Thérapide -Therapsid
| Thérapsides Plage temporelle :
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| De haut en bas et de gauche à droite, plusieurs exemples de thérapsides non mammifères : Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Lystrosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Cynariognathus ( Therocephalia ) et Chiniquodon ( Cynodontia ) | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalier |
| Phylum: | Chordonnées |
| Clade : | Synapside |
| Clade : | Sphénacodontie |
| Clade : | Panthérapsie |
| Clade : | Sphénacodontoïdes |
| Clade : |
Balai Thérapsida , 1905 |
| Clades | |
Therapsida est un groupe majeur de synapsides eupélycosauriens qui comprend les mammifères , leurs ancêtres et leurs proches. De nombreux traits aujourd'hui considérés comme uniques aux mammifères ont leur origine chez les premiers thérapsides, y compris les membres qui étaient davantage orientés sous le corps, par opposition à la posture tentaculaire de nombreux reptiles et salamandres .
Les thérapsides ont évolué à partir des " pelycosaures ", plus précisément au sein de la Sphénacodontie , il y a plus de 272 millions d'années. Ils ont remplacé les "pelycosaures" en tant que grands animaux terrestres dominants du Permien moyen jusqu'au Trias précoce. À la suite de l' événement d'extinction du Permien-Trias , les thérapsides ont perdu de leur importance relative par rapport aux reptiles qui se diversifiaient rapidement au cours du Trias moyen.
Les thérapsides comprennent les cynodontes , le groupe qui a donné naissance aux mammifères (mammaliamorphes) au Trias supérieur il y a environ 225 millions d'années. Parmi les thérapsides non mammifères, seuls les cynodontes ont survécu au-delà de la fin du Trias , le seul autre groupe de thérapsides restant à avoir survécu jusqu'au Trias supérieur , les dicynodontes , s'étant éteints vers la fin de la période. Les derniers cynodontes non mammifères restants étaient les haramiyidans , qui ont persisté jusqu'au Crétacé supérieur.
Les caractéristiques
Mâchoire et dents
Les fenêtres temporales des thérapsides étaient plus grandes que celles des pélycosaures. Les mâchoires de certains thérapsides étaient plus complexes et puissantes, et les dents étaient différenciées en incisives frontales pour pincer, grandes canines latérales pour perforer et déchirer, et molaires pour cisailler et hacher la nourriture.
Posture
Les pattes des thérapsides étaient positionnées plus verticalement sous leur corps que ne l'étaient les pattes tentaculaires des reptiles et des pelycosaures. Également par rapport à ces groupes, les pieds étaient plus symétriques, avec les premier et dernier orteils courts et les orteils du milieu longs, une indication que l' axe du pied était placé parallèlement à celui de l'animal, sans s'étaler sur le côté. Cette orientation aurait donné une démarche plus semblable à celle d'un mammifère que la démarche semblable à celle d'un lézard des pélycosaures.
Physiologie
La physiologie des thérapsides est mal connue. La plupart des thérapsides du Permien avaient un foramen pinéal, indiquant qu'ils avaient un œil pariétal comme de nombreux reptiles et amphibiens modernes. L'œil pariétal joue un rôle important dans la thermorégulation et le rythme circadien des ectothermes, mais est absent chez les mammifères modernes, qui sont endothermiques. Vers la fin du Permien, les dicynodontes, les thérocéphales et les cynodontes montrent des tendances parallèles vers la perte du foramen pinéal, et le foramen est complètement absent chez les cynodontes probainognathes. Les preuves des isotopes de l'oxygène, qui sont corrélés à la température corporelle, suggèrent que la plupart des thérapsides du Permien étaient des ectothermes et que l'endothermie a évolué de manière convergente chez les dicynodontes et les cynodontes vers la fin du Permien. En revanche, les preuves histologiques suggèrent que l'endothermie est partagée à travers Therapsida, tandis que les estimations du débit sanguin et de la durée de vie chez la forme de mammifère Morganucodon suggèrent que même les premières formes de mammifères avaient des taux métaboliques de type reptile. Des preuves de cornets respiratoires, qui ont été supposés indiquer une endothermie, ont été rapportées chez le thérocéphale Glanosuchus , mais une étude ultérieure a montré que les sites de fixation apparents des cornets peuvent simplement être le résultat d'une distorsion du crâne.
Tégument
L'évolution du tégument chez les thérapsides est mal connue et peu de fossiles fournissent des preuves directes de la présence ou de l'absence de fourrure. Les synapsides les plus basales avec des preuves directes non ambiguës de fourrure sont les docodontes , qui sont des formes de mammifères très étroitement liées aux mammifères du groupe de la couronne. La peau faciale fossilisée du dinocéphale Estemmenosuchus a été décrite comme montrant que la peau était glandulaire et manquait à la fois d'écailles et de poils.
Des coprolites contenant ce qui semble être des poils ont été trouvés dans le Permien . Bien que la source de ces poils ne soit pas connue avec certitude, ils peuvent suggérer que des poils étaient présents dans au moins certains thérapsides du Permien.
La fermeture du foramen pinéal chez les cynodontes probainognathes peut indiquer une mutation du gène régulateur Msx2, qui est impliqué à la fois dans la fermeture du toit du crâne et dans le maintien des follicules pileux chez la souris. Cela suggère que les cheveux ont peut-être d'abord évolué chez les probainognathes, bien que cela n'exclue pas entièrement une origine antérieure de la fourrure.
Les moustaches ont probablement évolué chez les cynodontes probainognathes. Certaines études avaient déduit une origine antérieure des moustaches sur la base de la présence de foramens sur le museau des thérocéphales et des premiers cynodontes , mais la disposition des foramens dans ces taxons ressemble en fait étroitement aux lézards, ce qui rendrait peu probable la présence de moustaches ressemblant à des mammifères.
Histoire évolutive
Les thérapsides ont évolué à partir d'un groupe de pélycosaures appelés sphénacodontes . Les thérapsides sont devenus les animaux terrestres dominants du Permien moyen , déplaçant les pélycosaures. Therapsida comprend quatre clades principaux : les dinocéphales , les anomodontes herbivores , les biarmosuchiens carnivores et les thériodontes principalement carnivores . Après une brève poussée de diversité évolutive, les dinocéphales se sont éteints à la fin du Permien moyen ( Guadalupien ) mais les dicynodontes anomodontes ainsi que les gorgonopsiens et thérocéphales thériodontes ont prospéré, étant rejoints à la toute fin du Permien par le premier des cynodontes .
Comme tous les animaux terrestres, les thérapsides ont été gravement touchés par l' événement d'extinction du Permien-Trias , les gorgonopsiens et les biarmosuchiens très réussis s'éteignant complètement et les groupes restants - dicynodontes , thérocéphales et cynodontes - réduits à une poignée d'espèces chacun par le premier Trias . Les dicynodontes, désormais représentés par un seul groupe de grands herbivores trapus , les Kannemeyeriiformes , et les cynodontes de taille moyenne (y compris les formes carnivores et herbivores), ont prospéré dans le monde entier tout au long du Trias inférieur et moyen. Ils disparaissent des archives fossiles dans une grande partie de la Pangée à la fin du Carnien (Trias supérieur), bien qu'ils aient continué pendant un certain temps plus longtemps dans la bande équatoriale humide et le sud.
Certaines exceptions étaient les eucynodontes encore plus dérivés . Au moins trois groupes d'entre eux ont survécu. Ils sont tous apparus à la fin du Trias . La famille extrêmement ressemblant à des mammifères , les Tritylodontidae , a survécu jusqu'au Crétacé inférieur . Une autre famille extrêmement proche des mammifères, les Tritheledontidae , est inconnue après le Jurassique inférieur . Mammaliaformes était le troisième groupe, comprenant Morganucodon et des animaux similaires. Certains taxonomistes qualifient ces animaux de « mammifères », bien que la plupart limitent le terme au groupe de la couronne des mammifères .
Les cynodontes non eucynodontes ont survécu à l'extinction du Permien-Trias ; Thrinaxodon , Galesaurus et Platycraniellus sont connus du Trias inférieur . Au Trias moyen , cependant, seuls les eucynodontes subsistaient.
Les thérocéphales , parents des cynodontes, ont réussi à survivre à l'extinction du Permien-Trias et ont continué à se diversifier au cours de la période du Trias inférieur . À l'approche de la fin de la période, cependant, les thérocéphales étaient en déclin jusqu'à l'extinction éventuelle, probablement dépassés par la lignée saurienne de diapsides en pleine diversification , équipée de systèmes respiratoires sophistiqués mieux adaptés au monde très chaud, sec et pauvre en oxygène de la fin. -Trias.
Les dicynodontes faisaient partie des groupes de thérapsides les plus prospères du Permien supérieur et ont survécu jusqu'à la fin du Trias.
Les mammifères sont les seuls thérapsides vivants. Le groupe de la couronne de mammifères , qui a évolué au début de la période du Jurassique , a rayonné à partir d'un groupe de formes de mammifères qui comprenait les docodontes . Les formes de mammifères elles-mêmes ont évolué à partir des probainognathes , une lignée du sous-ordre des eucynodontes.
Classification
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| Le paradigme de Hopson et Barghausen pour les relations thérapeutiques |
Six grands groupes de thérapsides sont généralement reconnus : Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia , Therocephalia et Cynodontia . Un clade réunissant des thérocéphales et des cynodontes, appelé Eutheriodontia , est bien soutenu, mais les relations entre les quatre autres clades sont controversées. L'hypothèse la plus largement acceptée des relations thérapsides, le paradigme de Hopson et Barghausen , a été proposée pour la première fois en 1986. Selon cette hypothèse, les biarmosuchiens sont le groupe thérapside majeur le plus ancien, les cinq autres groupes formant les Eutherapsida, et au sein d'Eutherapsida, les gorgonopsiens sont le taxon frère des eutheriodonts, formant ensemble la Theriodontia . Hopson et Barghausen ne sont pas initialement parvenus à une conclusion sur la façon dont les dinocéphales, les anomodontes et les thériodontes étaient liés les uns aux autres, mais des études ultérieures ont suggéré que les anomodontes et les thériodontes devraient être classés ensemble comme les Neotherapsida. Cependant, il reste un débat sur ces relations; en particulier, certaines études ont suggéré que les anomodontes, et non les gorgonopsiens, sont le taxon frère d' Eutheriodontia , d'autres études ont trouvé que les dinocéphales et les anomodontes forment un clade, et la position phylogénétique et la monophylie de Biarmosuchia restent controversées.
En plus des six grands groupes, il existe plusieurs autres lignées et espèces de classification incertaine. Raranimus du début du Permien moyen de Chine est probablement le thérapside connu le plus ancien. On a émis l'hypothèse que Tetraceratops du Permien précoce des États-Unis était un thérapside encore plus ancien, mais une étude plus récente a suggéré qu'il était plus susceptible d'être un sphénacodontien non thérapside.
Biarmosuchia
Biarmosuchia est le clade de thérapsides le plus récemment reconnu, reconnu pour la première fois comme une lignée distincte par Hopson et Barghausen en 1986 et officiellement nommé par Sigogneau-Russell en 1989. La plupart des biarmosuchiens étaient auparavant classés comme gorgonopsiens. Biarmosuchia comprend le Burnetiamorpha distinctif , mais le support pour la monophylie de Biarmosuchia est relativement faible. De nombreux biarmosuchiens sont connus pour leur ornementation crânienne étendue.
Dinocéphalie
Dinocephalia comprend deux groupes distincts, les Anteosauria et Tapinocephalia .
Historiquement, les dinocéphales carnivores, y compris les antéosaures et les titanosuchidés, étaient appelés titanosuchiens et classés comme membres de Theriodontia, tandis que les Tapinocephalidae herbivores étaient classés comme membres d'Anomodontia.
Anomodontie
L'anomodontie comprend les dicynodontes , un clade d'herbivores à défenses et à bec, et le clade le plus diversifié et le plus ancien de thérapsides non cynodontes. D'autres membres d'Anomodontia incluent Suminia , qui aurait été une forme d'escalade.
Gorgonopsie
La gorgonopsie est un groupe abondant mais morphologiquement homogène de prédateurs à dents de sabre .
Thérocéphalie
Il a été suggéré que Therocephalia pourrait ne pas être monophylétique, certaines espèces étant plus étroitement liées aux cynodontes que d'autres. Cependant, la plupart des études considèrent Therocephalia comme monophylétique.
Cynodontie
Les cynodontes sont les groupes de thérapsides les plus diversifiés et les plus durables, car la cynodontie comprend les mammifères . Les cynodontes sont le seul clade thérapside majeur à ne pas avoir de fossile du Permien moyen, le plus ancien cynodonte connu étant Charassognathus de l' âge Wuchiapingien du Permien supérieur. Les cynodontes non mammifères comprennent à la fois des formes carnivores et herbivores.
Voir également
Remarques
Références
Lectures complémentaires
- Benton, MJ (2004). Paléontologie des vertébrés , 3e éd., Blackwell Science.
- Carroll, RL (1988). Paléontologie et évolution des vertébrés . WH Freeman & Company, New York.
- Kemp, TS (2005). L'origine et l'évolution des mammifères . Presse universitaire d'Oxford .
- Romer, AS (1966). Paléontologie des vertébrés . Presse de l'Université de Chicago, 1933 ; 3e éd.
- Bennett, AF, & Ruben, JA (1986). " Le statut métabolique et thermorégulateur des thérapsides ". Dans L'écologie et la biologie des reptiles ressemblant à des mammifères . Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., 207-218.
Liens externes
- " Therapsida : Mammifères et parents disparus " Arbre de vie
- " Therapsida : vue d'ensemble " Paléos