Torsion (gastéropode) - Torsion (gastropod)
La torsion est une synapomorphie des gastéropodes qui se produit chez tous les gastéropodes au cours du développement larvaire . La torsion est la rotation de la masse viscérale , du manteau et de la coquille de 180° par rapport à la tête et au pied du gastéropode. Cette rotation amène la cavité du manteau et l'anus à une position antérieure au-dessus de la tête.
Dans certains groupes de gastéropodes ( Opisthobranchia ) il y a un degré de détorsion secondaire ou de rotation vers la position d'origine; il peut s'agir d'une détorsion partielle ou d'une détorsion totale.
La torsion ou la torsion de la masse viscérale des larves de gastéropodes n'est pas la même chose que l'enroulement en spirale de la coquille , qui est également présent chez de nombreux gastéropodes décortiqués.
Développement
Il existe deux stades de développement différents qui provoquent la torsion. La première étape est causée par le développement du muscle vélaire/pied asymétrique qui a une extrémité attachée au côté gauche de la coquille et l'autre extrémité a des fibres attachées au côté gauche du pied et de la tête. À un certain stade du développement larvaire, ce muscle se contracte, provoquant une rotation dans le sens inverse des aiguilles d'une montre de la masse viscérale et du manteau d'environ 90 degrés. Ce processus est très rapide, prenant de quelques minutes à quelques heures. Après cette transformation, la deuxième étape du développement de la torsion est réalisée par une croissance tissulaire différentielle du côté gauche de l'organisme par rapport au côté droit. Cette deuxième étape est beaucoup plus lente et fait tourner la masse viscérale et le manteau de 90 degrés supplémentaires. La détorsion est provoquée par l'inversion des phases ci-dessus.
Pendant la torsion, la masse viscérale reste presque inchangée anatomiquement. Il y a, cependant, d'autres changements importants dans d'autres parties internes du gastéropode. Avant la torsion, le gastéropode a un système nerveux euthyneural , où les deux nerfs viscéraux sont parallèles le long du corps. La torsion se traduit par un système nerveux streptoneural , où les nerfs viscéraux se croisent en forme de huit. En conséquence, les ganglions pariétaux se retrouvent à des hauteurs différentes. En raison des différences entre les côtés gauche et droit du corps, il existe différentes pressions évolutives sur les organes des côtés gauche et droit et, par conséquent, chez certaines espèces, il existe des différences considérables. Voici quelques exemples : dans les cténidies (équivalentes aux poumons ou aux branchies) chez certaines espèces, un côté peut être réduit ou absent ; ou chez certaines espèces hermaphrodites, le système rénal droit a été transformé en partie du système reproducteur .
Rôles évolutifs
L'avantage originel de la torsion pour les gastéropodes n'est pas clair. Elle est encore compliquée par les problèmes potentiels qui accompagnent la torsion. Par exemple, avoir l'endroit où les déchets sont excrétés au-dessus de la tête pourrait entraîner l' encrassement de la bouche et des organes des sens . Néanmoins, la diversité et le succès des gastéropodes suggèrent que la torsion est avantageuse, ou du moins n'a pas d'inconvénients majeurs.
Un candidat probable pour le but initial de la torsion est la défense contre les prédateurs chez les gastéropodes adultes . En déplaçant la cavité du manteau au-dessus de la tête, le gastéropode peut rétracter sa tête vulnérable dans sa coquille. Certains gastéropodes peuvent également fermer l'entrée de leur coquille avec un opercule dur , une structure en forme de porte qui est attachée à la surface dorsale de leur pied. En termes évolutifs, l'apparition d'un opercule s'est produite peu après celle de la torsion, ce qui suggère un lien possible avec le rôle de la torsion, bien qu'il n'y ait pas de preuves suffisantes pour ou contre cette hypothèse. Le zoologiste anglais Walter Garstang a écrit un célèbre poème en 1928, La Ballade du Veliger , dans lequel il argumentait avec un humour doux en faveur de la théorie de la défense, y compris les vers
Des ennemis prédateurs , toujours à la dérive en nombre sans relâche,
étaient maintenant déconcertés par des tactiques que leurs plans de repas frustraient.
Leur proie sur l'alarme s'est effondrée, mais s'est rapidement retournée,
Avec le morceau tendre en sécurité à l'intérieur et le pied corné à l'extérieur !
La torsion peut offrir d'autres avantages. Pour les gastéropodes aquatiques , le positionnement antérieur de la cavité du manteau peut être utile pour empêcher les sédiments de pénétrer dans la cavité du manteau, un événement qui est plus probable avec le positionnement postérieur car les sédiments peuvent être remués par le mouvement du gastéropode. Un autre avantage possible pour les espèces aquatiques est que le déplacement de l' osphradium (organes des sens olfactifs) vers une position antérieure signifie qu'ils échantillonnent l'eau dans laquelle le gastéropode entre plutôt que de sortir. Cela peut aider le gastéropode à localiser sa nourriture ou à éviter les prédateurs. Chez les espèces terrestres , la ventilation est meilleure avec un positionnement antérieur. Ceci est dû au mouvement de va-et-vient de la coque lors du mouvement, qui aurait tendance à bloquer l'ouverture du manteau contre le pied s'il était en position postérieure. L'évolution d'une coquille conispirale asymétrique a permis aux gastéropodes de grossir, mais a entraîné une coquille déséquilibrée . La torsion permet de repositionner la carapace en ramenant le centre de gravité au milieu du corps du gastéropode et ainsi d'éviter le basculement de l'animal ou de la carapace.
Quel que soit l'avantage d'origine ayant entraîné le succès évolutif initial de la torsion, les adaptations ultérieures liées à la torsion ont fourni aux gastéropodes modernes d'autres avantages.
Les références
Sources
- Brusca, RC; Brusca, GJ (1990) Invertébrés . Sinauer Associates, Inc. Massachusetts.
- Page LR (2006) « Perspectives modernes sur le développement des gastéropodes : réévaluation de l'évolution d'un nouveau plan corporel ». Biologie intégrative et comparative 46 (2) : 134-143. doi: 10.1093/icb/icj018 .
- Ruppert, EE et al. (2004) Zoologie des Invertébrés . Septième édition. Brooks/Cole – Apprentissage de Thompson. Belmont, Californie.