Tricératops -Triceratops

Tricératops
Gamme temporelle : Crétacé supérieur ( Maastrichtien ),68–66  Ma
??
LA-Triceratops mount-2.jpg
Monture squelettique d'un spécimen de T. prorsus au Natural History Museum de Los Angeles
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Accords
Clade : Dinosaurie
Commander: Ornithischia
Sous-ordre : Ceratopsia
Famille: Ceratopsidae
Sous-famille : Chasmosaurinae
Tribu: Triceratopsini
Genre: Marais Triceratops , 1889
Espèce type
Triceratops horridus
Marais, 1889
Autres espèces
  • Marais à T. prorsus , 1890
Synonymes
Lister

Triceratops est un extinct genre de herbivore chasmosauriné cératopsidé dinosaure qui est apparu à la fin du Maastrichtien stade de la fin du Crétacé période , environ 68  millions d' années dans ce qui est maintenant l' Amérique du Nord . C'est l'un des derniers genres de dinosaures non aviaires connus et il s'est éteint lors de l' extinction du Crétacé-Paléogène il y a 66 millions d'années. Le nom Triceratops , qui signifie littéralement « visage à trois cornes », est dérivé desmots grecs trí- ( - ) signifiant « trois », kéras ( κέρας ) signifiant « corne » et ṓps ( ὤψ ) signifiant « visage ».

Ayant un grand osseux jabot , trois cornes sur le crâne, et un grand corps à quatre pattes, présentant une évolution convergente avec Rhinocéros et bovidés , Triceratops est l' un des plus reconnaissable de tous les dinosaures et les plus cératopsidé bien connu. C'était également l'un des plus grands, mesurant jusqu'à 9 mètres (30 pieds) de long et 12 tonnes métriques (13 tonnes courtes). Il a partagé le paysage avec et était peut - être dévorait par tyrannosaure , mais il est moins certain que deux adultes se sont battus de la manière fantasque souvent représenté dans les écrans et les images populaires musée. Les fonctions des volants et des trois cornes faciales distinctives sur sa tête ont longtemps inspiré le débat. Traditionnellement, ceux-ci ont été considérés comme des armes défensives contre les prédateurs. Des interprétations plus récentes trouvent probable que ces caractéristiques ont été principalement utilisées dans l'identification des espèces, la parade nuptiale et la démonstration de dominance, un peu comme les bois et les cornes des ongulés modernes .

Le tricératops était traditionnellement placé dans les cératopsidés « à volants courts », mais les études cladistiques modernes montrent qu'il fait partie des Chasmosaurinae qui ont généralement de longs volants. Deux espèces , T. horridus et T. prorsus , sont considérées comme valides aujourd'hui, parmi les dix-sept espèces jamais nommées. Des recherches publiées en 2010 ont conclu que le Torosaurus contemporain , un cératopsidé longtemps considéré comme un genre distinct, représente le Triceratops dans sa forme mature. Ce point de vue a été contesté; des données supplémentaires sont nécessaires pour trancher le débat.

Triceratops a été documenté par de nombreux restes collectés depuis que le genre a été décrit pour la première fois en 1889 par le paléontologue américain Othniel Charles Marsh . Des spécimens représentant les stades de la vie de l'éclosion à l'adulte ont été trouvés. En tant qu'archétype du cératopsidé, le tricératops est l'un des dinosaures les plus populaires et a été présenté dans des films, des timbres postaux et de nombreux autres types de médias.

Découverte et identification

Illustration du spécimen YPM 1871E, les noyaux de corne attribués à tort à Bison alticornis , le premier spécimen nommé de Triceratops

Le premier spécimen de fossile nommé maintenant attribué à Triceratops est une paire de cornes frontales attachées à un toit de crâne, trouvée par George Lyman Cannon près de Denver , Colorado, au printemps 1887. Ce spécimen a été envoyé à Marsh, qui croyait que la formation de dont il était daté du Pliocène , et que les ossements appartenaient à un bison particulièrement grand et inhabituel , qu'il nomma Bison alticornis . Il s'est rendu compte qu'il y avait des dinosaures à cornes l'année suivante, qui a vu sa publication du genre Ceratops à partir de restes fragmentaires, mais il croyait toujours que B. alticornis était un mammifère du Pliocène . Il lui a fallu un troisième crâne bien plus complet pour changer d'avis.

L' holotype de Triceratops (YPM 1820) a été collecté en 1888 dans la formation Lance du Wyoming , aux États-Unis, par le chasseur de fossiles John Bell Hatcher , mais Marsh a initialement décrit ce spécimen comme une autre espèce de Ceratops . Le cow-boy Edmund B. Wilson avait été surpris par la vue d'un crâne monstrueux sortant du flanc d'un ravin. Il tenta de le récupérer en lançant un lasso autour d'une des cornes. Quand elle s'est cassée, le crâne tombant au fond de la fente, Wilson a apporté la corne à son patron, l'éleveur et collectionneur de fossiles passionné Charles Arthur Guernsey, qui l'a montrée à Hatcher. Marsh a ensuite ordonné à Hatcher de localiser et de récupérer le crâne. L'holotype a d'abord été nommé Ceratops horridus . Lorsqu'une préparation plus poussée a découvert la troisième corne de nez, Marsh a changé d'avis et a donné à la pièce le nom générique de Triceratops ( lit. « visage à trois cornes »), acceptant son Bison alticornis comme une autre espèce de Ceratops . (Il sera plus tard ajouté au Triceratops .) La nature robuste du crâne de l'animal a permis de conserver de nombreux exemples sous forme de fossiles, permettant d'étudier les variations entre les espèces et les individus. Des restes de tricératops ont par la suite été trouvés dans les États américains du Montana et du Dakota du Sud (et plus encore au Colorado et au Wyoming), ainsi que dans les provinces canadiennes de la Saskatchewan et de l' Alberta .

Un spécimen antérieur, également récupéré dans la Formation de Lance, a été nommé Agathaumas sylvestris par Edward Drinker Cope en 1872. Initialement identifié comme un hadrosaure , ce spécimen se compose uniquement de restes post-crâniens et n'est que provisoirement considéré comme un exemple de Triceratops .

Espèce

Spécimen type YPM 1820 de l' espèce type , T. horridus

Après la description du Triceratops , entre 1889 et 1891 Hatcher a collecté avec beaucoup d'efforts trente et un autres de ses crânes. La première espèce avait été nommée T. horridus par Marsh. Son nom spécifique est dérivé du latin horridus (« rugueux, rugueux »), faisant peut-être référence à la texture rugueuse du spécimen type, identifié plus tard comme un individu âgé. Les crânes supplémentaires variaient à un degré plus ou moins grand par rapport à l'holotype original. Cette variation n'est pas surprenante, étant donné que les crânes de Triceratops sont de grands objets tridimensionnels, provenant d'individus d'âges différents et des deux sexes, et qui ont été soumis à différentes quantités et directions de pression lors de la fossilisation.

Dans la première tentative pour comprendre les nombreuses espèces, Richard Swann Lull a trouvé deux groupes, bien qu'il n'ait pas dit comment il les distinguait : l'un composé de T. horridus , T. prorsus , et T. brevicornus ('le court-corne') ; l'autre de T. elatus et T. calicornis . Deux espèces ( T. serratus et T. flabellatus ) se distinguaient de ces groupes. En 1933 et sa révision de la monographie historique de 1907 Hatcher-Marsh-Lull de tous les cératopsiens connus, il a conservé ses deux groupes et deux espèces non affiliées, avec une troisième lignée de T. obtusus et T. hatcheri ('Hatcher's') qui a été caractérisée par une très petite corne nasale. T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus était maintenant considérée comme la lignée la plus conservatrice, avec une augmentation de la taille du crâne et une diminution de la taille de la corne nasale, et T. elatus–T. calicornis était défini par de grandes cornes sourcilières et une petite corne nasale. C. M. Sternberg a apporté une modification, ajoutant T. eurycephalus (« la tête large ») et suggérant qu'il reliait les deuxième et troisième lignées plus étroitement qu'elles ne l'étaient à la lignée T. horridus .

1896 restauration squelettique de T. prorsus par OC Marsh , basée sur le crâne holotype YPM 1822 et les éléments référencés

Avec le temps, l'idée que les différents crânes pourraient être représentatifs de la variation individuelle au sein d'une (ou deux) espèce a gagné en popularité. En 1986, John Ostrom et Peter Wellnhofer ont publié un article dans lequel ils proposaient qu'il n'y avait qu'une seule espèce, Triceratops horridus . Une partie de leur justification était qu'il n'y avait généralement qu'une ou deux espèces de gros animaux dans une région. À leurs découvertes, Thomas Lehman a ajouté les anciennes lignées Lull-Sternberg combinées à la maturité et au dimorphisme sexuel , suggérant que le T. horridus-T. prorsus–T. la lignée brevicornus était composée de femelles, les T. calicornis–T. la lignée elatus était composée de mâles et la lignée T. obtusus–T. la lignée de hatcheri était de vieux mâles pathologiques.

Ces découvertes ont été contestées quelques années plus tard par Catherine Forster, qui a réanalysé le matériel de Triceratops de manière plus complète et a conclu que les restes appartenaient à deux espèces, T. horridus et T. prorsus , bien que le crâne distinctif de T.  (" Nedoceratops ") hatcheri différait suffisant pour justifier un genre distinct. Elle a découvert que T. horridus et plusieurs autres espèces appartenaient ensemble et que T. prorsus et T. brevicornus étaient seuls. Comme il y avait beaucoup plus de spécimens dans le premier groupe, elle a suggéré que cela signifiait que les deux groupes étaient deux espèces. Il est encore possible d'interpréter les différences comme représentant une seule espèce avec un dimorphisme sexuel.

En 2009, John Scannella et Denver Fowler ont soutenu la séparation de T. prorsus et T. horridus et ont noté que les deux espèces sont également séparées stratigraphiquement au sein de la formation Hell Creek, indiquant qu'elles ne vivaient pas ensemble en même temps.

Espèce valide

Le crâne (AMNH 5116) de ce spécimen composite de T. horridus était auparavant attribué à T. elatus
  • T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (à l'origine Ceratops ) ( espèce type )
  • Marais à T. prorsus , 1890

Synonymes et espèces douteuses

Certaines des espèces suivantes sont des synonymes , comme indiqué entre parenthèses ("= T. horridus " ou "= T. prorsus "). Tous les autres sont chacun considérés comme un nomen dubium ( lit. 'nom douteux') car ils sont basés sur des restes trop pauvres ou incomplets pour être distingués des espèces de Triceratops préexistantes .

  • T. albertensis C. M. Sternberg , 1949
  • T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher , Marsh , and Lull , 1907 [initialement Bison alticornis , Marsh 1887, et Ceratops alticornis , Marsh 1888]
  • T. brevicornus Hatcher, 1905 (= T. prorsus )
  • Marais à T. calicornis , 1898 (= T. horridus )
  • T. elatus Marsh, 1891 (= T. horridus )
  • T. eurycephalus Schlaikjer , 1935
  • Marais à T. fllabellatus , 1889 (= Marais Sterrholophus , 1891 ) (= T. horridus )
  • Marais T. galeus , 1889
  • T. hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (contentieux ; voir Nedoceratops ci-dessous)
  • T. ingens Marsh vide Lull , 1915
  • T. maximus Brown , 1933
  • T. mortuarius ( Cope , 1874) Kuhn, 1936 ( nomen dubium ; à l'origine Polyonax mortuarius )
  • T. obtusus Marsh, 1898 (= T. horridus )
  • T. serratus Marsh, 1890 (= T. horridus )
  • Marais à T. sulcatus , 1890
  • T. sylvestris (Cope, 1872) Olshevsky, 2000 ( nomen dubium ; à l'origine Agathaumas sylvestris )

La description

Taille

Comparaison de taille avec T. horridus en bleu et T. prorsus en rouge

On estime que les tricératops individuels ont atteint environ 7,9 à 9 mètres (26 à 30 pieds) de longueur, 2,9 à 3,0 mètres (9,5 à 9,8 pieds) de hauteur et 6,1 à 12,0 tonnes métriques (6,7 à 13,2 tonnes courtes) en poids . La caractéristique la plus distinctive est leur grand crâne , parmi les plus grands de tous les animaux terrestres. On estime que le plus grand crâne connu (spécimen MWC 7584, anciennement BYU 12183) avait une longueur de 2,5 mètres (8,2 pieds) une fois terminé, et pourrait atteindre près d'un tiers de la longueur de l'animal entier. Un spécimen de T. horridus nommé Kelsey mesurait 7,3 mètres (24 pieds) de long avec un crâne de 2 mètres (6,5 pieds), mesurait environ 2,3 mètres (7,5 pieds) et était estimé par l' institut Black Hills à près de 6 mètres. tonnes (6,6 tonnes courtes). Un Triceratops de 8 mètres (26 pieds) de long a été estimé par Gregory S. Paul comme ayant une masse de 9 tonnes métriques (9,9 tonnes courtes).

Le crâne

Crâne de Triceratops horridus du Houston Museum of Natural Science

Comme tous les chasmosaurines , le Triceratops avait un grand crâne par rapport à sa taille corporelle. L'avant de la tête était muni d'un grand bec devant les dents. Le noyau du bec supérieur était formé par un os rostral spécial. Derrière elle, se trouvaient les os prémaxillaires , noyés par derrière par de très grandes narines circulaires. Chez les chasmosaurines, les prémaxillaires se réunissaient sur leur ligne médiane dans une plaque osseuse complexe, dont le bord arrière était renforcé par la « narial strut ». De la base de cette entretoise, un processus triangulaire s'avançait dans la narine. Le tricératops diffère de la plupart des parents en ce que ce processus a été creusé sur le côté extérieur. Derrière le prémaxillaire édenté, le maxillaire portait trente-six à quarante positions de dents, dans lesquelles trois à cinq dents par position étaient empilées verticalement. Les dents étaient étroitement apprimées, formant une "batterie dentaire" incurvée vers l'intérieur. Le crâne portait une seule corne sur le museau, au-dessus des narines. Chez les Triceratops , la corne du nez est parfois reconnaissable comme une ossification distincte, l'épinasale.

Le crâne comportait également une paire de cornes "frontales" ou supraorbitales d'environ 1 mètre (3,3 pieds) de long, avec une au-dessus de chaque œil. Les os jugal pointaient vers le bas sur les côtés arrière du crâne et étaient coiffés par des épijugaux séparés. Avec les Triceratops, ceux-ci n'étaient pas particulièrement gros et touchaient parfois les quadratojugaux. Les os du toit du crâne ont été fusionnés. Par un pliage des os frontaux , un "double" toit crânien a été créé. A Triceratops , certains spécimens montrent une fontanelle , une ouverture dans la couche supérieure du toit. La cavité entre les couches a envahi les noyaux osseux des cornes des sourcils.

À l'arrière du crâne, les os squamosaux externes et les os pariétaux internes se sont développés en une collerette osseuse relativement courte, ornée d' époccipitaux chez les jeunes spécimens. Il s'agissait de processus triangulaires bas sur le bord de la collerette, représentant des ossifications cutanées séparées ou des ostéodermes . Typiquement, avec les spécimens de Triceratops , il y a deux époccipitaux présents sur chaque os pariétal, avec un processus central supplémentaire sur leur bordure. Chaque os squamosal avait cinq processus. La plupart des autres cératopsidés avaient de grandes fenêtres pariétales , des ouvertures, dans leurs volants, mais celles des Triceratops étaient sensiblement solides, à moins que le genre Torosaurus ne représente des individus matures de Triceratops . Sous le volant, à l'arrière du crâne, un énorme condyle occipital, mesurant jusqu'à 106 millimètres de diamètre, reliait la tête au cou.

Les mâchoires inférieures étaient allongées et réunies à leur extrémité dans un os épidentaire commun, le noyau du bec inférieur édenté. Dans l'os dentaire, la batterie dentaire s'incurve vers l'extérieur pour rencontrer la batterie de la mâchoire supérieure. À l'arrière de la mâchoire inférieure, l' os articulaire était exceptionnellement large, correspondant à la largeur générale de l'articulation de la mâchoire. T. horridus se distingue de T. prorsus par son museau moins profond.

Le plus grand crâne de Triceratops jamais trouvé a été découvert en 1992 et fouillé en 2003 dans le comté de Dawson , Montana, dans la formation Hell Creek . Il s'agit d'un crâne de tricératops mâle vieux de 65 millions d'années, long de 9,2 pieds, haut de 5,2 pieds et large de 4,6 pieds et pesant plus de 600 kg. Il a été surnommé « Dragon King » et est considéré comme le crâne le plus cher jamais vendu en privé

Squelette post-crânien

Reconstitution de la vie d'un Triceratops horridus subadulte

Les chasmosaurines ont montré peu de variation dans leur squelette postcrânien. Le squelette du Triceratops est nettement robuste. Les deux espèces de Triceratops possédaient une construction robuste, avec des membres forts, des mains courtes avec trois sabots chacune et des pieds courts avec quatre sabots chacun. La colonne vertébrale se composait de dix vertèbres cervicales, douze dorsales, dix sacrées et d'environ quarante-cinq vertèbres caudales . Les vertèbres cervicales antérieures ont été fusionnées en un syncervical. Traditionnellement, on supposait que cela avait incorporé les trois premières vertèbres, ce qui impliquait que l' atlas le plus en avant était très grand et arborait une colonne vertébrale neurale. Des interprétations ultérieures ont ravivé une vieille hypothèse de John Bell Hatcher selon laquelle tout à l'avant un vestige du véritable atlas peut être observé, le syncervical se composant alors de quatre vertèbres. Le nombre de vertèbres mentionné, est ajusté à cette vue. Chez les tricératops, les épines neurales du cou sont de hauteur constante, au lieu de s'incliner progressivement vers le haut. Une autre particularité est que les côtes du cou ne commencent à s'allonger qu'avec la neuvième vertèbre cervicale.

Les vertèbres du dos, plutôt courtes et hautes, étaient renforcées dans sa région médiane par des tendons ossifiés courant le long des sommets des arcs neuraux . Le sacrum droit était long et les individus adultes présentent une fusion de toutes les vertèbres sacrées. Chez Triceratops, les quatre premiers et les deux derniers sacrums avaient des apophyses transverses, reliant la colonne vertébrale au bassin, qui étaient fusionnées à leurs extrémités distales. Les sacrums sept et huit avaient des processus plus longs, ce qui faisait que le sacrum avait un profil ovale en vue de dessus. Au-dessus du sacrum, une plaque neurale était présente, formée par une fusion des épines neurales de la deuxième à la cinquième vertèbre. Le tricératops avait un grand bassin avec un long ilion . L' ischion était courbé vers le bas. Le pied était court avec quatre orteils fonctionnels. La formule phalangienne du pied est 2-3-4-5-0.

Gros plan du bassin du spécimen de Triceratops au Musée d'histoire naturelle de l'Université d'Oxford

Bien que certainement quadrupède , la posture des dinosaures à cornes a longtemps fait l'objet de quelques débats. À l'origine, on croyait que les pattes antérieures de l'animal devaient s'étendre à un angle considérable par rapport au thorax afin de mieux supporter le poids de la tête. Cette position peut être vue dans les peintures de Charles Knight et Rudolph Zallinger . Des preuves ichnologiques sous la forme de pistes de dinosaures à cornes et de reconstructions récentes de squelettes (à la fois physiques et numériques) semblent montrer que les tricératops et autres cératopsidés maintenaient une position verticale pendant la locomotion normale, avec les coudes fléchis vers l'arrière et légèrement inclinés, dans un état intermédiaire entre complètement debout et complètement tentaculaire, comparable au rhinocéros moderne.

Les mains et les avant-bras du Triceratops ont conservé une structure assez primitive par rapport à d'autres dinosaures quadrupèdes tels que les thyréophores et de nombreux sauropodes . Dans ces deux groupes, les membres antérieurs des espèces quadrupèdes étaient généralement tournés de manière à ce que les mains soient tournées vers l'avant et les paumes vers l'arrière ("pronation") pendant que les animaux marchaient. Les tricératops , comme les autres cératopsiens et les ornithopodes quadrupèdes apparentés , formant ensemble les Cérapodes , marchaient avec la plupart de leurs doigts pointés du doigt et éloignés du corps, la condition d'origine des dinosaures, également conservée par des formes bipèdes comme les théropodes . Chez les Triceratops , le poids du corps n'était porté que par les trois premiers doigts de la main, tandis que les doigts 4 et 5 étaient des vestiges et manquaient de griffes ou de sabots. La formule phalangienne de la main est 2-3-4-3-1, ce qui signifie que le premier doigt ou le plus à l'intérieur du membre antérieur a deux os, le suivant en a trois, etc.

Peau

La peau préservée de Triceratops est connue à partir d'un spécimen trouvé dans le Wyoming, bien qu'elle n'ait pas été officiellement publiée dans la littérature scientifique. Ceux-ci se composent de gros ~ 50 à 60 millimètres (2,0 à 2,4 pouces) à travers les tubercules hexagonaux , ainsi que de plus grands ~ 100 millimètres (3,9 pouces) à travers les tubercules avec des projections coniques.

Classification

Spécimen surnommé "Lane", le spécimen le plus complet connu

Triceratops est le genre le plus connu des Ceratopsidae , une famille de grands dinosaures à cornes principalement nord-américains . La relation exacte de Triceratops parmi les cératopsidés a été débattue au fil des ans. La confusion provenait principalement de la combinaison d'une collerette courte et solide (semblable à celle des Centrosaurinae ), avec de longues cornes sourcilières (plus apparentées aux Chasmosaurinae ). Dans le premier aperçu des dinosaures à cornes, RS Lull a émis l'hypothèse de l'existence de deux lignées, l'une de Monoclonius et de Centrosaurus menant à Triceratops , l'autre à Ceratops et Torosaurus , faisant de Triceratops un centrosaurine tel que le groupe est compris aujourd'hui. Des révisions ultérieures ont soutenu ce point de vue, Lawrence Lambe en 1915 décrivant formellement le premier groupe à collerette courte comme les Centrosaurinae (y compris les Triceratops ), et le second groupe à collerette longue comme les Chasmosaurinae.

En 1949, Charles M. Sternberg a été le premier à remettre en question cette position, proposant plutôt que Triceratops était plus étroitement lié à Arrhinoceratops et Chasmosaurus sur la base des caractéristiques du crâne et de la corne, faisant de Triceratops un genre chasmosaurine ("cératopsine" dans son utilisation). Il a été largement ignoré, avec John Ostrom et plus tard David Norman plaçant Triceratops dans les Centrosaurinae.

Premier squelette monté de T. horridus (l'holotype de T. "obtusus" ), surnommé "Hatcher", Smithsonian Museum
Yoshi's Trike, un spécimen immature avec des noyaux de corne de 115 cm, exposé au Museum of the Rockies dans le Montana , USA

Des découvertes et des analyses ultérieures, cependant, ont prouvé l'exactitude du point de vue de Sternberg sur la position de Triceratops , avec Thomas Lehman définissant les deux sous-familles en 1990 et diagnostiquant Triceratops comme « cératopsine » sur la base de plusieurs caractéristiques morphologiques. Mis à part la seule caractéristique d'un volant raccourci, le tricératops ne partage aucun trait dérivé avec les centrosaurines. Des recherches supplémentaires par Peter Dodson , y compris une analyse cladistique de 1990 et une étude de 1993 utilisant RFTRA (analyse thêta-rho résistante à l'ajustement), une technique morphométrique qui mesure systématiquement les similitudes dans la forme du crâne, renforcent le placement du Triceratops dans les chasmosaurines.

Le cladogramme ci-dessous suit Longrich (2014), qui a nommé une nouvelle espèce de Pentaceratops et a inclus presque toutes les espèces de chasmosaurine.

Chasmosaurinae

Mercuricératops

Judicératops

Chasmosaure

Mojocératops

Agujacératops

Pentacératops aquilonius

Chasmosaure Williams Fork

Pentacératops sternbergii

Utahcératops

Kosmocératops

Anchicératops

Chasmosaure de la Formation des Amandes

Bravocératops

Coahuilacératops

Arrhinocératops

Tricératopsini

Titanocératops

Torosaure

Tricératops

Crâne du spécimen DMNH 48617 de la formation Laramie de l'est du Colorado . D'après l'âge de la formation, il s'agit peut-être du plus ancien Triceratops connu.

Pendant de nombreuses années après sa découverte, les origines évolutives plus profondes du Triceratops et de ses proches parents sont restées largement obscures. En 1922, le Protoceratops nouvellement découvert a été considéré comme son ancêtre par Henry Fairfield Osborn , mais plusieurs décennies se sont écoulées avant que des découvertes supplémentaires ne soient révélées. Ces dernières années ont été fructueuses pour la découverte de plusieurs antécédents du Triceratops . Zuniceratops , le plus ancien cératopsien connu avec des cornes sourcilières, a été décrit à la fin des années 1990, et Yinlong , le premier cératopsien jurassique connu , en 2005.

Ces nouvelles découvertes ont été vitales pour illustrer les origines des dinosaures à cornes en général, suggérant une origine asiatique dans le Jurassique et l'apparition de cératopsiens à cornes au début du Crétacé supérieur en Amérique du Nord.

En taxonomie phylogénétique , le genre Triceratops a été utilisé comme point de référence dans la définition de Dinosauria ; les dinosaures ont été désignés comme tous les descendants de l' ancêtre commun le plus récent du Triceratops et de l'oiseau moderne . De plus, les dinosaures à hanches d'oiseaux ont été définis comme les dinosaures plus étroitement liés aux Triceratops qu'aux oiseaux modernes.

Paléobiologie

Un tricératops monté à côté d'un tyrannosaure au musée d'histoire naturelle de Los Angeles

Bien que les tricératops soient généralement décrits comme des animaux de troupeau , il existe actuellement peu de preuves qu'ils vivaient en troupeaux. Alors que plusieurs autres genres de dinosaures à cornes sont connus à partir de lits d' os préservant les os de deux à des centaines ou des milliers d'individus, à ce jour, il n'y a qu'un seul lit d'os documenté dominé par des os de Triceratops : un site dans le sud-est du Montana avec les restes de trois juvéniles. Il peut être significatif que seuls des juvéniles étaient présents. En 2012, un groupe de trois Triceratops dans un état relativement complet, chacun de tailles variables allant d'un adulte adulte à un petit juvénile, a été trouvé près de Newcastle, Wyoming . Les restes sont actuellement en cours de fouille par le paléontologue Peter Larson et une équipe du Black Hills Institute . On pense que les animaux voyageaient en tant qu'unité familiale, mais on ne sait toujours pas si le groupe se compose d'un couple accouplé et de leur progéniture, ou de deux femelles et d'un juvénile dont ils s'occupaient. Les restes montrent également des signes de prédation ou de charognard du Tyrannosaurus , en particulier sur le plus gros spécimen, les os des membres antérieurs montrant des blessures et des perforations causées par les dents du Tyrannosaurus . De nouvelles preuves présentées en 2020 par Illies et Fowler et al. suggère que les Triceratops vivaient en petits groupes de peut-être entre cinq et dix individus sur la base des fossiles collectés au cours de la décennie précédente.

Pendant de nombreuses années, les découvertes de Triceratops n'étaient connues que d'individus solitaires. Ces restes sont très fréquents ; par exemple, Bruce Erickson , un paléontologue du Science Museum of Minnesota , a rapporté avoir vu 200 spécimens de T. prorsus dans la formation Hell Creek du Montana . De même, Barnum Brown a affirmé avoir vu plus de 500 crânes sur le terrain. Parce que les dents, les fragments de corne, les fragments de collerette et d'autres fragments de crâne de Triceratops sont des fossiles si abondants dans l' étage faunique lancien de la période du Maastrichtien supérieur ( Crétacé supérieur , 66 millions d'années) de l'ouest de l'Amérique du Nord, il est considéré comme l'un des herbivores dominants de la temps, sinon l'herbivore le plus dominant. En 1986, Robert Bakker l' estimait comme constituant les cinq sixièmes de la grande faune de dinosaures à la fin du Crétacé. Contrairement à la plupart des animaux, les fossiles de crânes sont beaucoup plus courants que les os post-crâniens pour les tricératops , ce qui suggère que le crâne avait un potentiel de conservation exceptionnellement élevé.

L'analyse de l'anatomie endocrânienne du Triceratops suggère que son odorat était médiocre par rapport à celui des autres dinosaures. Ses oreilles étaient à l'écoute des sons de basse fréquence étant donné les courtes longueurs cochléaires enregistrées dans une analyse de Sakagami et al, . Cette même étude suggère également que le Triceratops tenait sa tête à environ 45 degrés du sol ; un angle qui mettrait en valeur les cornes et la collerette le plus efficacement possible tout en permettant simultanément à l'animal de profiter de la nourriture en broutant.

Dentition et alimentation

Gros plan sur les mâchoires et les dents

Les tricératops étaient herbivores et, en raison de leur tête basse, leur principale nourriture était probablement une végétation basse, bien qu'ils aient pu abattre des plantes plus hautes avec leurs cornes, leur bec et leur masse. Les mâchoires étaient munies d'un bec profond et étroit, que l'on croyait meilleur pour saisir et cueillir que pour mordre.

Les dents du tricératops étaient disposées en groupes appelés batteries, de 36 à 40 colonnes dentaires de chaque côté de chaque mâchoire, avec 3 à 5 dents empilées par colonne, selon la taille de l'animal. Cela donne une gamme de 432 à 800 dents, dont seule une fraction était utilisée à un moment donné (le remplacement des dents était continu tout au long de la vie de l'animal). Ils fonctionnaient par cisaillement dans une orientation verticale à presque verticale. La grande taille et les nombreuses dents du Triceratops suggèrent qu'il mangeait de grandes quantités de matière végétale fibreuse, certains chercheurs suggérant des palmiers et des cycas , et d'autres suggérant des fougères , qui poussaient ensuite dans les prairies.

Fonctions des cornes et du volant

Vue de face du crâne avec une frange époccipitale proéminente , Houston Museum of Natural Science

Il y a eu beaucoup de spéculations sur les fonctions de Triceratops de tête de parures. Les deux théories principales ont tourné autour de l'utilisation au combat et dans la parade nuptiale, cette dernière étant désormais considérée comme la fonction principale la plus probable.

Au début, Lull a postulé que les volants pouvaient avoir servi de points d'ancrage pour les muscles de la mâchoire pour faciliter la mastication en permettant une augmentation de la taille et donc de la puissance des muscles. Cela a été avancé par d'autres auteurs au fil des ans, mais des études ultérieures n'ont pas trouvé de preuves d'attachements musculaires importants sur les os de la collerette.

Triceratops ont longtemps pensé avoir utilisé leurs cornes et fioritures au combat avec des prédateurs tels que le tyrannosaure , l'idée étant discuté d' abord par Charles H. Sternberg en 1917 et 70 ans plus tard par Robert Bakker. Il est prouvé que Tyrannosaurus a eu la tête sur les rencontres agressives avec Triceratops , sur la base partiellement guéries tyrannosaure marques de dents sur un Triceratops corne de et squamosal ; la corne mordue est également brisée, avec une nouvelle croissance osseuse après la rupture. On ne sait pas quel animal était l'agresseur. Depuis que les blessures du Triceratops ont guéri, il est fort probable que le Triceratops ait survécu à la rencontre. Le tyrannosaure est également connu pour s'être nourri de Triceratops , comme le montre un ilium et un sacrum de Triceratops fortement marqués .

Exemples d' os périosté réactif dans des spécimens sélectionnés de Triceratops

En plus du combat avec des prédateurs à l'aide de cornes, les tricératops sont généralement montrés en train de s'engager dans des combats avec des cornes verrouillées. Bien que des études montrent qu'une telle activité serait réalisable, si elle était différente de celle des animaux à cornes actuels, il existe un désaccord quant à savoir s'ils l'ont fait. Bien que les piqûres, les trous, les lésions et d'autres dommages sur les crânes de Triceratops (et les crânes d'autres cératopsidés) soient souvent attribués à des dommages aux cornes au combat, une étude de 2006 n'a trouvé aucune preuve de blessures par poussée de corne causant ces formes de dommages (par exemple, il aucun signe d'infection ou de guérison). Au lieu de cela, une résorption osseuse non pathologique ou des maladies osseuses inconnues sont suggérées comme causes. Une étude plus récente a comparé les taux d'incidence de lésions crâniennes et de réaction périostée chez Triceratops et Centrosaurus et a montré que ceux-ci étaient cohérents avec le Triceratops utilisant ses cornes au combat et le volant étant adapté comme une structure protectrice, tandis que des taux de pathologie plus faibles chez Centrosaurus peuvent indiquer visuel plutôt que utilisation physique de l'ornementation crânienne, ou une forme de combat centrée sur le corps plutôt que sur la tête. La fréquence des blessures était de 14 % chez le Triceratops . Les chercheurs ont également conclu que les dommages trouvés sur les spécimens de l'étude étaient souvent trop localisés pour être causés par une maladie osseuse. L'examen histologique révèle que la collerette du Triceratops est composée d'os fibrolamellaire qui contient des fibroblastes qui jouent un rôle essentiel dans la cicatrisation des plaies et sont capables de déposer rapidement de l'os lors du remodelage.

Crânes juvéniles et adultes - le crâne juvénile a à peu près la taille d'une tête humaine adulte

Un crâne a été trouvé avec un trou dans l' os jugal , apparemment une blessure par perforation subie alors que l'animal était vivant, comme l'indiquent les signes de guérison. Le trou a un diamètre proche de celui de l'extrémité distale d'une corne de Triceratops . Ceci, et d'autres blessures apparentes cicatrisées dans les crânes des cératopsiens, a été cité comme preuve d'une compétition intraspécifique non mortelle chez ces dinosaures.

Le large volant peut également avoir contribué à augmenter la surface corporelle pour réguler la température corporelle . Une théorie similaire a été proposée concernant les plaques de Stegosaurus , bien que cette utilisation à elle seule ne rendrait pas compte de la variation bizarre et extravagante observée chez différents membres des Ceratopsidae , qui soutiendrait plutôt la théorie de l'affichage sexuel.

La théorie selon laquelle les fioritures fonctionnaient comme un étalage sexuel a été proposée pour la première fois par Davitashvili en 1961 et a été de plus en plus acceptée depuis. La preuve que l'affichage visuel était important, que ce soit dans la parade nuptiale ou dans d'autres comportements sociaux, peut être vue chez les dinosaures à cornes qui diffèrent nettement par leurs ornements, ce qui rend chaque espèce très distinctive. De plus, les créatures vivantes modernes avec de tels étalages de cornes et d'ornements les utilisent de la même manière. Une étude de 2006 du plus petit crâne de Triceratops , considéré comme un juvénile, montre que la collerette et les cornes se sont développées à un très jeune âge, antérieures au développement sexuel et donc probablement importantes pour la communication visuelle et la reconnaissance des espèces en général. L'utilisation de structures exagérées pour permettre aux dinosaures de reconnaître leur propre espèce a été remise en question, car une telle fonction n'existe pas pour de telles structures chez les espèces modernes.

Croissance et ontogénie

Série de croissance du crâne

En 2006, la première étude ontogénétique approfondie du Triceratops a été publiée dans la revue Proceedings of the Royal Society . L'étude, menée par John R. Horner et Mark Goodwin, a révélé que les individus de Triceratops pouvaient être divisés en quatre groupes ontogénétiques généraux : les bébés, les juvéniles, les subadultes et les adultes. Avec un nombre total de 28 crânes étudiés, le plus jeune ne mesurait que 38 centimètres (15 pouces) de long. Dix des 28 crânes pouvaient être classés dans une série de croissance, un représentant chaque âge. Chacun des quatre stades de croissance s'est avéré avoir des caractéristiques d'identification. De multiples tendances ontogénétiques ont été découvertes, notamment la réduction de la taille des époccipitaux, le développement et la réorientation des cornes postorbitaires et le creusement des cornes.

Torosaurus comme stade de croissance du Triceratops

Torosaurus est un genre de cératopsidés identifié pour la première fois à partir d'une paire de crânes en 1891, deux ans après l'identification de Triceratops par Charles Marsh. Le genre Torosaurus ressemble à Triceratops par son âge géologique, sa distribution, son anatomie et sa taille et il a été reconnu comme un proche parent. Ses caractéristiques distinctives sont un crâne allongé et la présence de deux fenêtres, ou trous, dans la collerette. Les paléontologues étudiant l' ontogenèse des dinosaures(croissance et développement des individus au cours de la vie) dans la formation Hell Creek du Montanaont récemment présenté des preuves que les deux représentent un seul genre.

A, Triceratops prorsus holotype YPM 1822 et B, Torosaurus latus ANSP 15192

John Scannella, dans un article présenté à Bristol lors de la conférence de la Society of Vertebrate Paleontology (25 septembre 2009), a reclassé Torosaurus comme des individus Triceratops particulièrement matures , représentant peut-être un seul sexe. Horner, le mentor de Scannella au Bozeman Campus, Montana State University , a noté que les crânes cératopsiens sont constitués d'os métaplasiques. Une caractéristique de l'os métaplasique est qu'il s'allonge et se raccourcit avec le temps, s'étendant et se résorbant pour former de nouvelles formes. Une variété significative est observée même dans les crânes déjà identifiés comme Triceratops , a déclaré Horner, "où l'orientation de la corne est vers l'arrière chez les juvéniles et vers l'avant chez les adultes". Environ 50% de tous les crânes de Triceratops subadultes ont deux zones minces dans la collerette qui correspondent à l'emplacement de "trous" dans les crânes de Torosaurus , suggérant que des trous se sont développés pour compenser le poids qui aurait autrement été ajouté à mesure que les individus de Triceratops en cours de maturation ont développé des collerettes plus longues. Un article décrivant ces résultats en détail a été publié en juillet 2010 par Scannella et Horner. Il soutient formellement que Torosaurus et les Nedoceratops contemporains similaires sont synonymes de Triceratops .

L'affirmation a déclenché un débat. Andrew Farke avait souligné en 2006 qu'à part le volant, aucune différence systématique n'avait pu être trouvée entre Torosaurus et Triceratops . Il a néanmoins contesté la conclusion de Scannella en affirmant en 2011 que les changements morphologiques proposés nécessaires pour « vieillir » un Triceratops en Torosaurus seraient sans précédent parmi les cératopsidés. De tels changements incluraient la croissance d' époccipitaux supplémentaires , la réversion de la texture osseuse d'un type adulte à un type immature et de nouveau à un adulte, et la croissance de trous volants à un stade plus avancé que d'habitude. Une étude de Nicholas Longrich et Daniel Field a analysé 35 spécimens de Triceratops et de Torosaurus . Les auteurs ont conclu que des individus de Triceratops trop vieux pour être considérés comme des formes immatures sont représentés dans les archives fossiles, tout comme des individus de Torosaurus trop jeunes pour être considérés comme des adultes pleinement matures. La synonymie de Triceratops et Torosaurus ne peut être soutenue, disaient-ils, sans des formes intermédiaires plus convaincantes que celles initialement produites par Scannella et Horner. Selon eux, le spécimen de Triceratops de Scannella avec un trou sur sa collerette pourrait représenter un individu malade ou malformé plutôt qu'une étape de transition entre un Triceratops immature et une forme mature de Torosaurus .

Autres genres comme stades de croissance du Triceratops

Comparaisons entre les crânes de Triceratops et de Nedoceratops

L'opinion a varié sur la validité d'un genre séparé pour Nedoceratops . Scannella et Horner le considéraient comme un stade de croissance intermédiaire entre le Triceratops et le Torosaurus . Farke, dans sa redescription de 2011 du seul crâne connu, a conclu qu'il s'agissait d'un individu âgé de son propre taxon valide , Nedoceratops hatcheri . Longrich et Fields ne considéraient pas non plus qu'il s'agissait d'une transition entre Torosaurus et Triceratops , suggérant que les trous de volant étaient pathologiques.

Comme décrit ci-dessus, Scannella avait soutenu en 2010 que Nedoceratops devait être considéré comme un synonyme de Triceratops . Farke (2011) a soutenu qu'il représente un genre distinct valide. Longrich était d'accord avec Scannella sur Nedoceratops et a fait une autre suggestion : que l' Ojoceratops récemment décrit était également un synonyme. Les fossiles, a-t-il soutenu, ne peuvent être distingués des spécimens de Triceratops horridus qui étaient auparavant attribués à l'espèce disparue Triceratops serratus .

Longrich a observé qu'un autre genre nouvellement décrit, Tatankaceratops , présentait un étrange mélange de caractéristiques déjà trouvées chez les Triceratops adultes et juvéniles . Plutôt que de représenter un genre distinct, Tatankaceratops pourrait aussi bien représenter un Triceratops nain ou un individu Triceratops avec un trouble du développement qui l'a empêché de grandir prématurément.

Paléoécologie

Diagramme circulaire du recensement en moyenne dans le temps pour les dinosaures de grande taille de l'ensemble de la formation Hell Creek dans la zone d'étude

Triceratops vécu au cours du Crétacé supérieur d'Amérique du Nord, ses fossiles provenant de la Formation Evanston , Formation Scollard , Formation Laramie , Formation Lance , Formation Denver et Formation Enfer Creek . Ces formations fossiles remontent à l'époque de l' extinction du Crétacé-Paléogène , datée d'il y a 66 ± 0,07 millions d'années. De nombreux animaux et plantes ont été trouvés dans ces formations, mais principalement dans les formations Lance et Hell Creek. Triceratops était l'un des derniers genres cératopsiens à apparaître avant la fin du Mésozoïque. Le Torosaurus apparenté , et le diminutif de Leptoceratops plus lointainement apparenté , étaient également présents, bien que leurs restes aient été rarement rencontrés.

Restauration de Triceratops et de plus petits Leptoceratops dans les environnements de Hell Creek

Les théropodes de ces formations comprennent les genres de dromaeosauridés , tyrannosauridés , ornithomimidés , troodontidés , avialans et caenagnathides . Les dromaeosauridés de la formation Hell Creek sont Acheroraptor et Dakotaraptor . Des dromaeosaures indéterminés sont connus dans d'autres formations fossiles. Les dents communes précédemment appelées Dromaeosaurus et Saurornitholestes ont ensuite été considérées comme des Acheroraptor . Les tyrannosauridés de la formation sont Nanotyrannus et Tyrannosaurus , bien que le premier puisse être un synonyme junior du dernier. Parmi les ornithomimides se trouvent les genres Struthiomimus ainsi que Ornithomimus ; un animal non décrit nommé " Orcomimus " pourrait être de la formation. Les Troodontidés ne sont représentés que par Pectinodon et Paronychodon dans la Formation de Hell Creek; avec une possible espèce de Troodon de la Formation de Lance. Une espèce de coelurosaure est connue de Hell Creek et de formations similaires par une seule espèce, Richardoestesia . Seuls trois oviraptorosaures sont issus de la Formation de Hell Creek : Anzu , Leptorhynchos et une espèce géante de caenagnathide, très similaire au Gigantoraptor , du Dakota du Sud. Cependant, seules des empreintes de pas fossilisées ont été découvertes. Les avialans connus de la formation sont Avisaurus , plusieurs espèces de Brodavis , et plusieurs autres espèces d' hesperornithoformes , ainsi que plusieurs espèces de vrais oiseaux , dont Cimolopteryx .

Triceratops et autres animaux de la formation Hell Creek

Les ornithischiens sont abondants dans les formations de Scollard, Laramie, Lance, Denver et Hell Creek. Les principaux groupes d'ornithischiens sont les ankylosauriens , les ornithopodes , les cératopsiens et les pachycéphalosaures . Trois ankylosauriens sont connus : Ankylosaurus , Denversaurus , et peut-être une espèce d' Edmontonia ou un genre non décrit. De multiples genres de cératopsiens sont connus de la formation autre que Triceratops , le leptocératopside Leptoceratops , et les cératopsidés chasmosaurine Torosaurus , Nedoceratops et Tatankaceratops . Les ornithopodes sont communs dans la formation Hell Creek et sont connus de plusieurs espèces de l'ornithopode Thescelosaurus et de l' hadrosauridé Edmontosaurus . Plusieurs pachycéphalosaures ont été trouvés dans la Formation de Hell Creek et dans des formations similaires. Parmi eux se trouvent les pachycéphalosauridés dérivés Stygimoloch , Dracorex , Pachycephalosaurus , Sphaerotholus , et un spécimen non décrit du Dakota du Nord. Les deux premiers pourraient être des synonymes juniors de Pachycephalosaurus .

Les mammifères sont abondants dans la formation Hell Creek. Les groupes représentés comprennent les multituberculés , les métathériens et les euthériens : les multituberculés représentés comprennent Paracimexomys ; les cimolomyidés Paressonodon , Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon et Cimexomys ; et les néoplagiaulacids Mesodma et Neoplagiaulax . Les métathériens sont représentés par les alphadontides Alphadon , Protalphodon et Turgidodon ; les pédiomyidés Pediomys , Protolambda et Leptalestes ; le stagodontidé Didelphodon ; le deltatheridiid Nanocuris ; l' herpetotheriid Nortedelphys ; et le glasbiid Glasbius . Quelques eutherians sont connus, étant représentés par Alostera ; Protungulatum ; les cimolestides Cimolestes et Batodon ; le gypsonictopside Gypsonictops ; et le possible nyctithériidé Paranyctoides .

Représentation dans les médias populaires

1901 illustration par Charles R. Knight

Triceratops est le fonctionnaire fossile de l' État du Dakota du Sud , et le dinosaure officiel de l' État du Wyoming . En 1942, Charles R. Knight peint une fresque incorporant une confrontation entre un tyrannosaure et un tricératops au Field Museum of Natural History pour la National Geographic Society , les établissant comme ennemis dans l'imaginaire populaire. Paléontologue Bob Bakker a dit de la rivalité imaginaire entre Tyrannosaurus et Triceratops , « Aucun affrontement entre le prédateur et la proie n'a jamais été plus dramatique. Il est approprié en quelque sorte que ces deux antagonistes massifs vivaient leur belligérance co-évolution à travers les derniers jours de la dernière époque de l'ère des dinosaures."

Les références

Liens externes

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Ce fichier audio a été créé à partir d'une révision de cet article datée du 19 mars 2007 et ne reflète pas les modifications ultérieures. ( 2007-03-19 )