Invasion des terres par les vertébrés - Vertebrate land invasion
L' invasion des terres par les vertébrés fait référence à la transition aquatique-à - terrestre des organismes vertébrés à l' époque du Dévonien supérieur .
Cette transition a permis aux animaux d'échapper à la pression concurrentielle de l'eau et d'explorer des opportunités de niche sur terre. Les fossiles de cette période ont permis aux scientifiques d'identifier certaines des espèces qui existaient au cours de cette transition, telles que Tiktaalik et Acanthostega . Beaucoup de ces espèces ont également été les premières à développer des adaptations adaptées à la vie terrestre sur la vie aquatique, telles que la mobilité du cou et la locomotion des membres postérieurs .
La transition des vertébrés du Dévonien tardif a été précédée par l' invasion terrestre des plantes et des invertébrés . Ces invasions ont permis le développement de niches appropriées qui faciliteraient finalement l'invasion des vertébrés. Alors que l'événement du Dévonien tardif a été la première invasion des terres par des organismes vertébrés, les espèces aquatiques ont continué à développer des adaptations adaptées à la vie terrestre (et vice versa) de la fin du Dévonien à l' Holocène .
Aperçu de la transition
Les espèces de vertébrés qui étaient importantes pour la transition initiale de l'eau à la terre peuvent être classées en cinq groupes : les poissons sarcoptérygiens, les prototétrapodes, les tétrapodes aquatiques , les vrais tétrapodes et les tétrapodes terrestres. De nombreux changements morphologiques se sont produits tout au long de cette transition. Les structures de support mécaniques sont passées des nageoires aux membres, la méthode de locomotion est passée de la nage à la marche, les structures respiratoires sont passées des branchies aux poumons, les mécanismes d'alimentation sont passés de l' alimentation par succion à la morsure et le mode de reproduction est passé du développement larvaire à la métamorphose .
Chronologie évolutive
Le poisson-poumon est apparu il y a environ 400 millions d'années. C'est une espèce qui a connu une évolution rapide au cours de l'ère dévonienne, connue sous le nom de renaissance dipnoenne. L' espèce Acanthostega , connue sous le nom de poisson à pattes, est considérée comme un tétrapode d' après les découvertes structurelles, mais on suppose qu'elle n'a peut-être jamais quitté l'environnement aquatique. Ses pattes ne sont pas bien adaptées pour supporter son poids. Les os de son avant-bras, le radius et le cubitus , sont très fins au poignet et également incapables de le soutenir sur terre. Il manque également un sacrum et des ligaments solides au niveau de la hanche, qui feraient partie intégrante du soutien de l'animal contre la gravité. En ce sens, l'espèce est considérée comme un tétrapode mais pas comme une espèce suffisamment adaptée pour marcher sur terre. De plus, ses barres branchiales ont une orthèse de soutien caractérisée pour être utilisée comme une oreille sous-marine car elle peut capter les vibrations sonores à travers l'eau. Les tétrapodes qui se sont adaptés à la vie terrestre ont adapté ces os branchiaux pour capter les sons dans l'air, et ils sont devenus plus tard les os de l'oreille moyenne observés chez les tétrapodes de mammifères.
Ichthyostega , d'autre part, est considéré comme un tétrapode entièrement terrestre qui dépendait peut-être de l'eau pour ses jeunes aquatiques. Des comparaisons entre les caractéristiques squelettiques d'Acanthostega et d'Ichthyostega révèlent qu'ils avaient des habitudes différentes. Acanthostega est probablement exclusif à un environnement aquatique, tandis qu'Ichthyostega progresse dans la transition aquatique à terrestre en vivant principalement sur les rives.
Une chronologie de l'évolution de l'invasion terrestre des vertébrés du Dévonien tardif démontre les changements qui ont eu lieu. Un groupe de poissons du stade Givétien a commencé à développer des membres et a finalement évolué en tétrapodes aquatiques au stade Famennien . Pederpes , Westlothiana , Protogyrinus et Crassigyrinus sont descendus de ces espèces jusqu'à la période carbonifère et ont été les premiers vertébrés terrestres.
Une espèce de transition particulièrement importante est celle connue sous le nom de Tiktaalik . Il a une nageoire, mais la nageoire a des os qui ressemblent à des tétrapodes de mammifères . Il a un os du bras supérieur, un os du bras inférieur, des os de l'avant-bras, un poignet et des projections en forme de doigt. Essentiellement, c'est une nageoire qui peut supporter l'animal. De même, il a également un cou qui permet un mouvement de tête indépendant du corps. Ses côtes sont également capables de supporter le corps en gravité. Ses caractéristiques squelettiques montrent sa capacité en tant que poisson qui peut vivre dans des eaux peu profondes et également s'aventurer sur terre.
Facteurs déterminants
Il a fallu des millions d'années aux vertébrés pour passer de l'eau à la terre. Pendant ce temps, les pressions concurrentielles qui pousseraient les espèces hors de l'eau et les incitations à l'occupation de niches qui attireraient les espèces sur la terre se sont lentement renforcées. Le point culminant de ces facteurs moteurs est ce qui a finalement facilité la transition des vertébrés.
Poussées évolutives
Les scientifiques pensent qu'une longue période pendant laquelle les facteurs biotiques et abiotiques de l'environnement aquatique ont été défavorables à certains organismes aquatiques est ce qui a poussé leur transition vers des eaux moins profondes. Certains de ces facteurs d'incitation sont l' hypoxie environnementale , les températures aquatiques défavorables et l'augmentation de la salinité . D'autres facteurs constamment présents tels que la prédation, la compétition, les maladies d'origine hydrique et les parasites ont également contribué à la transition.
Une théorie avancée par Joseph Barrell aide peut-être à expliquer ce qui a pu être à l'origine de ces facteurs de poussée pour devenir pertinents à la fin du Dévonien. Les vastes sédiments oxydés qui étaient présents en Europe et en Amérique du Nord à la fin du Dévonien témoignent de graves sécheresses pendant cette période. Ces sécheresses provoqueraient l'assèchement de petits étangs et lacs, obligeant certains organismes aquatiques à se déplacer sur terre pour trouver d'autres plans d'eau. La sélection naturelle sur ces organismes a finalement conduit à l'évolution des premiers vertébrés terrestres.
Des tractions évolutives
Les facteurs d'attraction étaient secondaires aux facteurs d'incitation et ne sont devenus significatifs que lorsque les pressions pour quitter l'environnement aquatique sont devenues importantes. Il s'agissait en grande partie des niches et des opportunités disponibles pour l'exploitation dans l'environnement terrestre, et comprenaient des pressions partielles d'oxygène environnementales plus élevées , des températures favorables et le manque de concurrents et de prédateurs sur terre. Les plantes et les invertébrés qui avaient précédé l'invasion des vertébrés offraient également des opportunités sous la forme de proies abondantes et de l'absence de prédateurs.
Obstacles à la transition
Les premiers vertébrés terrestres étaient confrontés à de nombreux défis. Ces défis ont permis une sélection naturelle rapide et une domination de niche, résultant en un rayonnement adaptatif qui a produit de nombreuses espèces terrestres de vertébrés différentes dans un laps de temps relativement court.
Systèmes sensoriels
Selon la profondeur de l'eau à laquelle vit une espèce, la perception visuelle de nombreuses espèces aquatiques est mieux adaptée aux environnements plus sombres que ceux terrestres. De même, l'audition chez les organismes aquatiques est mieux optimisée pour les sons sous-marins, où la vitesse et l'amplitude du son sont plus grandes que dans l'air.
Homéostasie
L'homéostasie était presque définitivement un défi pour les vertébrés envahisseurs de terres. Les échanges gazeux et le bilan hydrique sont très différents dans l'eau et dans l'air. Des mécanismes d'homéostasie adaptés à un environnement terrestre ont peut-être été nécessaires pour se développer avant que ces organismes n'envahissent les terres.
Anatomie
La principale barrière anatomique est le développement des poumons pour un bon échange gazeux , mais d'autres barrières anatomiques existent également. Les facteurs de stress du système musculo-squelettique sont différents dans l'air et dans l'eau, et les muscles et les os doivent être suffisamment solides pour résister aux effets accrus de la gravité sur le sol.
Comportement
De nombreux comportements, comme la reproduction, sont spécifiquement optimisés pour un environnement humide. La navigation et la locomotion sont également très différentes dans les milieux aquatiques par rapport aux milieux terrestres.
Adaptations notables
Placement des yeux sur la tête
Les espèces ancestrales de tétrapodes qui vivaient entièrement dans l'eau avaient des crânes hauts et étroits avec des yeux tournés vers le côté et vers l'avant pour maximiser la visibilité des prédateurs et des proies dans l'environnement aquatique. Lorsque les ancêtres des premiers tétrapodes ont commencé à habiter des eaux moins profondes, ces espèces avaient des crânes plus plats avec des yeux au sommet de la tête, ce qui permettait de repérer de la nourriture au-dessus d'eux. Une fois que les tétrapodes sont arrivés sur terre, les lignées ont évolué pour avoir des crânes hauts et étroits avec des yeux tournés de côté et vers l'avant. Cela leur a permis de naviguer dans l'environnement terrestre et de rechercher des prédateurs et des proies.
Mobilité de la tête et du cou
Les poissons n'ont pas de cou, la tête est donc directement reliée aux épaules. En revanche, les animaux terrestres utilisent le cou pour bouger la tête afin de pouvoir regarder vers le bas pour voir la nourriture sur le sol. Plus la mobilité du cou est grande, plus la visibilité de l'animal terrestre est grande. Au fur et à mesure que les lignées se déplaçaient d'environnements complètement aquatiques vers des eaux et des terres moins profondes, elles ont progressivement développé des colonnes vertébrales qui ont augmenté la mobilité du cou. La première vertèbre du cou qui a évolué a permis aux animaux d'avoir une flexion et une extension de la tête afin qu'ils puissent voir de haut en bas. La deuxième vertèbre du cou a évolué pour permettre la rotation du cou pour déplacer la tête à gauche et à droite. Alors que les espèces de tétrapodes continuaient d'évoluer sur terre, les adaptations comprenaient sept vertèbres ou plus, permettant une mobilité accrue du cou.
Sacrum fusionné
Le sacrum relie le bassin et les membres postérieurs et est utile pour le mouvement sur terre. Les ancêtres aquatiques des tétrapodes n'avaient pas de sacrum, il a donc été supposé qu'il avait évolué pour une fonction locomotrice exclusive aux environnements terrestres. Cependant, l' espèce Acanthostega est l'une des premières lignées à avoir un sacrum, même s'il s'agit d'une espèce entièrement aquatique. Une fois que les espèces se sont déplacées sur terre, le trait a été adapté pour le support de la locomotion terrestre, ce qui est mis en évidence par des vertèbres supplémentaires fusionnant de la même manière pour permettre un support supplémentaire. Ceci est un exemple d' exaptation , où un trait remplit une fonction qui n'est pas apparue par sélection naturelle pour son utilisation actuelle.
Adaptations perdues
Au fur et à mesure que les lignées évoluaient pour s'adapter aux environnements terrestres, de nombreux traits perdus convenaient mieux à l'environnement aquatique. Beaucoup ont perdu leurs branchies, qui n'étaient utiles que pour obtenir de l'oxygène dans l'eau. Leurs nageoires caudales sont devenues plus petites. Ils ont perdu le système de lignes latérales , un réseau de canaux le long du crâne et de la mâchoire sensibles aux vibrations, qui ne fonctionne pas en dehors d'un environnement aquatique.
De futures invasions
Pour une invasion terrestre réussie, l'espèce avait plusieurs pré-adaptations comme la respiration aérienne et la locomotion basée sur les membres. Cependant, des aspects tels que la reproduction et la déglutition ont lié ces espèces au milieu aquatique. Ces pré-adaptations ont permis aux vertébrés de s'aventurer sur terre des centaines de fois, mais n'ont pas été en mesure d'atteindre le même degré de rayonnement prolifique dans diverses espèces terrestres. Pour comprendre le potentiel des invasions futures, les études doivent évaluer les modèles d' étapes évolutives prises lors des invasions passées. Les points communs avec les invasions actuelles et futures peuvent alors être élucidés pour prédire les effets des changements environnementaux.