Coquille de défense - Tusk shell

Coquilles de défense
Plage temporelle : Mississippien-récent
Scaphopoda (10.3897-zookeys.707.13042) Figure 23.jpg
Divers Scaphopoda, de gauche à droite : Fissidentalium , Gadilida , Gadila , et Gadilida .
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Mollusque
Subphylum: Conchifera
Classer: Scaphopoda
Bronn , 1862
Ordres
Fait partie d'une série sur
Coquillages
L'île aux coquillages 1985.jpg
Coquilles de mollusques
À propos des coquilles de mollusques
D'autres coquillages
Dentalium octangulatum
Fossile d' Entalis laevis .
Collier de coquillages de défense de l'âge du bronze ( MHNT ).

Les coquilles de défenses ou des coquilles de dents , techniquement le Scaphopoda / s k æ f ɒ p ə d ə / (le scaphopodes / s k æ f ə p ɒ d z / , du grec ancien σκᾰφης skáphē "bateau" et πούς UOP " pied"), sont membres d'une classe de mollusques marins décortiqués avec une distribution mondiale, et sont la seule classe de mollusques marins exclusivement infaunales . Les coquilles des espèces de cette classe mesurent environ 0,5 à 15 cm de longueur. Les membres de l'ordre Dentaliida ont tendance à être beaucoup plus gros que ceux de l'ordre Gadilida .

Ces mollusques vivent dans des substrats mous au large (généralement pas en zone intertidale ). En raison de cet habitat subtidal et de la petite taille de la plupart des espèces, de nombreux beachcombers ne les connaissent pas; leurs coquilles ne sont pas aussi communes ou aussi facilement visibles dans la dérive de la plage que les coquilles d'escargots de mer et de palourdes .

Les données moléculaires suggèrent que les scaphopodes sont un groupe frère des céphalopodes , bien que la phylogénie des mollusques de niveau supérieur reste quelque peu non résolue.

Orientation

La forme morphologique du corps du scaphopode rend difficile son orientation satisfaisante. En conséquence, les chercheurs ont souvent été en désaccord quant à la direction antérieure/postérieure et ventrale/dorsale. Selon Shimek et Steiner, "[l]'apex de la coquille et du manteau sont anatomiquement dorsal, et la grande ouverture est ventrale et antérieure. Par conséquent, le côté concave de la coquille et des viscères sont anatomiquement dorsal. Le côté convexe doit être divisé en parties antérieurement ventrale et dorsalement postérieure, avec l'anus comme démarcation. Fonctionnellement, comme chez les céphalopodes , la grande ouverture avec le pied est antérieure, la zone apicale postérieure, le côté concave dorsal et le côté convexe ventral.

Schéma anatomique de Rhabdus rectius
Schéma anatomique de Rhabdus rectius

Anatomie

Coquilles

Les coquilles des membres du Gadilida sont généralement lisses comme du verre en plus d'être assez étroites et avec une ouverture réduite. Ceci, ainsi que d'autres structures de leur anatomie, leur permet de se déplacer à une vitesse surprenante à travers les sédiments meubles pour échapper aux prédateurs potentiels des fonds marins.

Les Dentalids, d'autre part, ont tendance à avoir des coquilles fortement côtelées et souvent plutôt rugueuses. Lorsqu'ils sentent des vibrations n'importe où autour d'eux, leur réponse défensive est de se figer. Cela les rend plus difficiles à détecter par des animaux tels que le poisson - rat , qui peut détecter les signaux électriques émis par le moindre mouvement musculaire.

Manteau

Le manteau d'un scaphopode est entièrement à l'intérieur de la coquille. Le pied s'étend à partir de l'extrémité la plus large de la coquille et est utilisé pour creuser à travers le substrat. Le scaphopode se positionne tête en bas dans le substrat, l'extrémité apicale de la coquille (à l'arrière du corps de l'animal) faisant saillie vers le haut. Cette extrémité apparaît cependant rarement au-dessus du niveau du substrat, car cela expose l'animal à de nombreux prédateurs. La plupart des scaphopodes adultes vivent leur vie entièrement enfouis dans le substrat.

L'eau pénètre dans la cavité du manteau par l'ouverture apicale et est transportée le long de la surface du corps par les cils . Il n'y a pas de branchies ; toute la surface de la cavité du manteau absorbe l' oxygène de l'eau. Contrairement à la plupart des autres mollusques, il n'y a pas de flux d'eau continu avec un flux d'exhalation séparé. Au lieu de cela, l'eau désoxygénée est expulsée rapidement par l'ouverture apicale par action musculaire une fois toutes les dix à douze minutes.

Alimentation et digestion

Un certain nombre de minuscules tentacules autour du pied, appelés captacules , filtrent les sédiments et s'accrochent aux morceaux de nourriture, qu'ils transportent ensuite jusqu'à la bouche. La bouche a une radula de broyage qui brise le mors en plus petits morceaux pour la digestion. Les radules et les traversins cartilagineux buccaux des Gadilidae sont structurés comme des fermetures à glissière où les dents écrasent activement la proie en s'ouvrant et se refermant dessus à plusieurs reprises, tandis que les radules et les traversins des Dentaliidae fonctionnent comme des cliquets pour tirer la proie dans l'œsophage, parfois entière. .

La radula massive des scaphopodes est le plus grand organe de ce type par rapport à la taille du corps de tous les mollusques (parmi lesquels, à l'exception des bivalves , la présence d'un qui est une caractéristique déterminante). Le reste du système digestif se compose d'un diverticule digestif , d'un œsophage , d'un estomac et d'un intestin . Une glande digestive sécrète des enzymes dans l'estomac, mais, contrairement à d'autres mollusques, elle ne digère pas directement la nourriture elle-même. L' anus s'ouvre sur la face ventrale/inférieure de l'animal, à peu près au milieu de la cavité du manteau.

Système vasculaire

Le système vasculaire du scaphopode est rudimentaire, dépourvu d' oreillettes cardiaques ainsi que de cténidies (ouïes) et de vaisseaux sanguins correspondants ; le sang est retenu dans les sinus dans toute la cavité corporelle et est pompé à travers le corps par l'action rythmique du pied. Le cœur , trait caractéristique de tous les autres groupes de mollusques, a été considéré comme totalement perdu ou réduit à un mince pli du péricarde ; cependant, selon des études plus récentes, le sinus sanguin périanal musculaire, battant régulièrement, est homologue au ventricule et est donc considéré comme le cœur du scaphopode.

Les déchets métaboliques sont excrétés par une paire de néphridies proches de l'anus. Les coquilles de défenses semblent être les seuls mollusques existants qui manquent complètement des ouvertures réno-péricardiques par ailleurs standard des mollusques . De plus, ils semblent également être les seuls mollusques avec des ouvertures qui relient directement l'hémocèle à l'eau environnante (à travers deux "pores d'eau" situés près des ouvertures néphridiennes). Ces ouvertures peuvent servir à permettre à l'animal de soulager la pression interne en éjectant du liquide corporel (sang) pendant les moments de contraction musculaire extrême du pied.

Système nerveux

Le système nerveux est généralement similaire à celui des céphalopodes . Une paire de ganglions cérébraux et pleuraux chacun se trouve près de l'œsophage et forme efficacement le cerveau de l'animal .

Un ensemble distinct de ganglions pédieux se trouve dans le pied, et une paire de ganglions viscéraux sont situés plus en arrière dans le corps et se connectent aux ganglions du pavillon via de longs connecteurs. Des ganglions radiculaires et subradulaires sont également présents, de même que des statocystes avec staticonie . Les scaphopodes n'ont pas d' yeux , pas d' osphradie ou d'autres organes sensoriels distincts. Cependant, les scaphopodes possèdent des gènes impliqués dans la formation et la fonction des photorécepteurs, ce qui implique que les scaphopodes peuvent avoir des yeux qui ont dégénéré au cours de l'évolution.

Reproduction et développement

Les scaphopodes ont des sexes séparés et une fécondation externe . Ils ont une seule gonade occupant une grande partie de la partie postérieure du corps et jettent leurs gamètes dans l'eau à travers le néphridium.

Une fois fécondés, les œufs éclosent en une larve trochophore libre , qui se développe en une larve véligère qui ressemble plus à l'adulte, mais n'a pas l'allongement extrême du corps adulte. Le pied trilobé apparaît avant la métamorphose tandis que les tentacules céphaliques se développent après la métamorphose. Les scaphopodes restent univalves tout au long de leur morphogenèse contrairement aux bivalves.

Écologie

Les coquilles de défenses vivent dans les sédiments du fond marin , se nourrissant principalement de foraminifères ; certains complètent cela avec de la matière végétale.

Classification

Le groupe est composé de deux sous-taxons, les Dentaliida (qui peuvent être paraphylétiques) et les Gadilida monophylétiques . Les différences entre les deux ordres sont subtiles et dépendent de la taille et des détails de la radula, de la coque et du pied. Plus précisément, les Dentaliids sont physiquement la plus grande des deux familles et possèdent une coquille qui se rétrécit uniformément d'avant (la plus large) à postérieure (la plus étroite); ils ont également un pied qui se compose d'un lobe central et de deux lobes latéraux et qui se replie dans la coquille lorsqu'il est rétracté. Les Gadilides, d'autre part, sont beaucoup plus petits, ont une coquille dont la partie la plus large est légèrement postérieure à son ouverture, et ont un pied qui ressemble à un disque et frangé de tentacules qui s'inverse lorsqu'il est rétracté (dans cet état ressemblant à un pli plutôt qu'un disque).

Coquille de Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (spécimen au MNHN, Paris)

Selon le Registre mondial des espèces marines :

Évolution

Dossier fossile

Il existe de bons fossiles de scaphopodes à partir du Mississippien , ce qui en fait la plus jeune classe de mollusques.

L'Ordovicien Rhytiodentalium kentuckyensis a été interprété comme un antécédent précoce des scaphopodes, impliquant une succession évolutive de mollusques rostroconques ribeirioïdes tels que Pinnocaris . Cependant, une hypothèse concurrente suggère une origine dévonienne/carbonifère d'un ancêtre non minéralisé, ou d'une rostroconque conocardioïde plus dérivée, dévonienne .

Phylogénie

Les scaphopodes sont largement reconnus comme membres des Conchifera , mais leur relation phylogénétique avec les autres membres de ce sous-embranchement reste controversée. Le concept Diasoma propose un clade de scaphopodes et de bivalves basé sur leur mode de vie infaunal commun, leur pied fouisseur et la possession d'un manteau et d'une coquille. Pojeta et Runnegar ont proposé les Rostroconchia éteintes comme groupe souche du Diasoma. Une hypothèse alternative propose les céphalopodes et les gastéropodes comme sœurs des scaphopodes avec les helcionellides comme groupe souche. Un examen de la phylogénie des mollusques profonds en 2014 a trouvé plus de soutien pour les scaphopodes, les gastéropodes ou les céphalopodes que pour les scaphopodes et les bivalves. L'analyse du système nerveux des scaphopodes a démontré que les scaphopodes et les céphalopodes partagent une structure de système nerveux similaire, avec des nerfs pédieux décalés ventralement et des nerfs latéraux qui s'étendent dorsalement. Ces similitudes ont conduit à la conclusion que les scaphopodes sont sœurs des céphalopodes avec les gastéropodes comme sœurs des deux.

Utilisation humaine

Les coquilles de Dentalium hexagonum et de Dentalium pretiosum étaient enfilées sur du fil et utilisées par les indigènes du nord-ouest du Pacifique comme monnaie de coquillage . Les coquilles de Dentalium étaient également utilisées pour fabriquer des ceintures et des coiffes par la culture natoufienne du Moyen-Orient et sont un indicateur possible de la stratification sociale précoce.

Les références

Lectures complémentaires