Évitement des ultrasons - Ultrasound avoidance
L'évitement des ultrasons est un réflexe d'évasion ou d'évitement manifesté par certaines espèces animales qui sont la proie de prédateurs écholocalisés . L'évitement des ultrasons est connu pour plusieurs groupes d'insectes qui ont indépendamment évolué des mécanismes pour l'audition ultrasonore . Les insectes ont développé une variété d'oreilles sensibles aux ultrasons basées sur une membrane tympanique vibrante réglée pour détecter les cris écholocalisants de la chauve-souris. L'audition ultrasonique est couplée à une réponse motrice qui provoque l'évasion de la chauve-souris pendant le vol.
Bien que les signaux ultrasoniques soient utilisés pour l'écholocalisation par les baleines à dents, aucun exemple connu d'évitement des ultrasons chez leurs proies n'a été trouvé à ce jour.
L'audition ultrasonique a évolué plusieurs fois chez les insectes: un total de 19 fois. Les chauves-souris sont apparues à l' époque de l' Éocène (il y a environ 50 millions d'années); les tactiques antibat auraient alors dû évoluer. Tactiques Antibat sont connues dans quatre ordres de Insecta : papillons ( lépidoptères ), grillons ( orthoptères ), mantes ( Dictyoptera ) et chrysopes ( Neuroptera ). Il existe des hypothèses d'évitement des ultrasons chez les diptères (mouches) et les coléoptères (coléoptères).
Évitement des ultrasons chez les mites
L'idée que les papillons de nuit pouvaient entendre les cris des chauves-souris écholocalisantes remonte à la fin du 19e siècle. F. Buchanan White, dans une lettre de 1877 à Nature, a fait l'association entre les sons aigus du papillon de nuit et les cris aigus des chauves-souris et s'est demandé si les papillons seraient capables de l'entendre. Cependant, ce n'est qu'au début des années 1960 que Kenneth Roeder et al. ont réalisé les premiers enregistrements électrophysiologiques du nerf auditif d'un papillon nocturne et ont pu confirmer cette suspicion.
Des recherches ultérieures ont montré que les papillons de nuit répondaient aux ultrasons par des mouvements évasifs. Les papillons de nuit, tout comme les grillons et la plupart des insectes qui manifestent des comportements d'évitement des chauves-souris, ont des organes tympaniques qui affichent une audition phonotactique et directionnelle ; ils s'envolent de la source du son et n'auront le comportement de plongée considéré ci-dessus que lorsque le son est trop fort - ou lorsque, dans un environnement naturel, la chauve-souris serait vraisemblablement trop proche pour s'envoler.
Il a été constaté que les réponses des papillons varient en fonction de l'intensité des ultrasons, plongeant vers le sol si l'impulsion était de forte amplitude, ou volant directement à l'écart de la source sonore si l'amplitude du son était faible (si le son était plus doux). Les récepteurs sensoriels acoustiques chez les noctuelles sont des mécanorécepteurs situés dans une chambre formée par la paroi de l'abdomen et la membrane tympanique, sont les plus sensibles aux basses fréquences des ultrasons (entre 20 et 30 kHz.).
L'axe du corps du papillon lui permet d'être plus sensible aux sons provenant de directions particulières. Leurs oreilles, de chaque côté du métathorax, ont deux cellules sensorielles dans les membranes. Bien que les courbes d'accord de ces cellules soient identiques, les seuils de sensibilité diffèrent, ce qui permet une localisation du son et une plage plus large de sensibilité au son. Le mouvement des ailes pendant le vol joue également un rôle, puisque les seuils sonores changent avec la position des ailes. Les mécanismes neuronaux pour déclencher la réponse de sursaut acoustique sont partiellement compris. Cependant, on sait peu de choses sur le contrôle moteur du vol que les ultrasons déclenchent.
D'autres recherches ont montré que de nombreuses espèces de papillons de nuit sont sensibles aux ultrasons. Les sensibilités aux ultrasons changent en fonction de l'environnement dans lequel le papillon se développe, et le papillon peut même changer sa propre sensibilité s'il est la proie de chauves-souris avec différents cris écholocalisants. Tel est le cas de la noctuelle australienne, Speiredonia spectans , qui adapte sa sensibilité acoustique en fonction des caractéristiques de l'appel de la chauve-souris à l'intérieur de la grotte avec eux.
Évitement des ultrasons chez les grillons
Les grillons sont la proie des chauves-souris pendant la nuit alors qu'ils volent d'un endroit à un autre. Les comportements d'évitement des grillons ont été signalés pour la première fois en 1977 par AV Popov et VF Shuvalov. Ils ont également démontré que les grillons, comme les papillons de nuit, s'envolent des chauves-souris une fois qu'ils ont entendu leurs appels écholocalisés, un exemple de phonotaxie négative . Le cricket s'éloignera de la source du son dans un laps de temps très court (40–80 ms). La réponse est évoquée par de brèves impulsions ultrasonores dans la gamme de 20 à 100 kHz, impulsions qui tombent dans la gamme des appels écholocalisants ultrasoniques de chauve-souris (20–100 kHz).
Contrairement aux papillons de nuit, l'oreille de grillon, située dans la patte antérieure, est complexe - ayant 70 récepteurs qui sont disposés de manière tonotopique . Ceci est compréhensible car les grillons n'ont pas seulement besoin d'écouter les chauves-souris, mais aussi les uns des autres. Les grillons ont une large sensibilité de fréquence à différents types d'appels écholocalisants. Un interneurone auditif spécifique, l'interneurone AN2, présente des réponses remarquablement rapides aux stimuli d'appel écholocalisés.
Tous ces récepteurs se synchronisent sur un nombre beaucoup plus faible d'interneurones qui relaient les informations des récepteurs au système nerveux central du grillon . Dans le cricket Teleogryllus , deux interneurones ascendants transportent des informations vers le cerveau - l'un porte des informations sur le chant du cricket (environ 5 kHz) tandis que l'autre est excité aux ultrasons et à d'autres hautes fréquences (15 à 100 kHz). L'interneurone sensible aux ultrasons - marqué INT-1 - a été démontré à la fois nécessaire et suffisant pour la phonotaxie négative par Nolen et Hoy en 1984:
La stimulation de int-1 par injection de courant est suffisante pour initier une phonotaxie négative, tandis que l'hyperpolarisation de int-1 annule efficacement la réponse de rotation aux ultrasons. Pour cette raison, int-1 a été proposé comme une sorte de neurone de commande ; chez le grillon, int-1 est un détecteur de chauve-souris lorsque le grillon est en vol et que l'activité de l'interneurone atteint un seuil spécifique. Si ces conditions sont remplies, la magnitude du son est linéairement proportionnelle à la magnitude de la réponse d'évitement. Cette recherche a également démontré que le cerveau est nécessaire pour la réponse, puisque les grillons décapités volent, mais ne montrent aucun comportement de réponse d'évitement.
Les chauves-souris ont peut-être trouvé des moyens de contourner ce système. Chez le cricket Teleogryllus oceanicus , sa grande sensibilité peut être contournée par l'utilisation d'appels dépareillés en fréquence par une partie de chauves-souris comme la chauve-souris glaneuse , Nyctophilus geoffroyi . En outre, il a été trouvé que la réponse d'évitement des ultrasons est limitée au moment où les grillons sont en vol: c'est-à-dire que la réponse s'éteint lorsque les grillons sont au sol.
Il a également été démontré que les grillons à ailes courtes sont moins sensibles aux ultrasons, mais pas aux basses fréquences, que leurs homologues à ailes longues chez un grillon dimorphe aux ailes , Grillus texensis . On pense qu'une hormone , appelée hormone juvénile (JH), joue un rôle dans le fait que l'individu développe des ailes plus courtes ou plus longues: si l'individu a un niveau plus élevé de JH, ses ailes seront plus courtes.
Évitement des ultrasons chez d'autres insectes
Chez les mantes religieuses, les comportements d'évitement des ultrasons sont des virages non directionnels ou des plongées puissantes qui sont très efficaces pour empêcher la capture par les chauves-souris. L'oreille de la mante, située sur la ligne médiane entre les (troisième) pattes métathoraciques, comprend deux tympans dans une chambre auditive qui améliore la sensibilité. Une paire bilatéralement symétrique d'interneurones auditifs, 501-T3, suit avec précision les appels ultrasonores pendant les premiers stades d'une attaque de chauve-souris. Étant donné que 501-T3 arrête de tirer juste avant le début de la réponse évasive, il peut être impliqué dans le déclenchement du comportement. L'oreille de la mante religieuse est apparue pour la première fois c. Il y a 120 millions d'années, avant l'apparition des chauves-souris écholocalisées par c. 50 millions d'années, sa fonction d'origine doit donc être différente de sa fonction actuelle.
Les papillons Arctiid utilisent une défense très différente, mais très efficace contre les chauves-souris. Ils produisent des clics ultrasoniques forts en réponse aux ultrasons. En fonction de l'espèce de papillon de nuit et de son écologie, les clics peuvent fonctionner en effrayant la chauve-souris, en bloquant son système d'écholocation, ou en avertissant de désagrément ( aposématisme ).
Les chrysopes vertes ( Chrysopidae ) ont des oreilles sensibles sur leurs ailes. L'échographie permet aux chrysopes volantes de plier leurs ailes et de tomber, une manœuvre efficace pour éviter la capture par les chauves-souris. Certains tettigoniidés utilisent une stratégie similaire, bien que d'autres espèces réagissent un peu comme les grillons.
Plusieurs autres insectes ont une audition ultrasonique sensible qui est probablement utilisée dans l'évasion des chauves-souris, mais les preuves directes ne sont pas encore disponibles. Ceux-ci incluent les scarabées, les coléoptères tigres et une mouche parasitoïde ( Ormia sp.)
Les références
- Boyan, GS et Miller, LA (1991). "Traitement parallèle de l'entrée afférente par les interneurones identifiés dans la voie auditive du papillon nocturne Noctua pronuba (L.)". Journal de physiologie comparée A . 168 (6): 727–38. doi : 10.1007 / bf00224361 . PMID 1920166 .