Wiwaxia -Wiwaxia
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Wiwaxia |
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| Reconstitution de Wiwaxia corrugata | |
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| Fossile montrant le dessous de Wiwaxia corrugata des schistes de Burgess. De Smith (2014). | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Superphylum : | Lophotrochozoa |
| Phylum: | Mollusque (?) |
| Famille: |
† Wiwaxiidae Walcott, 1911 |
| Genre: |
† Wiwaxia Walcott, 1911 |
| Espèce | |
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Wiwaxia est un genre d'animaux au corps mou qui étaient couverts d'écailles et d'épines carbonées qui le protégeaient des prédateurs. Les fossiles de Wiwaxia – principalement des écailles isolées, mais parfois des fossiles articulés complets – sont connus dansles gisements de fossiles du Cambrien inférieur et du Cambrien moyen à travers le monde. L'animal vivant aurait mesuré jusqu'à 5 cm (2 pouces) à l'âge adulte, bien qu'une gamme de spécimens juvéniles soit connue, le plus petit mesurant 2 millimètres (0,079 po) de long.
L' affinité de Wiwaxia a fait débat : les chercheurs ont longtemps été partagés entre deux possibilités. D'une part, ses rangées d'écailles ressemblaient superficiellement à certains vers à écailles ( annélides ) ; à l'inverse, ses pièces buccales et sa morphologie générale suggèrent une relation avec les mollusques sans coquille . Plus récemment, les preuves d'une affinité avec les mollusques se sont accumulées, sur la base de nouveaux détails sur les pièces buccales, les écailles et l'historique de croissance de Wiwaxia .
Le clade proposé Halwaxiida contient Wiwaxia ainsi que plusieurs animaux cambriens similaires.
La description
Cet article se concentre sur l' espèce Wiwaxia corrugata , connue à partir de centaines de spécimens complets dans les schistes de Burgess ; d'autres espèces ne sont connues qu'à partir de matériel fragmentaire ou de tailles d'échantillons limitées.
Corps
Wiwaxia était à symétrie bilatérale ; vu de dessus, le corps était elliptique sans tête ni queue distinctes, et de l'avant ou de l'arrière il était presque rectangulaire . Il a atteint 5 centimètres (2,0 pouces) de longueur. L'estimation de leur hauteur est difficile car les spécimens ont été compressés après la mort ; un spécimen typique peut avoir été de 1 centimètre (0,39 in) de haut à l'exclusion des épines sur le dos. Le rapport largeur/longueur ne semble pas changer à mesure que les animaux grandissent.
Le dessous plat de Wiwaxia était doux et sans armure ; la plus grande partie de la surface était occupée par un pied en forme de limace. On sait peu de choses sur l'anatomie interne, bien que l'intestin ait apparemment couru droit et tout le chemin de l'avant vers l'arrière. À l'extrémité avant de l'intestin, à environ 5 millimètres (0,20 in) de l'avant de l'animal dans un spécimen moyen d'environ 2,5 centimètres (0,98 in) de long, il y avait un appareil d'alimentation composé de deux (ou dans de rares grands spécimens trois) rangées de dents coniques pointant vers l'arrière. L'appareil d'alimentation était suffisamment solide pour être fréquemment conservé, mais non minéralisé et assez flexible.
Sclérites
L'animal était couvert de huit rangées de petites plaques de blindage nervurées appelées sclérites ; ceux-ci reposaient à plat contre le corps, se chevauchaient de sorte que l'arrière de l'un recouvrait l'avant de l'autre et formaient cinq régions principales - le haut; la partie supérieure des côtés; la partie inférieure des côtés; le devant; et le bas. La plupart des sclérites avaient la forme de feuilles ovales, mais les ventro-latérales, les plus proches du fond marin, étaient en forme de croissant , un peu comme des bananes aplaties , et formaient une seule rangée. Les spécimens plus gros (> ~ 15 mm) portent deux rangées d'épines nervurées allant de l'avant vers l'arrière, une de chaque côté de la surface supérieure, et se projetant légèrement vers le haut, avec une légère courbe vers le haut près des extrémités. Bien que les épines au milieu de chaque rangée soient généralement les plus longues, jusqu'à 5 centimètres (2,0 pouces) de long, quelques spécimens ont des épines moyennes plutôt courtes qui représentent des remplacements partiellement cultivés.
Chaque sclérite était enraciné séparément dans le corps ; les racines des sclérites du corps font 40 % de la longueur externe ou un peu moins, tandis que les racines des épines font un peu plus de 25 % de la longueur externe ; tous étaient enracinés dans des poches dans la peau, un peu comme les follicules des poils de mammifères . Les racines des sclérites du corps étaient significativement plus étroites que les sclérites, mais les épines avaient des racines à peu près aussi larges que leurs bases ; les deux types de racines étaient constitués de tissus assez mous. Ils portaient des nervures saillantes, vraisemblablement structurelles, sur leurs surfaces supérieure et (apparemment) inférieure. Les sclérites et les épines n'étaient pas minéralisées, mais constituées d'un biopolymère organique (à base de carbone) résistant. Butterfield (1990) a examiné certains sclérites au microscope optique et au microscope électronique à balayage et a conclu qu'ils n'étaient pas creux et que les bases se fendaient et s'étalaient pour former les lames, un motif également observé dans les feuilles de monocotylédone . Les sclérites portent un tissu interne de chambres longitudinales, ce qui suggère qu'elles ont été sécrétées à partir de leurs bases à la manière des sclérites des Lophotrochozoaires .
Ontogénie
Le scléritome de Wiwaxia comprend huit rangées de sclérites, disposées en faisceaux. Les sclérites sont périodiquement éliminés et remplacés au cours de la croissance, le nombre de sclérites dans un faisceau donné augmentant à mesure que l'animal vieillit pour produire un scléritome plus épais. Une fois que les spécimens atteignent une certaine taille, des épines sont ajoutées au scléritome ; cette taille est d'environ 15 mm chez W. corrugata mais sensiblement plus petite chez W. taijengensis . Un spécimen juvénile a été à l'origine interprété comme en train de muer , mais représente en fait un seul individu plié.
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Écologie
Les longues épines dorsales peuvent avoir été une défense contre les prédateurs. Wiwaxia a apparemment bougé par les contractions d'un pied en forme de limace sur sa face inférieure. Dans un spécimen, un petit brachiopode , Diraphora bellicostata , semble être attaché à l'un des sclérites ventro-latéraux. Cela suggère que les Wiwaxia adultes n'ont pas creusé ni même labouré beaucoup le fond marin lorsqu'ils se sont déplacés. Deux autres spécimens de Diraphora bellicostata ont été trouvés attachés aux sclérites dorsaux. Wiwaxia semble avoir été solitaire plutôt que grégaire. L'appareil d'alimentation peut avoir agi comme une râpe pour racler les bactéries du dessus du tapis microbien qui recouvrait le fond marin, ou comme un râteau pour recueillir les particules de nourriture du fond marin.
Classification
Au Cambrien, la plupart des principaux groupements d'animaux reconnus aujourd'hui commençaient à diverger. Par conséquent, de nombreuses lignées (qui s'éteindraient plus tard) apparaissent intermédiaires à deux ou plusieurs groupes modernes, ou manquent de caractéristiques communes à tous les membres modernes d'un groupe, et tombent donc dans le « groupe souche » d'un taxon moderne . Le débat est en cours pour savoir si Wiwaxia peut être placé dans un groupe de couronne moderne et, si ce n'est pas le cas, dans quelle branche de groupe il appartient. Lorsque Walcott a décrit pour la première fois Wiwaxia , il l'a considéré comme un ver polychète annélide et ses sclérites comme similaires aux élytres (« écailles ») des annélides. Plus récemment, le débat a été intense et les classifications proposées incluent : un membre d'un phylum éteint lointainement apparenté aux mollusques ; un polychète du groupe couronne; une annélide du groupe souche; un bilatérien problématique ; un mollusque du groupe tige ou peut-être primitif du groupe couronne.
En 1985, Simon Conway Morris a convenu qu'il y avait des similitudes avec les polychètes, mais a considéré que les sclérites de Wiwaxia étaient différents dans la construction des élytres des annélides. Il a été plus impressionné par les similitudes entre l' appareil d'alimentation de Wiwaxia et une radula de mollusque , et a attribué l'animal à un nouveau taxon Molluscata, qu'il a proposé devrait également contenir les mollusques et les hyolithides . Lorsqu'il décrivit plus tard les premiers spécimens assez complets de Halkieria , il suggéra qu'ils étaient étroitement liés à Wiwaxia .
Nick Butterfield, alors paléontologue de troisième cycle à Harvard inspiré par les conférences de Stephen Jay Gould , a convenu que les sclérites n'étaient pas comme les élytres, qui sont relativement charnus et mous. Cependant, comme les sclérites étaient solides, il a conclu que Wiwaxia ne pouvait pas être membre du "Coeloscleritophora", un taxon qui avait été proposé afin d'unir des organismes avec des sclérites creux, et ne pouvait pas être étroitement apparenté aux halkieriidae , qui ont sclérites creux. Au lieu de cela, il pensait qu'ils étaient très similaires à plusieurs égards aux soies chitineuses ( soies ) qui font saillie du corps des annélides modernes et, dans certains genres, forment des écailles en forme de feuille qui couvrent le dos comme des tuiles - dans la composition, dans la structure détaillée, dans la façon dont ils étaient attachés au corps via les « follicules » et dans l'apparence générale. Certaines annélides modernes développent également de chaque côté des rangées de poils plus longs, que Walcott et Butterfield considéraient comme similaires aux épines dorsales de Wiwaxia . y compris les Halkieriids .
Butterfield a également soutenu que l' appareil d'alimentation de Wiwaxia , au lieu d'être monté au milieu de sa « tête », était tout aussi susceptible d'être monté en deux parties sur les côtés de la « tête », une disposition courante chez les polychètes. Il est allé jusqu'à classer Wiwaxia comme membre d'un ordre moderne , Phyllodocida , et a souligné que le manque de segmentation évidente de Wiwaxia n'est pas un obstacle à cela, car certains polychètes modernes ne montrent également aucune segmentation sauf pendant le développement. Il a noté plus tard que Wiwaxia manque de certaines caractéristiques polychètes qu'il s'attendrait à ce qu'elles soient facilement préservées dans les fossiles, et donc un annélide du groupe souche , en d'autres termes une "tante" évolutionnaire des annélides modernes.
Conway Morris et Peel (1995) ont largement accepté les arguments de Butterfield et ont traité Wiwaxia comme un ancêtre ou une "tante" des polychètes, et ont déclaré que Butterfield les avait informés que la structure microscopique des sclérites de Wiwaxia était identique à celle des poils de deux schistes de Burgess. polychètes Burgessochaeta et Canadia . Conway Morris et Peel ont également écrit qu'un spécimen de Wiwaxia présentait des traces d'une petite coquille, peut-être un vestige d'un stade antérieur de l'évolution de l'animal, et a noté qu'un groupe de polychètes modernes possède également ce qui pourrait être un vestige de coquille. Cependant, ils ont soutenu que l' appareil d'alimentation de Wiwaxia ressemblait beaucoup plus à une radula de mollusque . Ils ont également soutenu que Wiwaxia était assez étroitement lié et descendait en fait des halkieriids , car les sclérites sont divisés en groupes similaires, bien que ceux des halkieriids soient beaucoup plus petits et plus nombreux ; ils ont également déclaré qu'en 1994, Butterfield avait trouvé des sclérites de Wiwaxia qui étaient clairement creux. Ils ont présenté un grand cladogramme selon lequel :
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- Les premiers Halkieriids étaient un groupe "sœur" des mollusques, c'est-à-dire les descendants d'un ancêtre commun assez proche.
- Les halkieriids que Conway Morris avait trouvés dans la lagerstätte Sirius Passet du Groenland étaient un groupe "soeur" des brachiopodes , des animaux dont les formes modernes ont des coquilles bivalves mais diffèrent des mollusques par des tiges musculaires et un appareil d'alimentation distinctif, le lophophore .
- Un autre genre halkieriid , Thambetolepis , était une "grande tante" des annélides et Wiwaxia était une "tante" des annélides.
La biologiste marine Amélie H. Scheltema et al. (2003) ont soutenu que l' appareil d'alimentation de Wiwaxia est très similaire aux radulas de certains mollusques aplacophores modernes sans coquille , et que les sclérites des deux groupes sont très similaires. Ils ont conclu que Wiwaxia était membre d'un clade qui comprend les mollusques. Scheltema a également mis en évidence des similitudes entre Wiwaxia et les larves de certains mollusques solenogaster, qui portent des sclérites calcaires itérés disposés en trois zones latérales symétriques.
Le zoologiste danois Danny Eibye-Jacobsen a soutenu en 2004 que Wiwaxia manquait de caractères qui le placeraient fermement en tant que polychète ou annélide . Eibye-Jacobsen considérait les soies comme une caractéristique partagée par les mollusques, les annélides et les brachiopodes. Par conséquent, même si les sclérites de Wiwaxia ressemblaient beaucoup à des poils, ce dont il doutait, cela ne prouverait pas que le parent le plus proche de Wiwaxia était les annélides. Il a également souligné que les nombres très différents de sclérites dans les différentes zones du corps de Wiwaxia ne correspondent à aucun schéma raisonnable de segmentation ; alors qu'Eibye-Jacobsen ne pensait pas que cela seul empêcherait la classification de Wiwaxia comme un polychète, il pensait que c'était une objection sérieuse étant donné l'absence d'autres caractéristiques clairement polychètes. À son avis, il n'y avait aucune raison valable de classer Wiwaxia comme proto-annélide ou proto-mollusque, bien qu'il pensa que les objections contre la classification comme proto-annélide étaient les plus fortes.
Butterfield est revenu sur le débat en 2006, répétant les arguments qu'il avait présentés en 1990 pour considérer Wiwaxia comme un polychète précoce et ajoutant que, bien que les soies soient une caractéristique de plusieurs groupes, elles n'apparaissent comme une couverture sur le dos que chez les polychètes.
Une étude de 2012 décrivant les pièces buccales a trouvé un certain nombre de similitudes avec la radula des mollusques et a renversé certains des meilleurs arguments en faveur d'une affinité avec les annélides, démontrant apparemment que Wiwaxia était bien un mollusque.
Occurrence
Wiwaxia a été décrit à l'origine par GF Matthew en 1899, à partir d'une épine isolée qui avait été trouvée plus tôt dans les schistes d'Ogyopsis, et classée comme "Orthotheca corrugata". D'autres spécimens ont été trouvés par le paléontologue américain Charles Doolittle Walcott en 1911 à la suite d'une de ses visites sur le terrain dans les schistes de Burgess ( miaolingiens , il y a 508 millions d'années ) dans les montagnes Rocheuses canadiennes ; il l'a classé comme membre du groupe polychète des annélides dans son propre genre Wiwaxia corrugata , citant des similitudes avec les Aphroditidae et les Polynoidae .
En 1966 et 1967, une équipe dirigée par HB Whittington a revisité les schistes de Burgess et a trouvé tellement de fossiles qu'il a fallu des années pour tous les analyser. 464 spécimens complets de Wiwaxia sont connus dans le gisement du Grand Phyllopode , où ils représentent 0,88% de la communauté. Finalement, en 1985, Simon Conway Morris , alors membre de l'équipe de Whittington, a publié une description détaillée et a conclu que Wiwaxia n'était pas un polychète. Tous les spécimens connus provenaient de l'intérieur et des environs des schistes de Burgess jusqu'en 1991, lorsque des fossiles fragmentaires ont été signalés dans le bassin de Georgina en Australie . En 2004, des découvertes supplémentaires pouvant représenter deux espèces différentes ont été signalées dans la même zone.
Des spécimens articulés sont connus du stade 3 cambrien de Xiaoshiba, en Chine; Des spécimens fragmentaires ont également été trouvés dans la Chengjiang , série Cambrian 2 dépôts dans la province du Guizhou , en Chine et en Chine les plus bas lits Miaolingian de la Formation Kaili , dans les lits du Cambrien moyen du membre Tyrovice, Formation Buchava de la République tchèque , en la formation du mont Cap du Cambrien inférieur (monts Mackenzie, Canada), dans les schistes de la baie d'Emu de l'île Kangaroo , en Australie-Méridionale , au stade du Botomien supérieur du Cambrien inférieur et dans le biote du Botomien moyen de Sinsk en Sibérie, en Russie. Les sclérites isolés sont également fréquents dans les petites archives fossiles carbonées . Ensemble, ces découvertes montrent que Wiwaxia avait une distribution vraiment cosmopolite, se produisant à toutes les paléolatitudes et sur la plupart des paléocontinents . Le matériel chinois était à l'origine considéré comme représentant une espèce distincte; comme W. corrugata , il possédait des épines et des régions de sclérites (bien qu'il ne soit connu que par des restes désarticulés), mais les sclérites portent une densité plus élevée de côtes, et il y a deux épaisseurs distinctes de côtes (c'est-à-dire plus grandes et plus petites). Au niveau microscopique, les sclérites ne diffèrent pas des sclérites des schistes de Burgess ou du mont Cap, mais le matériel chinois semble avoir développé des épines dès son plus jeune âge, le distinguant du W. corrugata . Les sclérites à boutons des trois localités semblent appartenir à une espèce différente, et une autre espèce est représentée dans les gisements de Xiaoshiba. Ce qui est surprenant, c'est la variété limitée présentée entre les espèces : toutes ont un scléritome fondamentalement équivalent, affichant un degré notable de stase morphologique pendant environ 15 Ma.
Les épines isolées sont plus fréquentes que les sclérites dans les localités à faible potentiel de conservation, ce qui suggère que les épines étaient plus récalcitrantes (ou plus fréquemment collectées) ; cependant, dans des sites bien conservés tels que le lit de phyllopodes , l'abondance des épines et des sclérites est comparable, dans les cas désarticulés, aux proportions des fossiles complets.
Des épines plus jeunes d'origine possible wiwaxiid ont été observées dans la Formation de Valongo (Ordovicien moyen : Dapingien-Darriwilien) du nord du Portugal et ont été signalées, sinon décrites, dans le biote de Fezouata
Voir également
Les références
Liens externes
- " Wiwaxia corrugata " . Galerie des fossiles de schiste de Burgess . Musée virtuel du Canada. 2011.
- "Orthrozanclus reburrus" . Pharyngula (blog). 2007-03-02.