Organe voméronasal - Vomeronasal organ

Organe voméronasal
Gray51.png
Coupe frontale des fosses nasales d'un embryon humain 28 mm. long (organe voméronasal étiqueté à droite)
Des détails
Précurseur Placode nasal
Lymphe Nœud
Identifiants
Latin organum vomeronasale
Engrener D019147
TA98 A06.1.02.008
TA2 3141
FMA 77280
Terminologie anatomique

L' organe voméronasal ( VNO ), ou organe de Jacobson , est l' organe auxiliaire des sens olfactif (odorat) situé dans les tissus mous de la cloison nasale , dans la cavité nasale juste au-dessus du toit de la bouche (le palais dur ). Le nom est dérivé du fait qu'il se trouve à côté de l' os vomer non apparié (du latin vomer « soc », pour sa forme) dans la cloison nasale. Il est présent et fonctionnel chez tous les serpents et lézards , et chez de nombreux mammifères , y compris les chats , les chiens , les bovins , les porcs et certains primates ; chez l' homme, il est présent, mais est vestigial et non fonctionnel.

Le VNO contient les corps cellulaires des neurones sensoriels qui ont des récepteurs qui détectent spécifiques non volatils (liquides) des composés organiques qui sont transportés à eux de l'environnement. Ces composés émanent des proies , des prédateurs et des composés appelés phéromones sexuelles des partenaires potentiels . L'activation du VNO déclenche une réponse comportementale appropriée à la présence de l'un de ces trois.

Les neurones VNO sont activés par la liaison de certains produits chimiques à leurs récepteurs couplés aux protéines G : ils expriment des récepteurs de trois familles, appelés V1R, V2R et FPR. Les axones de ces neurones, appelés nerf crânien zéro (CN 0), se projettent vers le bulbe olfactif accessoire , qui cible l' amygdale et le noyau du lit de la strie terminale , qui à son tour se projettent vers l' hypothalamus antérieur . Ces structures constituent le système olfactif accessoire .

Le VNO déclenche la réponse flehmen chez certains mammifères, qui aide à diriger les produits chimiques organiques liquides vers l'organe. Le VNO a été découvert par Frederik Ruysch avant 1732, et plus tard par Ludwig Jacobson en 1813.

Structure

L'orgue

Placement de l'orgue de Jacobson dans un serpent

Le VNO se trouve à la base de la cavité nasale . Il est divisé en deux, divisé par la cloison nasale, les deux côtés possédant une lumière allongée en forme de C ou de croissant . Il est englobé à l'intérieur d'une capsule osseuse ou cartilagineuse qui s'ouvre à la base de la cavité nasale.

Le système

Les neurones récepteurs voméronasaux possèdent des axones qui se déplacent du VNO au bulbe olfactif accessoire (AOB), également connu sous le nom de bulbe voméronasal. Ces récepteurs sensoriels sont situés sur la surface concave médiale de la lumière du croissant. La surface latérale convexe de la lumière est recouverte de cellules ciliées non sensorielles, où se trouvent également les cellules basales. Aux faces dorsale et ventrale de la lumière se trouvent des glandes voméronasales, qui remplissent la lumière voméronasale de liquide. À côté de la lumière se trouvent des vaisseaux sanguins qui se dilatent ou se contractent, formant une pompe vasculaire qui délivre des stimuli à la lumière. Un mince conduit, qui s'ouvre sur le plancher de la cavité nasale à l'intérieur de la narine , est le seul moyen d'accès pour les produits chimiques de stimulation.

Au cours du développement embryologique, les neurones sensoriels voméronasaux se forment à partir de la placode nasale (olfactive) , au bord antérieur de la plaque neurale ( nerf crânien zéro ).

Epithélium sensoriel et récepteurs

Le VNO est en forme de croissant tubulaire et divisé en deux paires, séparées par la cloison nasale . La zone médiale et concave de la lumière est tapissée d'un épithélium pseudo-stratifié qui comporte trois principaux types de cellules : les cellules réceptrices, les cellules de soutien et les cellules basales. Les cellules de soutien sont situées superficiellement sur la membrane tandis que les cellules basales se trouvent sur la membrane basale près de l' épithélium non sensoriel . Les neurones récepteurs possèdent des microvillosités apicales , sur lesquelles sont localisés les récepteurs sensoriels. Ce sont des récepteurs couplés aux protéines G , qui sont souvent appelés récepteurs de phéromones , car les récepteurs voméronasaux ont été liés à la détection des phéromones.

Trois récepteurs couplés aux protéines G ont été identifiés dans le VNO, chacun se trouvant dans des régions distinctes : les V1R, V2R et FPR. Les V1R, V2R et FPR sont sept récepteurs transmembranaires qui ne sont pas étroitement liés aux récepteurs olfactifs exprimés dans le neuroépithélium olfactif principal.

  • Les récepteurs V1, V1R, sont liés à la protéine G, Gαi2 . L'avantage du GPCR est qu'ils signalent dans plus d'une direction. Les V1R sont localisés sur le compartiment apical du VNO et un terminal NH2 relativement court et ont une grande diversité de séquences dans leurs domaines transmembranaires . V1R est spécifiquement exprimé dans l'organe voméronasal (VNO) des rongeurs et serait responsable de la réception des phéromones , provoquant une transduction du signal.
  • Les récepteurs V2, V2R, sont liés à la protéine G, Gαo . Ceux-ci ont de longues terminaisons NH2 extracellulaires qui sont considérées comme le domaine de liaison des molécules phéromonales et sont situées sur le compartiment basal du VNO. Les gènes V2R peuvent être regroupés en quatre familles distinctes, étiquetées A – D. Famille C Les V2R sont assez distincts des autres familles, et ils sont exprimés dans la plupart des neurones basaux du VNO.

Les neurones sensoriels de l'organe voméronasal agissent sur une voie de signalisation différente de celle des neurones sensoriels du système olfactif principal. L'activation des récepteurs stimule la phospholipase C , qui à son tour ouvre le canal ionique TRPC2 . Lors d'une stimulation activée par des phéromones, il a été démontré que la production d' IP3 augmente dans les membranes de VNO chez de nombreux animaux, tandis que l'adénylyl cyclase et l' adénosine monophosphate cyclique (AMPc), les principales molécules de transduction de signalisation du système olfactif principal, restent inchangées. Cette tendance a été démontrée chez de nombreux animaux, tels que le hamster , le porc , le rat et la couleuvre rayée lors de l'introduction de sécrétions vaginales ou séminales dans l'environnement.

Les V1R et V2R sont activés par des ligands ou phéromones distincts.

De nombreux neurones voméronasaux sont activés par des substances chimiques présentes dans l'urine. Certains des composés actifs sont des stéroïdes sulfatés . La détection des types et des quantités de différents stéroïdes sulfatés donne des informations sur l'état physiologique du donneur d'urine et peut donc servir de signal honnête .

Des études récentes ont prouvé l'existence d'une nouvelle famille de protéines de type récepteur de peptide formyl dans les membranes VNO de souris, ce qui indique une relation phylogénétique étroite des mécanismes de signalisation utilisés dans l'olfaction et les chimiocapteurs .

Les neurones sensoriels

Les neurones sensoriels voméronasaux sont extrêmement sensibles et déclenchent des potentiels d'action à des courants aussi faibles que 1 p A . De nombreux enregistrements patch-clamp ont confirmé la sensibilité des neurones voméronasaux. Cette sensibilité est liée au fait que le potentiel de repos des neurones voméronasaux est relativement proche de celui du seuil de déclenchement de ces neurones. Les neurones sensoriels voméronasaux montrent également une adaptation remarquablement lente et le taux de décharge augmente avec l'augmentation du courant jusqu'à 10 pA. Les principaux neurones sensoriels olfactifs déclenchent des potentiels d'action en une seule rafale et présentent un taux d'adaptation beaucoup plus rapide. L'activation des neurones qui ont des récepteurs V1, V1R, provoque des potentiels de champ qui ont des réponses faibles et fluctuantes qui sont vues à l'avant du bulbe olfactif accessoire, AOB. L'activation des neurones qui contiennent des récepteurs V2, les V2R, cependant, favorisent des oscillations distinctes dans la partie postérieure de l'AOB.

Fonction

Chez les mammifères , les neurones sensoriels de l'organe voméronasal détectent des signaux chimiques non volatils, ce qui nécessite un contact physique direct avec la source d'odeur. Notamment, certaines odeurs agissent comme des signaux de communication chimique ( phéromones ) provenant d'autres individus de la même espèce. Contrairement au bulbe olfactif principal qui envoie des signaux neuronaux au cortex olfactif, le VNO envoie des signaux neuronaux au bulbe olfactif accessoire, puis à l' amygdale , au BNST et finalement à l' hypothalamus . Étant donné que l'hypothalamus est un centre neuroendocrinien majeur (affectant les aspects de la physiologie et du comportement de reproduction ainsi que d'autres fonctions telles que la température corporelle), cela peut expliquer comment les odeurs influencent le comportement agressif et d'accouplement. Par exemple, chez de nombreux vertébrés, les signaux nerveux du cerveau transmettent des informations sensorielles à l'hypothalamus sur les changements saisonniers et la disponibilité d'un partenaire. À son tour, l'hypothalamus régule la libération d'hormones reproductrices nécessaires à la reproduction. Certaines phéromones sont détectées par le système olfactif principal .

Les animaux qui possèdent

Le système voméronasal fonctionnel est présent chez tous les serpents et lézards et chez de nombreux mammifères .

Coupe sagittale de l'organe voméronasal de couleuvre rayée
  • Couleuvres rayées - En plus du système olfactif principal, les couleuvres rayées ont également le système voméronasal qui se compose de l'organe voméronasal. L'organe voméronasal joue un rôle important chez certains vertébrés avec sa sensibilité aux produits chimiques liés à l'accouplement ou à la détection des proies. Par exemple, les serpents utilisent l'organe pour détecter la présence de proies ou de prédateurs en rassemblant les indices chimiques dans l'environnement grâce au comportement de battement de la langue fourchue. De plus, les couleuvres rayées utilisent également l'organe voméronasal dans leur communication avec les phéromones. En particulier, il devrait y avoir une distinction entre les odeurs et les vomeurs. Les odeurs sont des substances chimiques détectées par les cellules sensorielles de l'épithélium nasal au cours du processus d' olfaction . Les vomodors sont des substances chimiques détectées par les cellules sensorielles de l'organe voméronasal au cours du processus de vomérolfaction. En pénétrant dans la lumière de l'organe, les molécules chimiques entreront en contact avec les cellules sensorielles qui sont attachées à l'épithélium neurosensoriel de l'organe voméronasal. Plus important encore, une nouvelle recherche a démontré que l'organe voméronasal est nécessaire pour que la couleuvre rayée réagisse aux odeurs de proie en suspension dans l'air, mais ne réagisse pas aux odeurs de non-proie en suspension dans l'air.

Chez certains autres mammifères, l'organe entier se contracte ou pompe afin d'aspirer les odeurs.

Étalon présentant la réponse flehmen

Réponse de Flehmen

Certains mammifères, en particulier les félidés (chats) et les ongulés (qui incluent les chevaux, les bovins et les porcs parmi d'autres espèces), utilisent un mouvement facial distinctif appelé réponse Flehmen pour diriger les composés inhalés vers le VNO. L'animal lève la tête après avoir trouvé l'odorant, plisse le nez en soulevant ses lèvres et cesse momentanément de respirer.

Le comportement de Flehmen est associé à une « spécialisation anatomique », et les animaux qui présentent un comportement de Flehmen ont une papille et des canaux incisifs , qui relient la cavité buccale au VNO, qui se trouvent derrière leurs dents. Cependant, les chevaux sont l'exception : ils présentent une réponse Flehmen mais n'ont pas de communication canalaire incisive entre la cavité nasale et la cavité buccale car ils ne respirent pas par la bouche ; au lieu de cela, les VNO se connectent aux voies nasales par le canal naso-palatin .

Les chats utilisent leur organe voméronasal pour se frotter l'odeur ; ils sont capables de faire la distinction entre des substances odorantes similaires à l'aide de cet organe, puis d'effectuer le comportement de frottement.

Preuve de l'existence chez l'homme

De nombreuses études ont tenté de déterminer s'il existe un VNO chez l'homme adulte. Trotier et al. ont estimé qu'environ 92% de leurs sujets qui n'avaient pas subi de chirurgie septale avaient au moins un VNO intact. Kjaer et Fisher Hansen, d'autre part, ont déclaré que la structure VNO disparaît pendant le développement fœtal comme c'est le cas pour certains primates . Cependant, Smith et Bhatnagar (2000) ont affirmé que Kjaer et Fisher Hansen ont simplement raté la structure chez les fœtus plus âgés. Won (2000) a trouvé des preuves d'un VNO dans 13 de ses 22 cadavres (59,1%) et 22 de ses 78 patients vivants (28,2%). Dans une étude utilisant une analyse rétrospective de près d'un millier d'endoscopies nasales ambulatoires, Stoyanov et al. (2016) ont trouvé l'organe présent chez 26,83 % de la population bulgare.

Compte tenu de ces résultats, certains scientifiques ont soutenu qu'il existe un VNO chez les êtres humains adultes. Cependant, la plupart des chercheurs ont cherché à identifier l'ouverture du VNO chez l'homme, plutôt que d'identifier la structure épithéliale tubulaire elle-même. Ainsi, il a été avancé que de telles études, utilisant des méthodes d'observation macroscopiques, ont parfois mal identifié ou même manqué l'organe voméronasal.

Parmi les études qui utilisent des méthodes microanatomiques , il n'y a aucune preuve rapportée que les êtres humains ont des neurones sensoriels actifs comme ceux des systèmes voméronasaux fonctionnels d'autres animaux. De plus, il n'existe à ce jour aucune preuve suggérant qu'il existe des connexions nerveuses et axonales entre les cellules réceptrices sensorielles existantes qui pourraient se trouver dans le VNO humain adulte et le cerveau. De même, il n'y a aucune preuve d'un bulbe olfactif accessoire chez les êtres humains adultes, et les gènes clés impliqués dans la fonction VNO chez d'autres mammifères se sont pseudogénéisés chez les êtres humains. Par conséquent, alors que beaucoup débattent de la présence de la structure chez les êtres humains adultes, une revue de la littérature scientifique par Tristram Wyatt a conclu que, sur la base des preuves actuelles, « la plupart des personnes sur le terrain … sont sceptiques quant à la probabilité d'un VNO fonctionnel chez les êtres humains adultes. "

Histoire

Le VNO a été découvert par Frederik Ruysch avant 1732, et plus tard par Ludwig Jacobson en 1813.

Les références

Lectures complémentaires