poisson

Les écailles osseuses du groupe des thélodontes, en tant que forme de fossile la plus abondante, sont également les mieux comprises – et donc les plus utiles. Les écailles se sont formées et perdues tout au long de la vie des organismes et se sont rapidement séparées après leur mort.

L'os - étant l'un des matériaux les plus résistants au processus de fossilisation - préserve souvent les détails internes, ce qui permet d' étudier en détail l' histologie et la croissance des écailles. Les écailles sont constituées d'une "couronne" non croissante composée de dentine , avec une surface supérieure émaillée parfois ornée et une base d'aspidine (tissu osseux acellulaire). Sa base de croissance est constituée d'os acellulaire, qui a parfois développé des structures d'ancrage pour la fixer dans le flanc du poisson. Au-delà de cela, il semble y avoir cinq types de croissance osseuse, qui peuvent représenter cinq groupements naturels au sein des thélodontes - ou un spectre compris entre les membres terminaux, les tissus méta- (ou ortho-) dentine et mésodentine. Chacune des cinq formes d'écailles semble ressembler aux écailles de groupes de poissons plus dérivés, ce qui suggère que les groupes de thélodontes peuvent avoir été des groupes souches de clades de poissons successifs.

La morphologie des écailles, à elle seule, a une valeur limitée pour distinguer les espèces de thélodontes. Au sein de chaque organisme, la forme des écailles varie considérablement selon la zone du corps, des formes d'écailles intermédiaires apparaissant entre différentes zones; en outre, la morphologie des écailles peut même ne pas être constante dans une zone corporelle donnée. Pour compliquer davantage les choses, les morphologies des écailles ne sont pas uniques à des taxons spécifiques et peuvent être indiscernables sur la même zone de deux espèces différentes.

La morphologie et l'histologie des thélodontes fournissent le principal outil pour quantifier leur diversité et distinguer les espèces - bien qu'en fin de compte, l'utilisation de tels traits convergents soit sujette à des erreurs. Néanmoins, un cadre de trois groupes a été proposé, basé sur la morphologie et l'histologie de l'échelle.

Les thélodontes présentaient des motifs de squamation similaires à ceux des requins modernes, de sorte qu'ils jouaient un rôle similaire sur le plan fonctionnel. Cela permet une observation plus claire de leurs niches écologiques. En particulier, la protection contre l'abrasion semble avoir été le rôle originel de ces écailles.

Écologie

Furcacauda heintzae

La plupart des thélodontes étaient considérés comme des dépositaires, mais des études plus récentes ont montré que plusieurs espèces étaient des nageurs actifs et donc plus pélagiques. Une grande variété d'espèces en particulier les écosystèmes récifaux préférés. Ils sont principalement connus dans les environnements de plate-forme ouverte, mais se trouvent également plus près du rivage et dans certains milieux d'eau douce. L'apparition de la même espèce dans des milieux d'eau douce et d'eau salée a conduit à suggérer que certains thélodontes ont migré vers l'eau douce, peut-être pour frayer. Cependant, la transition de l'eau douce à l'eau salée devrait être observable, car la composition des écailles changerait pour refléter les différents environnements. Ce changement de composition n'a pas encore été trouvé.

Utilité comme marqueurs biostratigraphiques

Les écailles de Thelodont sont globalement répandues au cours du Silurien et du Dévonien inférieur , devenant restreintes au Gondwana , jusqu'à leur extinction au Dévonien supérieur (Frasnien). La morphologie de certaines espèces s'est diversifiée assez rapidement pour que les écailles rivalisent avec les conodontes en tant que marqueurs biostratigraphiques , permettant une corrélation précise de sédiments très espacés.

Modèles évolutifs

Le premier groupe ou groupe important de poissons sans mâchoire avec des exosquelettes ou une armure plaquée était le groupe laurentien , qui existait à l'époque cambrienne-ordovicienne. Cependant, les thélodontes (ainsi que les conodontes, les placodermes , les acanthodiens et les chondrichtyens ) sont le deuxième groupe majeur dont on pense qu'ils ont émergé au milieu de l'Ordovicien et ont duré près de la période du Dévonien supérieur. En raison de leurs caractéristiques similaires et de leur période chronologique d'existence, plusieurs pensent que les thélodontes ont des origines laurentiennes.

Voir également

Lectures complémentaires

  • Long, John A. (1996). L'essor des poissons : 500 millions d'années d'évolution . Baltimore : Johns Hopkins University Press . ISBN 978-0-8018-5438-5.
  • Une gamme d'images d'écailles est disponible dans Märss, T. (2006). « Thelodonts (Agnatha) des lits basaux de l'étape Kuressaare, Ludlow, Silurien supérieur de l'Estonie » (PDF) . Actes de l'Académie estonienne des sciences. Géologie . 55 (1) : 43-66.

Les références

Liens externes