Tyrannosauridae - Tyrannosauridae
| Tyrannosauridés |
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| Montage de six tyrannosauridés, dans le sens horaire à partir du haut à gauche : Tyrannosaurus , Daspletosaurus , Tarbosaurus , Gorgosaurus , Zhuchengtyrannus et Alioramus | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Théropode |
| Superfamille : | † Tyrannosauroidea |
| Clade : | † Pantyrannosauria |
| Clade : | † Eutyrannosauria |
| Famille: |
† Tyrannosauridae Osborn , 1906 |
| Espèce type | |
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† tyrannosaure Osborn, 1905
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| Sous-groupes | |
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| Synonymes | |
Tyrannosauridae (ou tyrannosaures , ce qui signifie « tyran lézards ») est une famille de coelurosaurian théropodes dinosaures qui comprend deux sous - familles contenant jusqu'à treize genres , y compris le même nom Tyrannosaurus . Le nombre exact de genres est controversé, certains experts n'en reconnaissant que trois. Tous ces animaux ont vécu près de la fin du Crétacé Période et leurs fossiles ont été trouvés seulement en Amérique du Nord et en Asie .
Bien que descendants d' ancêtres plus petits , les tyrannosauridés étaient presque toujours les plus grands prédateurs de leurs écosystèmes respectifs , les plaçant au sommet de la chaîne alimentaire . La plus grande espèce était Tyrannosaurus rex , l'un des prédateurs terrestres les plus grands et les plus massifs connus, qui mesurait plus de 12,3 mètres (40 pieds) de longueur et selon les estimations les plus modernes de 8,4 tonnes (9,3 tonnes courtes) à 14 tonnes (15,4 tonnes courtes) tonnes) en poids. Les tyrannosauridés étaient des carnivores bipèdes avec des crânes massifs remplis de grandes dents. Malgré leur grande taille, leurs jambes étaient longues et proportionnées pour un mouvement rapide. En revanche, leurs bras étaient très petits, ne portant que deux chiffres fonctionnels .
Contrairement à la plupart des autres groupes de dinosaures, des restes très complets ont été découverts pour la plupart des tyrannosauridés connus. Cela a permis une variété de recherches sur leur biologie . Les études scientifiques se sont concentrées sur leur ontogénie , leur biomécanique et leur écologie , entre autres sujets.
Histoire de la découverte
Les premiers restes de tyrannosauridés ont été découverts lors d'expéditions menées par la Commission géologique du Canada , qui ont localisé de nombreuses dents éparses. Ces dents de dinosaure distinctives ont reçu le nom de Deinodon (« dent terrible ») par Joseph Leidy en 1856. Les premiers bons spécimens d'un tyrannosauridé ont été trouvés dans la formation Horseshoe Canyon de l' Alberta et consistaient en des crânes presque complets avec des squelettes partiels. Ces restes ont été étudiés pour la première fois par Edward Drinker Cope en 1876, qui les considérait comme une espèce du tyrannosauroide oriental Dryptosaurus . En 1905, Henry Fairfield Osborn a reconnu que les restes de l'Alberta différaient considérablement de Dryptosaurus et leur a inventé un nouveau nom : Albertosaurus sarcophagus (« lézard mangeur de chair de l'Alberta »). Cope a décrit plus de matériel de tyrannosaure en 1892, sous la forme de vertèbres isolées, et a donné à cet animal le nom de Manospondylus gigas . Cette découverte a été la plupart du temps négligée pendant plus d'un siècle et a suscité une controverse au début des années 2000 lorsqu'il a été découvert que ce matériau appartenait en fait à Tyrannosaurus rex et avait la priorité sur celui-ci .
Dans son article de 1905 sur le nom d' Albertosaurus , Osborn a décrit deux spécimens supplémentaires de tyrannosaure qui avaient été collectés dans le Montana et le Wyoming lors d'une expédition de 1902 du Musée américain d'histoire naturelle , dirigée par Barnum Brown . Initialement, Osborn les considérait comme des espèces distinctes. Le premier, il a nommé Dynamosaurus imperiosus (« lézard du pouvoir de l'empereur »), et le second, Tyrannosaurus rex (« lézard roi tyran »). Un an plus tard, Osborn a reconnu que ces deux spécimens provenaient en fait de la même espèce. Malgré le fait que Dynamosaurus avait été trouvé en premier, le nom Tyrannosaurus était apparu une page plus tôt dans son article original décrivant les deux spécimens. Par conséquent, selon le Code international de nomenclature zoologique (ICZN), le nom Tyrannosaurus a été utilisé.
Barnum Brown a ensuite collecté plusieurs autres spécimens de tyrannosauridés de l'Alberta, dont le premier pour préserver les membres antérieurs raccourcis à deux doigts caractéristiques du groupe (que Lawrence Lambe a nommé Gorgosaurus libratus , "lézard féroce équilibré", en 1914). Une deuxième découverte importante attribuée à Gorgosaurus a été faite en 1942, sous la forme d'un crâne complet bien conservé, bien qu'exceptionnellement petit. Le spécimen a attendu après la fin de la Seconde Guerre mondiale pour être étudié par Charles W. Gilmore , qui l'a nommé Gorgosaurus lancesnis . Ce crâne a été réétudié par Robert T. Bakker , Phil Currie et Michael Williams en 1988, et attribué au nouveau genre Nanotyrannus . C'est également en 1946 que les paléontologues de l' Union soviétique ont commencé des expéditions en Mongolie , et ont découvert les premiers restes de tyrannosaure d'Asie. Evgeny Maleev a décrit de nouvelles espèces mongoles de Tyrannosaurus et Gorgosaurus en 1955, et un nouveau genre : Tarbosaurus ("lézard terrifiant"). Des études ultérieures, cependant, ont montré que toutes les espèces de tyrannosaures de Maleev étaient en fait une espèce de Tarbosaurus à différents stades de croissance. Une deuxième espèce de tyrannosaure mongol a été découverte plus tard, décrite par Sergei Kurzanov en 1976, et nommée Alioramus remotus ("branche différente et éloignée"), bien que son statut de vrai tyrannosaure et non de tyrannosaure plus primitif soit encore controversé.
La description
Les tyrannosauridés étaient tous de gros animaux, toutes les espèces pouvant peser au moins 1 tonne métrique. Un seul spécimen d' Alioramus d'un individu estimé entre 5 et 6 mètres (16 et 20 pieds) de long a été découvert, bien qu'il soit considéré par certains experts comme un juvénile. Albertosaurus , Gorgosaurus et Daspletosaurus mesuraient tous entre 8 et 10 mètres (26 et 33 pieds) de long, tandis que Tarbosaurus atteignait une longueur de 12 mètres (39 pieds) du museau à la queue. Le tyrannosaure massif a atteint 12,3 mètres (40 pieds) dans l'un des plus grands spécimens, FMNH PR2081 .
L'anatomie du crâne des tyrannosauridés est bien comprise car des crânes complets sont connus pour tous les genres, sauf pour Alioramus , qui n'est connu que par des restes partiels de crâne. Tyrannosaurus , Tarbosaurus et Daspletosaurus avaient des crânes qui dépassaient 1 m (3,3 pi) de longueur. Les tyrannosauridés adultes avaient des crânes hauts et massifs, avec de nombreux os fusionnés et renforcés pour plus de force. Dans le même temps, des chambres creuses dans de nombreux os du crâne et de grandes ouvertures ( fenestres ) entre ces os ont contribué à réduire le poids du crâne. De nombreuses caractéristiques des crânes de tyrannosauridés ont également été trouvées chez leurs ancêtres immédiats, notamment de grands prémaxillaires et des os nasaux fusionnés .
Les crânes de tyrannosauridés présentaient de nombreuses caractéristiques uniques, notamment des os pariétaux fusionnés avec une crête sagittale proéminente , qui s'étendaient longitudinalement le long de la suture sagittale et séparaient les deux fenêtres supratemporales sur le toit du crâne. Derrière ces fenêtres, les tyrannosauridés avaient une crête nucale haute caractéristique, qui s'élevait également des pariétales mais s'étendait le long d'un plan transversal plutôt que longitudinal. La crête nucale était particulièrement bien développée chez Tyrannosaurus , Tarbosaurus et Alioramus . Albertosaurus , Daspletosaurus et Gorgosaurus avaient de hautes crêtes devant les yeux sur les os lacrymaux , tandis que Tarbosaurus et Tyrannosaurus avaient des os postorbitaires extrêmement épaissis formant des crêtes en forme de croissant derrière les yeux. Alioramus avait une rangée de six crêtes osseuses au sommet de son museau, provenant des os du nez ; des crêtes inférieures ont été signalées sur certains spécimens de Daspletosaurus et Tarbosaurus , ainsi que sur le tyrannosauroid plus basal Appalachiosaurus .
Le museau et d'autres parties du crâne portaient également de nombreux foramens . Selon l'étude de 2017 qui a décrit D. horneri , le tégument squameux ainsi que la sensibilité tactile étaient corrélés avec les multiples rangées de foramens neurovasculaires observées chez les crocodyliens et les tyrannosauridés.
Le crâne était perché au bout d'un cou épais en forme de S , et une longue et lourde queue servait de contrepoids pour équilibrer la tête et le torse, avec le centre de masse au- dessus des hanches. Les tyrannosauridés sont connus pour leurs membres antérieurs à deux doigts proportionnellement très petits, bien que des restes d'un troisième doigt vestigial soient parfois trouvés. Tarbosaurus avait les membres antérieurs les plus courts par rapport à la taille de son corps, tandis que Daspletosaurus avait les plus longs.
Les tyrannosauridés marchaient exclusivement sur leurs membres postérieurs, de sorte que les os de leurs jambes étaient massifs. Contrairement aux membres antérieurs, les membres postérieurs étaient plus longs par rapport à la taille du corps que presque tous les autres théropodes. Les juvéniles et même certains adultes plus petits, comme les tyrannosauroides plus basaux, avaient des tibias plus longs que des fémurs , une caractéristique des dinosaures à course rapide comme les ornithomimidés . Les adultes plus gros avaient des proportions de pattes caractéristiques des animaux plus lents, mais pas autant que celles observées chez d'autres grands théropodes comme les abélisauridés ou les carnosaures . Les troisièmes métatarsiens des tyrannosauridés ont été pincés entre les deuxième et quatrième métatarsiens, formant une structure connue sous le nom d' arctométatarse .
On ne sait pas quand l'arctométatarse a évolué pour la première fois; il n'était pas présent dans les premiers tyrannosauroides comme Dilong , mais a été trouvé dans le dernier Appalachiosaure . Cette structure caractérisait également les troodontidés , les ornithomimidés et les caenagnathides , mais son absence chez les premiers tyrannosauroidés indique qu'elle a été acquise par évolution convergente .
Les dents
Les tyrannosauridés, comme leurs ancêtres tyrannosauroidés, étaient hétérodontes , avec des dents prémaxillaires en forme de D en coupe transversale et plus petites que les autres. Contrairement aux tyrannosauridés antérieurs et à la plupart des autres théropodes, les dents maxillaires et mandibulaires des tyrannosauridés matures ne sont pas en forme de lame mais extrêmement épaissies et souvent de section transversale circulaire, certaines espèces ayant des dentelures réduites. Le nombre de dents a tendance à être cohérent au sein des espèces, et les espèces plus grandes ont tendance à avoir un nombre de dents inférieur à celui des plus petites. Par exemple, Alioramus avait 76 à 78 dents dans ses mâchoires, tandis que Tyrannosaurus en avait entre 54 et 60.
William Abler a observé en 2001 que les dentelures des dents d' Albertosaurus ressemblent à une fissure dans la dent se terminant par un vide rond appelé ampoule. Les dents de tyrannosaure étaient utilisées comme crampons pour retirer la viande d'un corps. Ainsi, lorsqu'un tyrannosaure aurait tiré sur un morceau de viande, la tension pouvait provoquer la propagation d'une denture semblable à une fissure à travers la dent. Cependant, la présence de l'ampoule aurait réparti ces forces sur une plus grande surface , et diminué le risque d'endommager la dent sous contrainte. La présence d'incisions se terminant par des vides a des parallèles dans l'ingénierie humaine. Les fabricants de guitares utilisent des incisions se terminant par des vides pour, comme le décrit Abler, "conférer des régions alternées de flexibilité et de rigidité" au bois avec lequel ils travaillent. L'utilisation d'une perceuse pour créer une sorte d'« ampoule » et empêcher la propagation des fissures à travers le matériau est également utilisée pour protéger les surfaces de l' avion . Abler a démontré qu'une barre de plexiglas avec des incisions appelées « saures » et des trous percés était plus de 25 % plus résistante qu'une barre avec seulement des incisions régulièrement placées. Contrairement aux tyrannosaures et autres théropodes, les anciens prédateurs comme les phytosaures et le Dimetrodon n'avaient aucune adaptation pour empêcher les dentelures en forme de fissure de leurs dents de se propager lorsqu'elles sont soumises aux forces de l'alimentation.
Classification
Le nom Deinodontidae a été inventé par Edward Drinker Cope en 1866 pour cette famille, et a continué à être utilisé à la place du nouveau nom Tyrannosauridae dans les années 1960. Le genre type des Deinodontidae est Deinodon , qui tire son nom de dents isolées du Montana . Cependant, dans une revue de 1970 des tyrannosaures nord-américains, Dale Russell a conclu que Deinodon n'était pas un taxon valide et a utilisé le nom Tyrannosauridae à la place de Deinodontidae, déclarant que cela était conforme aux règles de l' ICZN . Par conséquent, les Tyrannosauridae sont préférés par les experts modernes.
Le tyrannosaure a été nommé par Henry Fairfield Osborn en 1905, avec la famille des Tyrannosauridae. Le nom est dérivé des mots grecs anciens τυραννος ( tyrannos ) ('tyran') et σαυρος ( sauros ) ('lézard'). Le suffixe très courant -idae est normalement ajouté aux noms de famille zoologiques et est dérivé du suffixe grec -ιδαι - idai , qui indique un nom au pluriel.
Taxonomie
Tyrannosauridae est une famille dans la taxonomie linnéenne basée sur les rangs , au sein de la superfamille Tyrannosauroidea et du sous - ordre Theropoda .
Les Tyrannosauridae sont divisés sans controverse en deux sous-familles. Albertosaurinae comprend les genres nord-américains Albertosaurus et Gorgosaurus , tandis que Tyrannosaurinae comprend Daspletosaurus , Teratophoneus , Bistahieversor , Tarbosaurus , Nanuqsaurus , Zhuchengtyrannus et Tyrannosaurus lui-même. Certains auteurs incluent l'espèce Gorgosaurus libratus dans le genre Albertosaurus et Tarbosaurus bataar dans le genre Tyrannosaurus , tandis que d'autres préfèrent conserver Gorgosaurus et Tarbosaurus en tant que genres séparés. Les albertosaurines se caractérisent par une constitution plus élancée, des crânes plus bas et des tibias proportionnellement plus longs que les tyrannosaurines. Chez les tyrannosaurines, la crête sagittale sur les pariétales continue vers l'avant sur les frontaux. En 2014, Lü Junchang et al. a décrit les Alioramini comme une tribu au sein des Tyrannosauridae contenant les genres Alioramus et Qianzhousaurus . Leur analyse phylogénétique a indiqué que la tribu était située à la base des Tyrannosaurinae. Certains auteurs, tels que George Olshevsky et Tracy Ford, ont créé d'autres subdivisions ou tribus pour diverses combinaisons de tyrannosauridés au sein des sous-familles. Cependant, ceux-ci n'ont pas été définis phylogénétiquement et se composaient généralement de genres qui sont maintenant considérés comme synonymes d'autres genres ou espèces.
Des sous-familles supplémentaires ont été nommées pour des genres plus fragmentaires, notamment Aublysodontinae et Deinodontinae . Cependant, les genres Aublysodon et Deinodon sont généralement considérés comme nomina dubia , de sorte qu'eux et leurs sous-familles éponymes sont généralement exclus des taxonomies des tyrannosauridés. Un tyrannosaure supplémentaire, Raptorex , a été initialement décrit comme un tyrannosauroïde plus primitif, mais représente probablement un tyrannosaurine juvénile similaire à Tarbosaurus . Cependant, comme il n'est connu que d'un spécimen juvénile, il est également actuellement considéré comme un nomen dubium .
Phylogénie
Avec l'avènement de la taxonomie phylogénétique en paléontologie des vertébrés, les Tyrannosauridae ont reçu plusieurs définitions explicites. L'original a été produit par Paul Sereno en 1998, et comprenait tous les tyrannosauroides plus proches du Tyrannosaurus que de l' Alectrosaurus , de l' Aublysodon ou du Nanotyrannus . Cependant, Nanotyrannus est souvent considéré comme un Tyrannosaurus rex juvénile , tandis qu'Aublysodon est généralement considéré comme un nomen dubium impropre à la définition d'un clade . Les définitions depuis lors ont été basées sur des genres plus bien établis.
En 2001, Thomas R. Holtz Jr. a publié une analyse cladistique des Tyrannosauridae. Il a conclu qu'il existait deux sous - familles : les Aublysodontinae plus primitives , caractérisées par des dents prémaxillaires non dentelées ; et les Tyrannosaurinae . Les Aublysodontinae comprenaient Aublysodon , le " Kirtland Aublysodon " et Alectrosaurus . Holtz a également découvert que Siamotyrannus présentait certaines des synapomorphies des tyrannosauridae, mais se situait "en dehors de la [ famille ] proprement dite".
Plus tard dans le même article, il a proposé que les Tyrannosauridae soient définis comme « tous les descendants de l'ancêtre commun le plus récent de Tyrannosaurus et Aublysodon ». Il a également critiqué les définitions précédemment proposées par d'autres chercheurs, comme celle proposée par Paul Sereno , selon laquelle les Tyrannosauridae étaient "tous des taxons plus proches du "Tyrannosaurus" que de l' Alectrosaurus , de l' Aublysodon et du Nanotyrannus ". Holtz a observé que puisque Nanotyrannus était probablement un juvénile de T. rex mal identifié , la définition proposée par Sereno aurait la famille Tyrannosauridae comme sous-taxon du genre Tyrannosaurus . De plus, sa définition proposée de la sous-famille Tyrannosaurinae serait également limitée à Tyrannosaurus .
Une tentative de Christopher Brochu en 2003 incluait Albertosaurus , Alectrosaurus , Alioramus , Daspletosaurus , Gorgosaurus , Tarbosaurus et Tyrannosaurus dans la définition. Holtz a redéfini le clade en 2004 pour utiliser tous les éléments ci-dessus comme spécificateurs, à l'exception de Alioramus et Alectrosaurus , que son analyse n'a pas pu situer avec certitude. Cependant, dans le même article, Holtz a également fourni une définition complètement différente, incluant tous les théropodes plus étroitement liés à Tyrannosaurus qu'à Eotyrannus . La définition la plus récente est celle de Sereno en 2005, qui définissait les Tyrannosauridae comme le clade le moins inclusif contenant Albertosaurus , Gorgosaurus et Tyrannosaurus .
Les analyses cladistiques de la phylogénie des tyrannosauridés trouvent souvent que Tarbosaurus et Tyrannosaurus sont des taxons frères , avec Daspletosaurus plus basal que l'un ou l'autre. Une relation étroite entre Tarbosaurus et Tyrannosaurus est soutenue par de nombreuses caractéristiques du crâne, y compris le motif de sutures entre certains os, la présence d'une crête en forme de croissant sur l'os postorbitaire derrière chaque œil, et un maxillaire très profond avec une courbe vers le bas visible sur le bord inférieur, entre autres. Une hypothèse alternative a été présentée dans une étude de 2003 par Phil Currie et ses collègues, qui a trouvé un faible soutien pour Daspletosaurus en tant que membre basal d'un clade comprenant également Tarbosaurus et Alioramus , tous deux originaires d'Asie, sur la base de l'absence d'une broche osseuse reliant le nez et os lacrymal. Alioramus s'est avéré être le plus proche parent de Tarbosaurus dans cette étude, sur la base d'un modèle similaire de répartition des contraintes dans le crâne.
Une étude connexe a également noté un mécanisme de verrouillage dans la mâchoire inférieure partagé entre les deux genres. Dans un article séparé, Currie a noté la possibilité qu'Alioramus puisse représenter un Tarbosaurus juvénile , mais a déclaré que le nombre de dents beaucoup plus élevé et les crêtes nasales plus proéminentes chez Alioramus suggèrent qu'il s'agit d'un genre distinct. De même, Currie utilise le nombre élevé de dents de Nanotyrannus pour suggérer qu'il pourrait s'agir d'un genre distinct, plutôt que d'un Tyrannosaurus juvénile comme le pensent la plupart des autres experts. Cependant, la découverte et la description de Qianzhousaurus révèlent qu'Alioramus n'est pas un proche parent de Tarbosaurus , mais qu'il appartient à une tribu de tyrannosauridés nouvellement décrite ; l'Alioramini. Qianzhousaurus révèle en outre que des tyrannosauridés similaires à long museau étaient largement répandus dans toute l'Asie et auraient partagé le même environnement tout en évitant la concurrence avec des tyrannosauridés plus gros et plus robustes en chassant différentes proies.
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Paléobiologie
Croissance
Le paléontologue Gregory Erickson et ses collègues ont étudié la croissance et l'histoire de la vie des tyrannosauridés. L'analyse de l' histologie osseuse peut déterminer l'âge d'un spécimen au moment de sa mort. Les taux de croissance peuvent être examinés lorsque l'âge de divers individus est tracé en fonction de leur taille sur un graphique. Erickson a montré qu'après une longue période de jeunesse, les tyrannosaures ont subi d'énormes poussées de croissance pendant environ quatre ans au milieu de leur vie. Après la fin de la phase de croissance rapide avec la maturité sexuelle , la croissance s'est considérablement ralentie chez les animaux adultes. Une courbe de croissance des tyrannosauridés est en forme de S, avec le taux de croissance maximal des individus âgés d'environ 14 ans.
On estime que le plus petit Tyrannosaurus rex connu ( LACM 28471, le " théropode Jordan ") pesait seulement 29,9 kilogrammes (66 lb) à seulement 2 ans, tandis que le plus grand, comme FMNH PR2081 (" Sue "), très probablement pesait environ 5 654 kg (12 465 lb), estimé à 28 ans, un âge qui pourrait avoir été proche du maximum pour l'espèce. Les juvéniles de T. rex sont restés inférieurs à 1 800 kg (4 000 lb) jusqu'à l'âge d'environ 14 ans, lorsque la taille du corps a commencé à augmenter considérablement. Au cours de cette phase de croissance rapide, un jeune T. rex gagnerait en moyenne 600 kg (1 300 lb) par an pendant les quatre prochaines années. Cela a ralenti après 16 ans, et à 18 ans, la courbe se stabilise à nouveau, indiquant que la croissance a considérablement ralenti. Par exemple, seulement 600 kg (1 300 lb) séparaient « Sue » de 28 ans d'un spécimen canadien de 22 ans ( RTMP 81.12.1). Ce changement soudain du taux de croissance peut indiquer une maturité physique, une hypothèse qui est étayée par la découverte de tissu médullaire dans le fémur d'un T. rex de 18 ans du Montana ( MOR 1125, également connu sous le nom de « B-rex »). . Le tissu médullaire ne se trouve que chez les oiseaux femelles pendant l'ovulation, ce qui indique que "B-rex" était en âge de procréer.
D'autres tyrannosauridés présentent des courbes de croissance extrêmement similaires, bien qu'avec des taux de croissance plus faibles correspondant à leurs tailles adultes plus faibles. Comparé aux albertosaurines, Daspletosaurus a montré un taux de croissance plus rapide pendant la période de croissance rapide en raison de son poids adulte plus élevé. Le taux de croissance maximal du Daspletosaurus était de 180 kilogrammes (400 lb) par an, sur la base d'une estimation de masse de 1 800 kg (4 000 lb) chez les adultes. D'autres auteurs ont suggéré des poids adultes plus élevés pour Daspletosaurus ; cela modifierait l'ampleur du taux de croissance, mais pas le schéma global. Le plus jeune Albertosaurus connu est un enfant de deux ans découvert dans le lit d'os de Dry Island, qui aurait pesé environ 50 kg (110 lb) et mesurait un peu plus de 2 mètres (6,6 pi) de longueur. Le spécimen de 10 mètres (33 pieds) de la même carrière est le plus ancien et le plus grand connu, à 28 ans. On estime que le taux de croissance le plus rapide se produit vers l'âge de 12 à 16 ans, atteignant 122 kg (269 lb) par an, sur la base d'un adulte de 1 300 kg (2 900 lb), soit environ un cinquième du taux de T.-rex. . Pour Gorgosaurus , le taux de croissance maximum calculé est d'environ 110 kilogrammes (240 lb) pendant la phase de croissance rapide, ce qui est comparable à celui d' Albertosaurus .
La découverte d'un tyrannosaure embryonnaire d'un genre encore inconnu suggère que les tyrannosaures ont développé leurs caractéristiques squelettiques distinctives tout en se développant dans l'œuf. De plus, la taille du spécimen, un dentier de 1,1 po (2,8 cm) de la mâchoire inférieure trouvé dans la formation Two Medicine du Montana en 1983 et une griffe de pied trouvée dans la formation Horseshoe Canyon en 2018 et décrite en 2020, suggère que le nouveau-né les tyrannosauridés sont nés avec des crânes de la taille d'une souris ou de rongeurs de taille similaire et peuvent avoir à peu près la taille d'un petit chien à la naissance. Le spécimen de mâchoire proviendrait d'un animal d'environ 2,5 pieds (0,76 m), tandis que la griffe appartiendrait à un spécimen mesurant environ 3 pieds (0,91 m). Bien que des coquilles d'œufs n'aient été trouvées en association avec aucun des spécimens, l'emplacement où ces tyrannosauridés nouveau-nés ont été découverts suggère que ces animaux utilisaient les mêmes sites de nidification que les autres espèces avec lesquelles ils vivaient et se nourrissaient. Le manque de coquilles d'œufs associé à ces spécimens a également ouvert la voie à des spéculations sur la possibilité que les tyrannosauridés aient pondu des œufs à coquille molle comme l' auraient fait les genres Mussaurus et Protoceratops .
Les empreintes fossiles de la formation Wapiti suggèrent qu'à mesure que les tyrannosauridés grandissaient, les pieds devenaient plus larges avec des orteils plus épais pour supporter leur poids. Les pieds plus larges suggèrent que les tyrannosauridés adultes se déplaçaient plus lentement que leur progéniture.
L'histoire de la vie
La fin de la phase de croissance rapide suggère le début de la maturité sexuelle chez Albertosaurus , bien que la croissance se soit poursuivie à un rythme plus lent tout au long de la vie des animaux. La maturation sexuelle tout en étant encore en croissance active semble être un trait commun chez les petits et les grands dinosaures ainsi que chez les grands mammifères, tels que les humains et les éléphants . Ce modèle de maturation sexuelle relativement précoce diffère de façon frappante du modèle chez les oiseaux, qui retardent leur maturité sexuelle jusqu'à ce qu'ils aient fini de grandir.
En totalisant le nombre de spécimens de chaque groupe d'âge, Erickson et ses collègues ont pu tirer des conclusions sur l'histoire de la vie des populations de tyranosauridae. Leur analyse a montré que si les juvéniles étaient rares dans les archives fossiles, les subadultes en phase de croissance rapide et les adultes étaient beaucoup plus fréquents. Plus de la moitié des spécimens connus de T. rex semblent être morts dans les six ans après avoir atteint la maturité sexuelle, une tendance qui est également observée chez d'autres tyrannosaures et chez certains grands oiseaux et mammifères à longue durée de vie aujourd'hui. Ces espèces se caractérisent par des taux de mortalité infantile élevés, suivis d'une mortalité relativement faible chez les juvéniles. La mortalité augmente à nouveau après la maturité sexuelle, en partie à cause des stress de la reproduction. Bien que cela puisse être dû à des biais de conservation ou de collecte , Erickson a émis l'hypothèse que la différence était due à une faible mortalité parmi les juvéniles au-dessus d'une certaine taille, qui est également observée chez certains grands mammifères modernes, comme les éléphants . Cette faible mortalité peut résulter d'un manque de prédation, puisque les tyrannosaures ont dépassé tous les prédateurs contemporains en taille à l'âge de deux ans. Les paléontologues n'ont pas trouvé assez de restes de Daspletosaurus pour une analyse similaire, mais Erickson note que la même tendance générale semble s'appliquer.
Les tyrannosauridés ont passé jusqu'à la moitié de leur vie dans la phase juvénile avant d'atteindre une taille presque maximale en quelques années seulement. Ceci, ainsi que l'absence totale de prédateurs de taille intermédiaire entre les énormes tyrannosauridés adultes et d'autres petits théropodes, suggère que ces niches peuvent avoir été comblées par des tyrannosauridés juvéniles. C'est ce que l'on voit chez les dragons de Komodo modernes , où les nouveau-nés commencent comme insectivores arboricoles et mûrissent lentement pour devenir des prédateurs d'apex massifs capables d'abattre de grands vertébrés. Par exemple, l' Albertosaurus a été trouvé dans des agrégations que certains ont suggéré de représenter des meutes d' âges mixtes .
Locomotion
Les capacités de locomotion sont mieux étudiées pour le tyrannosaure , et il y a deux problèmes principaux à ce sujet : dans quelle mesure il pourrait bien tourner ; et quelle aurait été sa vitesse maximale en ligne droite. Le tyrannosaure a peut-être été lent à tourner, prenant peut-être une à deux secondes pour ne tourner que de 45° – une quantité que les humains, étant orientés verticalement et sans queue, peuvent tourner en une fraction de seconde. La cause de la difficulté est l' inertie de rotation , car une grande partie de la masse du Tyrannosaurus était à une certaine distance de son centre de gravité, comme un humain portant un gros bois.
Les scientifiques ont produit un large éventail d'estimations de vitesse maximale, principalement autour de 11 mètres par seconde (25 mph), mais quelques-uns aussi bas que 5-11 mètres par seconde (11-25 mph) et quelques-uns aussi élevés que 20 mètres par seconde. seconde (45 mph). Les chercheurs doivent s'appuyer sur diverses techniques d'estimation car, bien qu'il existe de nombreuses traces de très gros théropodes marchant, jusqu'à présent, aucune n'a été trouvée de très gros théropodes en train de courir - et cette absence peut indiquer qu'ils n'ont pas couru.
Jack Horner et Don Lessem ont soutenu en 1993 que le tyrannosaure était lent et ne pouvait probablement pas courir (pas de phase aéroportée à mi-course). Cependant, Holtz (1998) a conclu que les tyrannosauridés et leurs proches parents étaient les grands théropodes les plus rapides. Christiansen (1998) a estimé que les os des pattes du tyrannosaure n'étaient pas significativement plus solides que ceux des éléphants, qui sont relativement limités dans leur vitesse de pointe et ne courent jamais réellement (il n'y a pas de phase aéroportée), et ont donc proposé que la vitesse maximale du dinosaure aurait été d'environ 11 mètres par seconde (25 mph), ce qui correspond à peu près à la vitesse d'un sprinter humain. Farlow et ses collègues (1995) ont soutenu qu'un tyrannosaure de 6 à 8 tonnes aurait été gravement ou même mortellement blessé s'il était tombé en se déplaçant rapidement, puisque son torse aurait percuté le sol avec une décélération de 6 g (six fois l'accélération due à la gravité, soit environ 60 mètres/s 2 ) et ses bras minuscules n'auraient pas pu réduire l'impact. Cependant, les girafes sont connues pour galoper à 50 km/h (31 mph), malgré le risque qu'elles se cassent une jambe ou pire, ce qui peut être fatal même dans un environnement "sûr" comme un zoo. Ainsi, il est tout à fait possible que le tyrannosaure se soit également déplacé rapidement lorsque cela était nécessaire et ait dû accepter de tels risques ; ce scénario a également été étudié pour Allosaurus . Les recherches les plus récentes sur la locomotion du Tyrannosaurus ne limitent pas les vitesses au-delà d'une plage de 17 à 40 km/h (11 à 25 mph), c'est-à-dire de la marche ou de la course lente à la course à vitesse modérée. Une étude de modèle informatique en 2007 a estimé les vitesses de course, sur la base de données extraites directement de fossiles, et a affirmé que T. rex avait une vitesse de course maximale de 8 mètres par seconde (18 mph). (Probablement un individu juvénile.)
Des études d'Eric Snively et al., publiées en 2019 indiquent que les tyrannosauridés tels que Tarbosaurus et Tyrannosaurus lui-même étaient plus maniables que les allosauroïdes de taille comparable en raison d'une faible inertie de rotation par rapport à leur masse corporelle combinée à de gros muscles des jambes. En conséquence, il est supposé que les tyrannosauridés étaient capables de faire des virages relativement rapides et pourraient probablement pivoter leur corps plus rapidement lorsqu'ils sont proches de leur proie, ou qu'en tournant, ils pourraient "pirouetter" sur un seul pied planté tandis que la jambe alternée était tenu dans une balançoire suspendue pendant la poursuite. Les résultats de cette étude pourraient potentiellement faire la lumière sur la façon dont l'agilité aurait pu contribuer au succès de l'évolution des tyrannosauridés.
De plus, une étude de 2020 indique que les tyrannosauridés étaient des marcheurs exceptionnellement efficaces. Les études de Dececchi et al. , a comparé les proportions des jambes, la masse corporelle et les allures de plus de 70 espèces de dinosaures théropodes, y compris les tyrannosauridés. L'équipe de recherche a ensuite appliqué diverses méthodes pour estimer la vitesse maximale de chaque dinosaure lors de la course ainsi que la quantité d'énergie dépensée par chaque dinosaure en se déplaçant à des vitesses plus détendues, comme lors de la marche. Parmi les espèces de taille petite à moyenne telles que les dromaeosauridés, les pattes plus longues semblent être une adaptation pour une course plus rapide, conformément aux résultats précédents d'autres chercheurs. Mais pour les théropodes pesant plus de 1 000 kg (2 200 lb), la vitesse de course maximale est limitée par la taille du corps, de sorte que les jambes plus longues se sont avérées être en corrélation avec la marche à faible énergie. Les résultats de l'étude ont en outre indiqué que les plus petits théropodes ont développé de longues pattes pour la vitesse comme moyen à la fois d'aider à chasser et d'échapper aux grands prédateurs, tandis que les plus grands théropodes prédateurs qui ont développé de longues pattes l'ont fait pour réduire les coûts énergétiques et augmenter l'efficacité de la recherche de nourriture, car ils ont été libérés des exigences de la pression de prédation en raison de leur rôle de prédateurs au sommet. Par rapport aux groupes plus basaux de théropodes de l'étude, les tyrannosauridés ont montré une augmentation marquée de l'efficacité de la recherche de nourriture en raison de la réduction des dépenses énergétiques pendant la chasse et la divagation. Cela a probablement eu pour résultat que les tyrannosaures ont moins besoin de chasser et ont donc besoin de moins de nourriture pour subvenir à leurs besoins. De plus, la recherche, conjointement avec des études montrant que les tyrannosaures étaient plus agiles que les autres grands théropodes, indique qu'ils étaient assez bien adaptés à une approche de traque à longue distance suivie d'une accélération rapide pour aller tuer. En conséquence, des analogies peuvent être notées entre les tyrannosauridés et les loups modernes, étayées par des preuves qu'au moins certains tyrannosauridés tels que Albertosaurus chassaient en groupe.
Tégument
Un débat en cours dans la communauté paléontologique entoure l'étendue et la nature de la couverture tégumentaire des tyrannosauridés. De longues structures filamenteuses ont été préservées ainsi que des restes squelettiques de nombreux coelurosaures de la formation Yixian du Crétacé inférieur et d'autres formations géologiques voisines du Liaoning , en Chine. Ces filaments ont généralement été interprétés comme des « protoplumes », homologues aux plumes ramifiées trouvées chez les oiseaux et certains théropodes non aviaires , bien que d'autres hypothèses aient été proposées. Un squelette de Dilong a été décrit en 2004 qui comprenait le premier exemple de « protoplumes » dans un tyrannosauroide. De la même manière que les plumes des oiseaux modernes, les "protoplumes" trouvées à Dilong étaient ramifiées mais pas pennacées , et peuvent avoir été utilisées pour l' isolation . La découverte et la description du tyrannosauroïde à plumes de 9 mètres (30 pieds) Yutyrannus en 2012 indique la possibilité que de grands tyrannosauridés aient également été à plumes à l'âge adulte.
Sur la base du principe du bracketing phylogénétique , il a été prédit que les tyrannosauridés pourraient également posséder un tel plumage. Cependant, une étude en 2017 publiée par une équipe de chercheurs dans Biology Letters a décrit des empreintes de peau de tyrannosauridé recueillies en Alberta, au Montana et en Mongolie, qui provenaient de cinq genres ( Tyrannosaurus , Albertosaurus , Gorgosaurus , Daspletosaurus et Tarbosaurus ). Bien que les empreintes cutanées soient petites, elles sont largement dispersées à travers le post-crâne, étant collectivement situées sur l'abdomen, la région thoracique, l'ilion, le bassin, la queue et le cou. Ils présentent un motif serré d'écailles de galets fines et non chevauchantes (dont le co-auteur Scott Persons est comparé à ceux observés sur les flancs d'un crocodile) et ne conservent aucune trace de plumes. La texture de base est composée de minuscules "écailles de base" d'environ 1 à 2 mm de diamètre, avec quelques impressions montrant des "écailles de caractéristiques" de 7 mm intercalées entre elles. Des écailles supplémentaires peuvent être vues dans les empreintes de pas des tyrannosauridés et des corrélats ostéologiques potentiels pour les écailles sont présents sur le crâne.
Bell et al. effectué une reconstruction de caractère ancestral basée sur ce que l'on sait de la distribution des téguments chez les tyrannosauroidés. Malgré une probabilité de 89 % que les tyrannosauroïdes aient commencé avec des plumes, ils ont déterminé que les tyrannosauridés à écailles ont une probabilité de 97 % d'être vrais. Les données "fournissent des preuves convaincantes d'une couverture entièrement squameuse chez le tyrannosaure", a écrit l'équipe, bien qu'ils aient admis que le plumage était peut-être encore présent sur la région dorsale où les empreintes cutanées n'ont pas encore été trouvées.
L'article a été remis en question par des paléontologues tels qu'Andrea Cau et Thomas Holtz, qui soulignent que les plumes des dinosaures théropodes peuvent pousser dans les mêmes parties du corps que les écailles (comme on le voit dans Juravenator ), et donc la présence d'écailles n'est pas réellement éliminer la présence de plumes de cette partie du corps. De plus, les plumes sont des structures délicates qui peuvent être très facilement perdues en raison de facteurs taphonomiques. Le paléontologue Mark Witton s'est montré plus chaleureux envers l'étude, suggérant que "nous devons admettre une apparence plus écailleuse que beaucoup d'entre nous ne le pensaient probable", tout en soulignant qu'il reste beaucoup à déterminer sur l'apparence de la vie des tyrannosaures. Bien qu'il reconnaisse le rôle que joue la taphonomie dans l'interprétation de la peau des dinosaures, Witton souligne que les empreintes d'écailles sont de haute qualité, de forme cohérente sur tous les patchs et ne montrent aucune preuve évidente d'empreintes de fibres ou d'espaces pour la fixation des filaments, malgré la préservation des échelles submillimétriques. . On pourrait s'attendre à plus de variations et de preuves de déformation si la taphonomie avait déformé les spécimens de manière significative.
Il reste à déterminer pourquoi un tel changement tégumentaire a pu se produire. Un précédent pour la perte de plumes peut être observé dans d'autres groupes de dinosaures tels que les ornithischiens , dans lesquels les structures filamenteuses ont été perdues et les écailles sont réapparues. Bien que le gigantisme ait été suggéré comme mécanisme, Phil R. Bell, co-auteur de l'étude, a noté que le Yutyrannus à plumes chevauchait en taille le Gorgosaurus et l' Albertosaurus . "Le problème ici, c'est que nous avons de gros tyrannosaures, certains avec des plumes, d'autres sans qui vivent dans des climats assez similaires. Alors, quelle est la raison de cette différence ? Nous ne savons vraiment pas."
Vision
Les orbites du Tyrannosaurus sont positionnées de manière à ce que les yeux soient dirigés vers l'avant, leur donnant une vision binoculaire légèrement meilleure que celle des faucons modernes . Alors que les théropodes prédateurs en général avaient une vision binoculaire directement devant leur crâne, les tyrannosaures avaient une zone de chevauchement significativement plus grande. Jack Horner a également souligné que la lignée des tyrannosaures avait une histoire d'amélioration constante de la vision binoculaire. Il est difficile de voir comment la sélection naturelle aurait favorisé cette tendance à long terme si les tyrannosaures avaient été de purs charognards, qui n'auraient pas eu besoin de la perception avancée de la profondeur que procure la vision stéréoscopique . Chez les animaux modernes, la vision binoculaire se retrouve principalement chez les prédateurs (les principales exceptions sont les primates , qui en ont besoin pour sauter de branche en branche). Contrairement au tyrannosaure , le tarbosaurus avait un crâne plus étroit plus typique des autres tyrannosauridés dont les yeux étaient principalement tournés vers le côté. Tout cela suggère que Tarbosaurus s'appuyait davantage sur son odorat et son ouïe que sur sa vue. Chez les spécimens de Gorgosaurus , l' orbite de l' œil était circulaire plutôt qu'ovale ou en forme de trou de serrure comme dans d'autres genres de tyrannosauridés. Dans Daspletosaurus , il s'agissait d'un grand ovale, quelque part entre la forme circulaire observée dans Gorgosaurus et la forme en "trou de serrure" de Tyrannosaurus .
Tissus mous du visage
Sur la base de comparaisons de la texture osseuse de Daspletosaurus avec des crocodiliens existants , une étude détaillée réalisée en 2017 par Thomas D. Carr et al. ont découvert que les tyrannosaures avaient de grandes écailles plates sur leur museau . Au centre de ces écailles se trouvaient de petites taches kératinisées . Chez les crocodiliens , ces patchs recouvrent des faisceaux de neurones sensoriels capables de détecter des stimuli mécaniques, thermiques et chimiques . Ils ont suggéré que les tyrannosaures avaient probablement aussi des faisceaux de neurones sensoriels sous leurs écailles faciales et les utilisaient peut-être pour identifier des objets, mesurer la température de leurs nids et ramasser doucement les œufs et les nouveau - nés . Une étude de 2018 n'était cependant pas d'accord avec cela et suggérait plutôt une affection des lèvres. Les crocodilliens existants n'ont pas d'écailles mais une peau craquelée. Ils analysaient la rugosité des tyrannosauridés et ont trouvé une rugosité bosselée qui favoriserait les écailles ressemblant à des squameuses qui apparaissaient dans la vie.
crêtes osseuses
Des crêtes osseuses se trouvent sur les crânes de nombreux théropodes, y compris de nombreux tyrannosauridés. Alioramus , un tyrannosauridé possible de Mongolie, porte une seule rangée de cinq bosses osseuses proéminentes sur les os nasaux ; une rangée similaire de bosses beaucoup plus basses est présente sur le crâne d' Appalachiosaurus , ainsi que quelques spécimens de Daspletosaurus , Albertosaurus et Tarbosaurus . Chez Albertosaurus , Gorgosaurus et Daspletosaurus , il y a une corne proéminente devant chaque œil sur l'os lacrymal. La corne lacrymale est absente chez Tarbosaurus et Tyrannosaurus , qui ont plutôt une crête en forme de croissant derrière chaque œil sur l' os postorbitaire . Ces crêtes de tête peuvent avoir été utilisées pour l' affichage , peut-être pour la reconnaissance d'espèces ou le comportement de parade nuptiale .
Thermorégulation
Le tyrannosaure , comme la plupart des dinosaures, a longtemps été considéré comme ayant un métabolisme reptilien ectothermique (« à sang froid »), mais a été contesté par des scientifiques comme Robert T. Bakker et John Ostrom dans les premières années de la « Renaissance des dinosaures », à partir de la fin années 1960. Le Tyrannosaurus rex lui-même aurait été endothermique ("à sang chaud"), ce qui impliquait un mode de vie très actif. Depuis, plusieurs paléontologues ont cherché à déterminer la capacité du tyrannosaure à réguler sa température corporelle . Des preuves histologiques de taux de croissance élevés chez les jeunes T. rex , comparables à ceux des mammifères et des oiseaux, peuvent étayer l'hypothèse d'un métabolisme élevé. Les courbes de croissance indiquent que, comme chez les mammifères et les oiseaux, la croissance de T. rex était principalement limitée aux animaux immatures, plutôt qu'à la croissance indéterminée observée chez la plupart des autres vertébrés . Il a été indiqué que la différence de température pouvait ne pas dépasser 4 à 5 °C (7 à 9 °F) entre les vertèbres du torse et le tibia du bas de la jambe. Cette petite plage de température entre le noyau du corps et les extrémités a été revendiquée par le paléontologue Reese Barrick et le géochimiste William Showers pour indiquer que T. rex maintenait une température corporelle interne constante ( homéothermie ) et qu'il bénéficiait d'un métabolisme quelque part entre les reptiles ectothermes et les mammifères endothermiques. Plus tard, ils ont trouvé des résultats similaires chez des spécimens de Giganotosaurus , qui vivaient sur un continent différent et des dizaines de millions d'années plus tôt dans le temps. Même si Tyrannosaurus rex présente des preuves d'homéothermie, cela ne signifie pas nécessairement qu'il était endothermique. Une telle thermorégulation peut aussi s'expliquer par la gigantothermie , comme chez certaines tortues marines vivantes .
Paléoécologie
Coexistence de Daspletosaurus et Gorgosaurus
Dans la formation de Dinosaur Park, Gorgosaurus a vécu aux côtés d'une espèce plus rare du tyrannosaurine Daspletosaurus . C'est l'un des rares exemples de coexistence de deux genres de tyrannosaures. Les prédateurs de taille similaire dans les guildes de prédateurs modernes sont séparés en différentes niches écologiques par des différences anatomiques, comportementales ou géographiques qui limitent la compétition. La différenciation des niches entre les tyrannosauridés de Dinosaur Park n'est pas bien comprise. En 1970, Dale Russell a émis l'hypothèse que le Gorgosaurus le plus commun chassait activement les hadrosaures à pattes flottantes , tandis que les cératopsiens et les ankylosauriens ( dinosaures à cornes et lourdement blindés ) plus rares et plus gênants étaient laissés au Daspletosaurus, plus fortement construit . Cependant, un spécimen de Daspletosaurus ( OTM 200) de la formation contemporaine Two Medicine du Montana préserve les restes digérés d'un hadrosaure juvénile dans sa région intestinale. Contrairement à d'autres groupes de dinosaures, aucun des deux genres n'était plus commun à des altitudes plus élevées ou plus basses que l'autre. Cependant, Gorgosaurus semble plus commun dans les formations du nord comme le parc des dinosaures, avec des espèces de Daspletosaurus plus abondantes au sud. Le même schéma est observé dans d'autres groupes de dinosaures. Les cératopsiens chasmosaurines et les hadrosaures hadrosaurines sont également plus fréquents dans la formation Two Medicine du Montana et dans le sud-ouest de l'Amérique du Nord pendant le Campanien, tandis que les centrosaurines et les lambeosaurines dominent dans les latitudes septentrionales. Holtz a suggéré que ce modèle indique des préférences écologiques partagées entre les tyrannosaurines, les chasmosaurines et les hadrosaurines. À la fin du Maastrichtien ultérieur, des tyrannosaurines comme Tyrannosaurus rex , des hadrosaurines comme Edmontosaurus et des chasmosaurines comme Triceratops étaient répandus dans tout l'ouest de l'Amérique du Nord, tandis que les albertosaurines et les centrosaurines se sont éteints et que les lambéosaurines étaient rares.
Comportement social
Il existe des preuves limitées de comportement social chez les tyrannosauridés. Les chercheurs ont rapporté qu'un squelette subadulte et juvénile ont été trouvés dans la même carrière que le spécimen "Sue", qui a été utilisé pour étayer l'hypothèse selon laquelle les tyrannosaures auraient pu vivre dans des groupes sociaux quelconques. Bien qu'il n'y ait aucune preuve de comportement grégaire chez Gorgosaurus , il existe des preuves d'un comportement de meute pour Albertosaurus et Daspletosaurus .
Un jeune spécimen de l' espèce Dinosaur Park Daspletosaurus ( TMP 94.143.1) montre des marques de morsure sur le visage qui ont été infligées par un autre tyrannosaure. Les marques de morsure sont guéries, indiquant que l'animal a survécu à la morsure. Un Dinosaur Park Daspletosaurus adulte (TMP 85.62.1) présente également des marques de morsure de tyrannosaure, montrant que les attaques au visage ne se limitaient pas aux jeunes animaux. S'il est possible que les morsures soient attribuables à d'autres espèces, les agressions intraspécifiques, y compris les morsures faciales, sont très courantes chez les prédateurs. Les morsures faciales sont observées chez d'autres tyrannosaures comme Gorgosaurus et Tyrannosaurus , ainsi que dans d'autres genres de théropodes comme Sinraptor et Saurornitholestes . Darren Tanke et Phil Currie émettent l'hypothèse que les morsures sont dues à une compétition intraspécifique pour le territoire ou les ressources, ou pour la domination au sein d'un groupe social.
La preuve que Daspletosaurus vivait dans des groupes sociaux provient d'un lit d'os trouvé dans la formation Two Medicine du Montana. Le lit d'os comprend les restes de trois Daspletosaurus , dont un grand adulte, un petit juvénile et un autre individu de taille intermédiaire. Au moins cinq hadrosaures sont conservés au même endroit. Les preuves géologiques indiquent que les restes n'ont pas été rassemblés par les courants fluviaux, mais que tous les animaux ont été enterrés simultanément au même endroit. Les restes d'hadrosaures sont dispersés et portent de nombreuses marques de dents de tyrannosaure, indiquant que le Daspletosaurus se nourrissait des hadrosaures au moment de sa mort. La cause du décès est inconnue. Currie spécule que les daspletosaures formaient une meute , bien que cela ne puisse être déclaré avec certitude. D'autres scientifiques sont sceptiques quant à l'existence de groupes sociaux chez Daspletosaurus et d'autres grands théropodes ; Brian Roach et Daniel Brinkman ont suggéré que l'interaction sociale de Daspletosaurus aurait ressemblé davantage au dragon de Komodo moderne , où des individus non coopératifs affluent des carcasses, s'attaquant fréquemment et même se cannibalisant dans le processus.
Le lit d'os de Dry Island découvert par Barnum Brown et son équipage contient les restes de 22 Albertosaurus , le plus grand nombre d'individus trouvés dans une localité de tous les théropodes du Crétacé, et le deuxième plus grand dinosaure théropode derrière l' assemblage d' Allosaurus chez le dinosaure de Cleveland-Lloyd Carrière dans l' Utah . Le groupe semble être composé d'un adulte très âgé ; huit adultes entre 17 et 23 ans ; sept subadultes en phase de croissance rapide entre 12 et 16 ans ; et six juvéniles âgés de 2 à 11 ans, qui n'avaient pas encore atteint la phase de croissance. La quasi-absence de restes d' herbivores et l'état de conservation similaire entre les nombreux individus de la carrière d'ossements d' Albertosaurus ont conduit Phil Currie à conclure que la localité n'était pas un piège à prédateurs comme les fosses de goudron de La Brea en Californie , et que tous les les animaux sont morts en même temps. Currie prétend cela comme une preuve du comportement de la meute. D'autres scientifiques sont sceptiques, observant que les animaux peuvent avoir été conduits ensemble par la sécheresse, les inondations ou pour d'autres raisons.
Bien que cela reste généralement controversé, il existe des preuves qui soutiennent la théorie selon laquelle au moins certains tyrannosauridés étaient sociaux. En Colombie - Britannique de Wapiti Formation , une voie de circulation composé des empreintes de trois tyrannosaurids individuels (désigné comme le ichnogenre Bellatoripes fredlundi ) a été découvert par un pourvoyeur local nommé Aaron Fredlund et décrit dans la revue PLoS One par Richard McCrea et al. Un examen de la piste n'a trouvé aucune preuve qu'une piste ait été laissée longtemps après qu'une autre ait été tracée, ce qui confirme l'hypothèse selon laquelle trois tyrannosaures individuels voyageaient ensemble en groupe. Des recherches supplémentaires ont révélé que les animaux se déplaçaient à une vitesse comprise entre 3,9 et 5,2 mph (6,3 et 8,4 km/h) et avaient probablement une hauteur de hanche d'environ 7 à 9 pieds. Comme trois genres différents de tyrannosauridés ( Gorgosaurus , Daspletosaurus et Albertosaurus , respectivement) sont connus de la formation, on ne sait pas quel genre était le créateur de la piste. Des preuves supplémentaires sous la forme d'un lit d'os de la carrière Rainbows and Unicorns dans la formation Kaiparowits du sud de l'Utah décrite en 2021 et attribuée à Teratophoneus suggèrent que d'autres tyrannosauridés étaient également des animaux sociaux. Les fossiles, composés de quatre ou peut-être cinq animaux différents âgés de 4 à 22 ans, suggèrent un événement de mortalité massive, probablement causé par des inondations, ou moins probablement par une toxicose cyanobactérienne , un incendie ou une sécheresse. Le fait que tous les animaux préservés semblaient avoir péri dans un court laps de temps renforce encore l'argument en faveur d'un comportement grégaire chez les tyrannosauridés, les lits osseux de genres tels que Teratophoneus , Albertosaurus , Tyrannosaurus et Daspletosaurus présentant un comportement social suggéré peuvent avoir été répandus parmi tyrannosauridés en général.
Alimentation
Les marques de dents de tyrannosaure sont les traces d'alimentation les plus couramment conservées des dinosaures carnivores. Ils ont été signalés chez des cératopsiens , des hadrosaures et d'autres tyrannosaures. Les os de tyrannosauridés avec des traces de dents représentent environ 2% des fossiles connus avec des traces de dents préservées. Dents tyrannosauridés ont été utilisées comme pour tirer des crampons viande hors d' un corps, plutôt que de couteau -comme les fonctions de coupe. Les motifs d'usure des dents suggèrent que des comportements complexes de hochements de tête peuvent avoir été impliqués dans l'alimentation du tyrannosaure.
Des spéculations sur les habitudes de chasse en meute de l' Albertosaurus ont été faites par quelques chercheurs qui suggèrent que les membres les plus jeunes de la meute pourraient être responsables du déplacement de leurs proies vers les adultes, qui étaient plus gros et plus puissants, mais aussi plus lents. Les juvéniles peuvent également avoir eu des modes de vie différents de ceux des adultes, remplissant des niches de prédateurs entre celles des énormes adultes et les plus petits théropodes contemporains, dont les plus grands étaient deux ordres de grandeur plus petits qu'un Albertosaurus adulte en masse. Cependant, comme la préservation du comportement dans les archives fossiles est extrêmement rare, ces idées ne peuvent pas être facilement testées. Phil Currie spécule que le Daspletosaurus a formé des meutes pour chasser , bien que cela ne puisse pas être déclaré avec certitude. Il n'y a aucune preuve d'un tel comportement grégaire chez Gorgosaurus .
Le débat sur la question de savoir si Tyrannosaurus était un prédateur ou un pur charognard est aussi ancien que le débat sur sa locomotion. Lambe (1917) décrit un bon squelette de Tyrannosaurus « proche de Gorgosaurus et a conclu qu'il et donc Tyrannosaurus était un pur trésor, parce que le Gorgosaurus » les dents ont montré peu d'usure. Cet argument n'est plus pris au sérieux, car les théropodes ont remplacé leurs dents assez rapidement. Depuis la première découverte du Tyrannosaurus, la plupart des scientifiques ont convenu qu'il s'agissait d'un prédateur, bien que, comme les grands prédateurs modernes, il aurait été heureux de récupérer ou de voler la mort d'un autre prédateur s'il en avait eu l'occasion.
Le célèbre expert en hadrosaure Jack Horner est actuellement le principal défenseur de l'idée que le tyrannosaure était exclusivement un charognard et ne se livrait pas du tout à la chasse active. Horner a présenté plusieurs arguments pour soutenir l'hypothèse du pur charognard. La présence de gros bulbes olfactifs et de nerfs olfactifs suggère un odorat très développé pour flairer les carcasses sur de grandes distances. Les dents pouvaient écraser les os et donc extraire autant de nourriture ( moelle osseuse ) que possible des restes de carcasse, généralement les parties les moins nutritives. Au moins certaines de ses proies potentielles pourraient se déplacer rapidement, tandis que les preuves suggèrent que le tyrannosaure a marché au lieu de courir.
D'autres preuves suggèrent un comportement de chasse chez Tyrannosaurus . Les orbites des tyrannosaures sont positionnées de manière à ce que les yeux soient dirigés vers l'avant, leur donnant une vision binoculaire légèrement meilleure que celle des faucons modernes . Des dégâts infligés par le tyrannosaure ont été trouvés sur des squelettes d'hadrosaures et de tricératops qui semblaient avoir survécu aux attaques initiales. Certains chercheurs soutiennent que si le tyrannosaure était un charognard, un autre dinosaure devait être le principal prédateur du Crétacé supérieur amérasien. Les principales proies étaient les grands marginocéphales et les ornithopodes . Les autres tyrannosauridés partagent tellement de caractéristiques avec le tyrannosaure que seuls les petits dromaeosaures restent des prédateurs supérieurs possibles. Dans cette optique, les partisans de l'hypothèse des charognards ont suggéré que la taille et la puissance des tyrannosaures leur permettaient de voler la mort de petits prédateurs.
Cannibalisme
Les preuves suggèrent également fortement que les tyrannosauridés étaient au moins occasionnellement cannibales. Le tyrannosaure lui-même a des preuves solides indiquant qu'il a été cannibale dans au moins une capacité de nettoyage basée sur des marques de dents sur les os du pied, l'humérus et les métatarses d'un spécimen. Fossiles de la Formation Fruitland , Formation Kirtland (deux Campanien âge) et l'âge Maastichtian Formation Ojo Alamo suggèrent que le cannibalisme était présent dans divers genres tyrannosaurid du bassin de San Juan. Les preuves recueillies à partir des spécimens suggèrent un comportement alimentaire opportuniste chez les tyrannosauridés qui cannibalisaient les membres de leur propre espèce.
Distribution
Alors que les tyrannosauroïdes antérieurs se trouvent sur les trois continents du nord, les fossiles de tyrannosauridés ne sont connus qu'en Amérique du Nord et en Asie. Parfois, des restes fragmentaires découverts dans l'hémisphère sud ont été signalés comme des « tyrannosauridés de l'hémisphère sud », bien que ceux-ci semblent avoir été des fossiles d' abélisauridés mal identifiés . L'heure exacte et le lieu d'origine de la famille restent inconnus en raison de la piètre fossile dans la partie médiane du Crétacé sur les deux continents, bien que les premiers tyrannosaurids confirmés vivaient au début du Campanien stade dans l' ouest de l' Amérique du Nord.
Les restes de tyrannosauridés n'ont jamais été récupérés dans l'est de l'Amérique du Nord, tandis que des tyrannosaures plus basaux, comme le Dryptosaurus et l' Appalachiosaure , y ont persisté jusqu'à la fin du Crétacé, ce qui indique que les tyrannosauridés doivent avoir évolué ou se sont dispersés dans l'ouest de l'Amérique du Nord après que le continent a été divisé en deux. par la voie maritime intérieure occidentale au milieu du Crétacé. Des fossiles de tyrannosauridés ont été trouvés en Alaska , ce qui pourrait avoir fourni une voie de dispersion entre l'Amérique du Nord et l'Asie. Alioramus et Tarbosaurus sont apparentés dans une analyse cladistique, formant une branche asiatique unique de la famille. Cela a ensuite été réfuté avec la découverte de Qianzhousaurus et la description de la famille des tyrannosaures Alioramini. Des dents de tyrannosauridés d'une grande espèce de variété inconnue ont été découvertes dans la péninsule de Nagasaki par des chercheurs du musée préfectoral des dinosaures de Fukui, élargissant encore l'aire de répartition du groupe. Les dents ont été estimées à 81 millions d'années ( âge campanien ).
Des deux sous-familles, les tyrannosaurines semblent avoir été plus répandues. Les Albertosaurines sont inconnus en Asie, qui abritait les tyrannosaurines, tels que Tarbosaurus et Zhuchengtyrannus , et Qianzhousaurus et Alioramus des Alioramini . Les sous-familles Tyrannosaurinae et Albertosaurinae étaient présentes dans les stades Campanien et Maastrichtien précoce d'Amérique du Nord, avec des tyrannosaurines comme Daspletosaurus répartis dans tout l'intérieur occidental, tandis que les albertosaurines Albertosaurus et Gorgosaurus ne sont actuellement connus que dans la partie nord-ouest du continent.
À la fin du Maastrichtien, les albertosaurines semblent avoir disparu, tandis que le tyrannosaurine Tyrannosaurus errait de la Saskatchewan au Texas . Ce modèle se reflète dans d'autres taxons de dinosaures nord-américains. Au Campanien et au début du Maastrichtien, les hadrosaures lambeosaurinés et les cératopsiens centrosaurines sont communs dans le nord-ouest, tandis que les hadrosaurines et chasmosaurines étaient plus communs au sud. À la fin du Crétacé, les centrosaurines sont inconnues et les lambéosaurines sont rares, tandis que les hadrosaurines et les chasmosaurines étaient courantes dans tout l'intérieur occidental. Une étude publiée dans la revue Scientific Reports le 2 février 2016 par Steve Brusatte, Thomas Carr et al . indique qu'à la fin du Maastrichtien, le tyrannosaure lui-même pourrait avoir été en partie responsable de l'extinction des autres tyrannosauridés dans la majeure partie de l'ouest de l'Amérique du Nord. L'étude indique que le Tyrannosaurus pourrait avoir été un immigrant d'Asie au lieu d'avoir évolué en Amérique du Nord (peut-être un descendant du Tarbosaurus étroitement apparenté ) qui a supplanté et surpassé d'autres tyrannosauridés. Cette théorie est également étayée par le fait que peu ou pas d'autres types de tyrannosauridés se trouvent dans l' aire de répartition connue du Tyrannosaurus .
Chronologie des genres
Voir également
Les références
Liens externes
- Liste de spécimens de Tyrannosauridae et discussion sur The Theropod Database
- ^ Hieronymus, Tobin; Witmer, Laurent ; Tanke, Darren ; Currie, Philip (26 août 2009). "Le tégument facial des cératopsidés centrosaurines : corrélats morphologiques et histologiques des nouvelles structures cutanées" . Le dossier anatomique . 292 (9) : 1370-1396. doi : 10.1002/ar.20985 . PMID 19711467 .