Fouetter les animaux - Whisking in animals
Le fouet est un comportement dans lequel les moustaches faciales (vibrisses) d'un animal sont répétées et rapidement balayées d'avant en arrière. Ce comportement se produit particulièrement pendant la locomotion et l'exploration. Les mouvements de fouet se produisent par épisodes de durée variable, et à des taux compris entre 3 et 25 fouets / seconde. Les mouvements des moustaches sont étroitement coordonnés avec ceux de la tête et du corps, permettant à l'animal de localiser des stimuli intéressants par contact de moustaches, puis de les étudier plus en détail en utilisant à la fois les macrovibrisses et un tableau de microvibrisses plus courtes et non actionnées sur le menton et lèvres. Le fouet a été signalé chez un large éventail de mammifères, y compris deux espèces de marsupiaux. Le fouet contribue à la fois aux mouvements exploratoires, qui ont pour fonction d'acquérir des entrées sensorielles, et aux mouvements de palpation , qui sont utilisés dans la discrimination des objets et dans le contrôle de la navigation spatiale.
Les types
Il existe trois types de fouets. Le fouet exploratoire se produit lorsque les animaux fouettent dans l'air sans contact ou avec seulement un contact léger. Dans ce cas, la course sur un fouet donné s'approche de 70 °, et un champ total allant jusqu'à 160 ° peut être couvert lorsque l'animal décale lentement le point de consigne de son fouet. Un tel battement est extrêmement régulier et se produit généralement avec une fréquence comprise entre 7 et 12 Hz et une moyenne de 9 Hz. Le fouet asymétrique se produit lorsque les animaux entrent en contact avec un gros objet, comme un mur, pendant qu'ils fouettent. Cela se produit également s'ils tournent la tête sur le côté en fouettant. Le fouet asymétrique ne dure qu'un à trois cycles de fouet. Le fouet fovéal se produit lorsque les animaux poussent toutes leurs vibrisses vers l'avant pour palper un objet devant eux, comme cela se produit lorsqu'ils tentent de détecter un atterrissage de l'autre côté d'un espace. Dans ce cas, la course est très réduite, typiquement à 20 °. La fréquence du fouet fovéal est élevée, comprise entre 15 et 25 Hz, et les rats peuvent facilement basculer entre le fouet fovéal et exploratoire.
Vibrisses faciales
De nombreux mammifères terrestres et marins possèdent des vibrisses faciales (dérivé du latin «vibrio» qui signifie vibrer). Par exemple, les rats et les hamsters ont un arrangement de vibrisses crâniennes (du crâne) qui comprend les vibrisses supraorbitales (au-dessus des yeux), génales (des joues) et mystaciales (où serait une moustache), ainsi que les vibrisses mandibulaires. (de la mâchoire) vibrisses sous le museau. Les vibrisses mystaciales sont généralement décrites comme étant divisées en deux sous-groupes: les grandes macrovibrisses qui font saillie sur les côtés et les petites microvibrisses sous les narines qui pointent principalement vers le bas. Les macrovibrisses sont généralement grandes, mobiles et utilisées pour la détection spatiale, tandis que les microvibrisses sont petites, immobiles et utilisées pour l'identification d'objets.
Musculature et système nerveux
En général, les microvibrisses supraorbitaires, génales et macrovibrisses seraient mobiles, tandis que les microvibrisses ne le sont pas. Cela se reflète dans les rapports anatomiques qui ont identifié la musculature associée aux macrovibrisses qui est absente pour les microvibrisses.
Le système effecteur générant le fouet comprend un ensemble de muscles «extrinsèques» contrôlant les mouvements du coussinet mystacial et un groupe de muscles «intrinsèques» (folliculaires), produisant une protraction de vibrisse. Les muscles extrinsèques du coussinet mystacial déplacent plusieurs ou toutes les macrovibrisses ensemble. Cependant, les follicules individuels de certains groupes de vibrisses faciales chez certaines espèces sont également mobiles. Une petite «fronde» musculaire est attachée à chaque macrovibrissa et peut la déplacer plus ou moins indépendamment des autres. On pense que la rétraction de Vibrissa est un processus passif produit par le rebond du muscle folliculaire étiré. Les mouvements de fouet sont parmi les plus rapides produits par les mammifères. Chez les animaux capables de fouetter à des fréquences élevées, la musculature du fouet contient une forte proportion de fibres musculaires de type 2B qui peuvent supporter des contractions plus rapides que les muscles squelettiques normaux.
L'innervation sensorielle des moustaches est assurée par la branche infra-orbitaire du nerf trijumeau maxillaire ; l'innervation motrice est attribuable au nerf facial (VII) .
Espèces qui fouettent
Parmi les espèces à macrovibrisses mobiles, certaines (rats, souris, écureuils volants, gerbilles, chinchillas, hamsters, musaraignes, porcs-épics, opossums) pratiquent le fouet. Bien que le fouet soit important chez les rongeurs, il existe plusieurs genres de rongeurs, tels que le capybara et les gaufres , qui ne semblent pas fouetter, et d'autres, comme les cobayes , qui ne présentent que des épisodes de fouet irréguliers et relativement courts. Le comportement de fouet n'a pas été observé dans les carnivores (par exemple les chats , les chiens , les ratons laveurs , les ours ), bien que certaines espèces, comme les pinnipèdes , aient des muscles des sinus bien développés, ce qui rend les moustaches très mobiles.
Contrôle et coordination
Chez le rat, les mouvements de fouet se produisent par épisodes de durée variable à des taux compris entre 3 et 25 fouets / seconde. Les mouvements ont une amplitude sur une plage de ∼10 à 100 °, à une vitesse de protraction moyenne de ∼1000 ° / s et à une fréquence prédominante de 5 à 7 Hz . Trois types de fouet sont décrits, simple, retardé (il y a un point d'inflexion quelque part dans la vitesse du fouet) ou à double pompage (légère rétraction au milieu du fouet suivie d'une protraction pour terminer le cycle du fouet).
Les mouvements de fouet par rapport à la tête sont décrits par 3 angles de rotation (azimut,; élévation, et torsion, ) et les traductions de la base des moustaches. La rotation azimutale déplace les moustaches d'avant en arrière le long de l'axe longitudinal. Ce mouvement co-varie avec de petits changements d'élévation. La torsion (ou, rouler) fait référence à une rotation d'une moustache autour de son propre axe. L'angle de torsion est corrélé à l'azimut et modifie la surface orientée vers l'avant de la tige des moustaches qui entre en contact avec la surface opposée. Du fait que les vibrisses sont courbes, la torsion déplace également les pointes des moustaches par rapport à la tête.
Les premières études (1964) ont décrit la coordination entre les vibrisses, le nez, la tête et les mouvements de reniflement. D'après ces études, il a été suggéré que le comportement de fouet de l'animal dépend de la tâche et que le fouet pendant les comportements exploratoires est différent du fouet pendant les comportements discriminatoires.
Chez tous les animaux battant dans lesquels il a été mesuré jusqu'à présent, ces mouvements de fouet sont rapidement contrôlés en réponse aux conditions comportementales et environnementales. Les mouvements des moustaches sont étroitement coordonnés avec ceux de la tête et du corps.
Le reniflement , une inhalation et une expiration d'air à haute fréquence et très rythmées par le nez, joue un rôle important dans l'olfaction des rongeurs. On pense que le fouet est coordonné avec le reniflement et un comportement respiratoire normal. Il a été démontré que les mouvements de respiration et de fouet ne sont corrélés que lorsque le rythme de fouet est inférieur à 5 Hz. Seulement 13% des mouvements de fouet se produisent pendant la respiration à haute fréquence (supérieure à 5 Hz) généralement associée au reniflement, ce qui indique que les comportements de fouet et de reniflement à haute fréquence ne sont pas corrélés.
Fouetter et renifler constituent également l'expression manifeste de l'anticipation d'une récompense par un animal.
Développement
Chez les rats, les moustaches atteignent leur taille adulte au cours du premier mois de vie, bien que les rats qui subissent une dénervation de la protection des moustaches cultivent des moustaches plus minces et plus petites que celles des adultes normaux. Le fouet commence vers le 11e au 13e jour post-natal, avant l'ouverture des yeux, et atteint des amplitudes et des caractéristiques adultes à la fin de la troisième semaine post-natale. Avant le début du fouet, les rats nouveau-nés montrent une activation comportementale en réponse à la stimulation des moustaches et un apprentissage tactile dans un paradigme classique d' évitement de conditionnement , mais ne sont pas capables de s'orienter vers la source de stimulus. Des micro-mouvements des vibrisses au cours des dix premiers jours de la vie ont également été observés.