Crapaud de Yosemite - Yosemite toad

crapaud yosemite
Anaxyrus canorus 2.jpg
Femelle adulte à Kings Canyon
Classement scientifique Éditer
Royaume: Animalia
Phylum: Accords
Classer: Amphibiens
Commander: Anoure
Famille: Bufonidae
Genre: Anaxyrus
Espèce:
A. canorus
Nom binomial
Anaxyrus canorus
( Camp , 1916)
Carte de l'aire de répartition d'Anaxyrus canorus.png
Synonymes

Camp de Bufo canorus , 1916

Le crapaud de Yosemite ( Anaxyrus canorus , anciennement Bufo canorus ) est une espèce de vrai crapaud de la famille des Bufonidae . Endémique de la Sierra Nevada de Californie, l'espèce s'étend du comté d'Alpine au comté de Fresno . Les crapauds yosemites ne se trouvent que dans la zone d'altitude montagnarde à subalpine de 1 950 à 3 445 m (6 398 à 11 302 pi) asl . Le crapaud de Yosemite est similaire au crapaud occidental voisin , mais à bien des égards adapté à un mode de vie en haute altitude. Il a été initialement décrit lors du Grinnell Survey of California , par un étudiant de premier cycle de Joseph Grinnell nommé Charles Camp .

La description

Adultes

femelle adulte
mâle adulte
Les crapauds yosemites sont les anoures les plus sexuellement dichromatiques en Amérique du Nord. Les mâles et les femelles sont colorés et modelés différemment.

Les crapauds de Yosemite sont des crapauds trapus de taille moyenne (48-84 mm SVL ) , les femelles étant en moyenne plus grosses que les mâles. Ils n'ont généralement pas de crêtes crâniennes, mais les mâles en auront rarement de faiblement développées. Leurs yeux ont un iris brun foncé avec des iridophores dorés. En comparaison avec le crapaud occidental étroitement apparenté ( A. boreas ) , les glandes parotoïdes sont grandes, étroitement espacées et de forme irrégulière (ovale ou aplatie), espacées de moins d'une largeur de glande. Comme les parotoïdes, les yeux sont étroitement espacés, généralement inférieurs à la largeur de la paupière supérieure. Les verrues sont grandes, lisses et la peau dorsale entre les verrues est lisse par rapport au crapaud occidental . Il s'agit de l' espèce d'anoures la plus bichromatique sexuellement en Amérique du Nord, les mâles et les femelles affichant des motifs et une coloration étonnamment divergents à maturité. Les femelles sont dorsalement couvertes de taches noires avec des bordures blanches ou crème, avec un fond beige, cuivré ou rougeâtre; les mâles sont de couleur plus uniforme, allant du jaune-vert, à l'olive terne, au brun verdâtre, parfois avec des taches noires éparses près des verrues. Les juvéniles ressemblent aux femelles adultes, à l'exception d'une fine bande médio-dorsale qui s'estompe progressivement au cours du développement (plus rapide chez les mâles que chez les femelles). Une bande médio-dorsale proéminente fait défaut chez cette espèce, contrairement au crapaud de l' Ouest . Au fur et à mesure que les mâles juvéniles mûrissent, leurs taches noires rétrécissent et finissent par disparaître, alors qu'elles s'étendent et se réticulent chez les femelles en développement.

Contrairement à d'autres membres du groupe d'espèces A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [éteint] , A. canorus et A. exsul ), les crapauds mâles de Yosemite ont un sac vocal et produisent un appel publicitaire pour attirer femelles pendant la reproduction. L'appel est un trille aigu, mélodieux, semblable à une flûte, répété fréquemment. Charles Camp a choisi l'épithète spécifique "canorus" (ce qui signifie mélodieux) pour l'espèce en fonction de son appel publicitaire. Le trille contient 26 à 51 notes régulièrement espacées qui durent en moyenne 2,6 secondes.

Des œufs

Têtards de crapaud de Yosemite

Les œufs sont pigmentés de manière foncée et pondus en 1 ou 2 brins (1 par ovaire, les oviductes fusionnent juste avant le cloaque chez les crapauds), cependant les masses d'œufs peuvent se replier pendant la déposition en amas rayonnants de 4 à 5 œufs de large. 1000–2000 œufs perlés dans deux enveloppes sont pondus par les femelles dans des mares peu profondes, enchevêtrées dans la végétation. Les œufs individuels mesurent en moyenne 2,1 mm de large et 4,1 mm en incluant les deux enveloppes.

Têtards

Les têtards sont 10-37mm TL et noir de jais tout au long, et par conséquent les intestins ne sont pas visibles ventral. Leurs yeux sont placés dorsalement (contrairement à la rainette faux -grillon de la Sierra , qui a des yeux sur le contour de la tête lorsqu'elle est vue de dessus). Contrairement au crapaud de l' Ouest , le museau est plus court et émoussé en vue latérale, les nageoires caudales sont pour la plupart opaques, la queue est la plus profonde à mi-chemin de sa longueur et le bout de la queue est plus arrondi. La formule des rangées de dents labiales est de 2/3 (2 rangées de dents labiales supérieures et 3 rangées de dents inférieures), et le rapport des longueurs des 2 dernières rangées est de 1,6 (chez les crapauds occidentaux, il est de 1,2).

métamorphes
Juvénile de 2 ans
Stades subadultes. La maturité sexuelle prend de 3 à 6 ans, selon le sexe.

Subadultes

Les métamorphes (têtards récemment métamorphisés) sont très pigmentés comme les têtards et assez petits, généralement 9-14 mm SVL. Les juvéniles (âgés de 1 an et plus) atteignent la maturité sexuelle après 3 à 5 ans (mâles) ou 4 à 6 ans (femelles), date à laquelle des couleurs et des motifs spécifiques au sexe émergent. Jusque-là, les juvéniles ressemblent aux femelles adultes : ils ont une couleur de fond variant du brun au gris avec des taches noires généralement non connectées entourant les verrues. Contrairement aux femelles adultes, les juvéniles ont une fine bande dorsale blanche ou crème et des tubercules orange sur le dessous de leurs mains et de leurs pieds. À mesure que les juvéniles mûrissent, leurs taches noires s'étendent et s'interconnectent s'il s'agit de femelles, ou rétrécissent s'il s'agit de mâles, et la bande médio-dorsale se rétrécit et disparaît pour la plupart.

Histoire naturelle

Reproduction

Les crapauds de Yosemite sont des reproducteurs explosifs (se reproduisent sur une courte période), migrant vers les bassins de reproduction et les zones inondées à la fin du printemps tandis que les bancs de neige voilent encore les prairies gelées. Ils ont été appelés le « crapaud qui reste sur ses orteils » ou « le crapaud sur la pointe des pieds » en raison de leur habitude de traverser des congères sans toucher leur abdomen à la neige froide. La période de reproduction varie considérablement avec l'altitude et le manteau neigeux annuel (d'avril à juillet) et dépend du moment de la fonte des neiges. Les mâles arrivent aux étangs de reproduction de manière synchrone lorsque la prairie est à env. 50% couvert de neige. Selon la densité de population, ils rejoindront soit un chœur de reproduction en faisant un appel publicitaire aux femelles, soit les rechercheront activement. Leur vocalisation est un trille aigu et sonore d'une durée moyenne de 2,6 secondes et répété fréquemment. Les mâles crient par intermittence depuis les bords des mares, sous les rondins ou à l'intérieur des saules pour attirer les femelles. Lorsque les femelles arrivent, elles sont immédiatement saisies en amplexus par un ou plusieurs mâles, car les mâles se battent pour un nombre limité d'opportunités d'accouplement. Les sex-ratios reproducteurs peuvent être très biaisés en faveur des mâles, car les femelles se reproduisent moins fréquemment que les mâles, bien que les deux sexes ne se reproduisent généralement pas au cours des années consécutives. Pendant qu'elles sont en amplexus, les femelles pondent une couvée de 1 000 à 2 000 œufs. Les œufs éclosent après 1 à 2 semaines, et la durée dépend fortement de la température ambiante et des fluctuations de température. Les femelles se reproduisent généralement une fois et partent après 2 à 3 jours, tandis que les mâles restent 1 à 2 semaines.

Utilisation de l'habitat

Bassin d'élevage de crapauds Yosemite (notez la texture « balle de golf »)

L'espèce utilise principalement les prairies humides montagnardes et subalpines pour se reproduire, mais se reproduira occasionnellement dans des étangs éphémères, des bords de lacs ou d'autres zones riveraines. Les prairies plus plates du sud-ouest, avec plus de précipitations, contenant des eaux plus chaudes semblent être favorisées par l'espèce. Plus précisément, la reproduction a lieu dans des étangs de fonte des neiges peu profonds ou des zones inondées, et les œufs sont généralement déposés dans des eaux à moins de 5 cm de profondeur. L'eau peu profonde rend les œufs vulnérables au gel, car les températures nocturnes sont particulièrement basses pendant la fonte des neiges au printemps. Les femelles divisent parfois leur couvée en plusieurs zones ou déposent leur couvée en commun avec d'autres couples dans une seule zone. On pense que la quantité relativement importante de pigmentation dans les œufs et les têtards aide à accélérer le développement, et les têtards se rassemblent dans les bords les plus chauds et les moins profonds des étangs pendant la journée. La nuit, les têtards s'installent dans les détritus limoneux où ils sont mieux isolés des températures nocturnes froides. Cela donne souvent à leurs bassins l'apparence d'une texture de "balle de golf", car les têtards laissent des mottes dans le limon (voir photo du bassin de reproduction). Il n'est pas rare qu'un grand nombre d'étangs de reproduction se dessèchent chaque saison avant que les têtards ne se métamorphosent avec succès, il y a donc apparemment un compromis sélectif entre les étangs peu profonds (qui accélèrent le développement des têtards) et les étangs avec de longues hydropériodes (qui assurent la survie). Le temps entre l'éclosion et la métamorphose des têtards est de 4 à 6 semaines, et cela dépend fortement des facteurs environnementaux (altitude, météo, nourriture, compétition) et peut-être du bagage génétique. Les têtards sont apparemment incapables d'hiverner.

Les modes d'utilisation de l'habitat des subadultes et des adultes sont mal compris. Les métamorphes semblent s'éloigner des étangs de reproduction peu après la transformation, mais ils hivernent probablement à proximité dans les chenaux des cours d'eau et la végétation associée (saules, carex et graminées). De nombreux juvéniles (âgés de 1 an et plus) se dispersent probablement plus loin dans les hautes terres dans l'habitat d'alimentation des adultes, en particulier au milieu de l'été de leur deuxième année, mais ils peuvent également être trouvés à proximité des étangs de reproduction. L'habitat d'alimentation des hautes terres des adultes a tendance à être couvert de suintements et de sources, de saules, de grandes plantes herbacées, de blocs granitiques ou (à plus basse altitude) de clairières forestières. Les terriers de rongeurs jouent un rôle essentiel en fournissant un abri contre la prédation et les intempéries, tout comme les saules, les rondins et les rochers. L'habitat d'hivernage comprend également les terriers de rongeurs tels que les spermophiles , les campagnols et les spermophiles de Belding , ainsi que les enchevêtrements de racines de saule, qui maintiennent probablement tous un environnement thermique et mésique optimal pour les crapauds en hibernation.

Modèles de mouvement

Les crapauds de Yosemite montrent une grande fidélité à l'habitat de reproduction et d'alimentation des hautes terres, utilisant souvent les mêmes bassins de reproduction et refuges au cours des années suivantes. Après la reproduction, les adultes se nourrissent dans les zones riveraines des hautes terres des prairies de reproduction ou (moins fréquemment) se dispersent dans la forêt environnante ou la matrice environnementale subalpine. Bien que les crapauds adultes soient capables de se disperser de façon importante loin des bassins de reproduction, ils se trouvent généralement à moins de 90 m de l'eau permanente; parfois, ils se trouvent dans l'habitat de la forêt xérique. Les crapauds femelles se dispersent plus loin que les mâles et se déplacent jusqu'à 1,26 kilomètre de leurs aires de reproduction en une saison. Cependant, la dispersion entre les prairies semble être très faible, estimée à environ 2% entre les prairies de 400 m.

Hibernation

Cela est peut-être dû à un habitat défavorablement sec entre les complexes de prairies. Les sites d'hivernage sont des terriers de rongeurs ou des fourrés de saules (voir « Utilisation de l'habitat »), et les premières températures glaciales de la nuit semblent inciter les crapauds adultes à rechercher des hibernacles. L'hibernation commence généralement à la fin de l'été ou au début de l'automne, entre septembre et octobre.

Alimentation

Comme les autres crapauds, les crapauds de Yosemite sont des prédateurs embusqués. Ils se précipitent sur leurs proies et ouvrent leurs mandibules, ce qui fait que leur langue collante se déplie, se retourne vers le bas et tire l'animal dans leur bouche. Les contenus stomacaux des adultes ont inclus : les ténébrions , les coccinelles , les charançons , les grues , les moustiques , les chenilles , les fourmis charpentières , les naïades libellules , les mille - pattes , les mille - pattes julidés et les araignées. Le contenu de l'estomac des juvéniles comprend : les fourmis , les araignées et les guêpes . Le contenu de l'estomac métamorphique a inclus : les mouches du hibou , les mouches , les collemboles , les tétranyques et les araignées. Il semble y avoir un changement ontogénétique de manger principalement des tétranyques (métamorphes), à manger un mélange de tétranyques , d'araignées et de guêpes chalcid (2 mois après la métamorphose), à ​​manger principalement des hyménoptères , principalement des fourmis (juvéniles), à manger 80% d' hyménoptères , constitués d' abeilles et de guêpes (adultes). Les têtards sont des brouteurs de détritus et d'algues, mais on ne sait toujours pas s'ils ingèrent ces objets, bactéries, rotifères ou autre chose. Les têtards sont également connus pour chasser de manière opportuniste les têtards de leurs congénères , les têtards de la rainette faux -grillon de la Sierra , les spermophiles de Belding et les larves de coléoptères plongeurs prédateurs , ainsi que pour brouter les grains de pollen de pin tordu .

Adaptations à la haute altitude

Les crapauds de Yosemite ont plusieurs adaptations apparentes à la haute altitude. Les mâles vivent au moins 12 ans et les femelles au moins 15 ans. Leur longévité les aide probablement à survivre à des années de faible enneigement qui entraînent de mauvaises conditions de reproduction, et donc un faible recrutement métamorphique. Ils sont en grande partie diurnes contrairement à la majorité des anoures, probablement en raison des températures froides des montagnes. L'alignement de leurs activités avec les pics de chaleur quotidiens leur permet d'absorber l'énergie solaire pour attraper et biosynthétiser les aliments. Le niveau élevé de mélanisme dans les œufs et les têtards (et peut-être chez les femelles adultes), ainsi que la tendance des têtards à se rassembler dans les bas-fonds chauds, servent probablement le même objectif. De même, la sélection de sites de reproduction peu profonds par les adultes et de marges d'eau peu profondes par les têtards, reflète probablement la pression intense de se métamorphoser en une courte saison, et donc l'importance d'utiliser une température élevée pour un développement rapide. Le dichromatisme marqué entre les mâles et les femelles est encore un mystère évolutif. Une explication possible de la sélection sexuelle. Les femelles pourraient être sexuellement sélectionnées pour une coloration plus claire chez les mâles, comme une sorte de proxy pour la forme physique des mâles, ou les mâles pourraient signaler leur masculinité pour attirer les femelles et éloigner les mâles trop zélés. Les hommes du crapaud Yosemite et bien d' autres espèces bufonid changent en une couleur plus claire au cours de l' élevage (par exemple , les crapauds occidentaux , crapauds d' Amérique ), et d' autres élévation notable de haute Bufonidés en dehors de l' Amérique du Nord sont très sexuellement dichromatique (par exemple , les crapauds d' or , crapauds jaunes , les crapauds marbré ) . Une autre hypothèse plus probable est que les mâles et les femelles occupent des habitats largement différents et que l'évolution a découplé le camouflage entre les sexes. Les mâles passent beaucoup plus de temps dans des étangs de reproduction peu profonds, bruns et limoneux, où ils sont fortement exposés aux prédateurs. En revanche, les femelles quittent rapidement l'habitat de l'étang pour l'habitat des hautes terres rocheuses où une coloration perturbatrice peut être plus appropriée. Plus de 60 % des crapauds adultes trouvés dans l'habitat des hautes terres à la fin de l'été sont des femelles, alors que moins de 10 % sont des mâles. Dans l'habitat de reproduction des basses terres, ce schéma est inversé : 54 % des crapauds adultes sont des mâles et seulement 19 % sont des femelles. Quelle que soit l'hypothèse correcte, leurs habitudes diurnes font que la couleur et le motif sont soumis à une sélection accrue.

Diversification et fusion des lignées

Karlstrom a été le premier à émettre l'hypothèse, sur la base de la répartition d' A. canorus dans le parc national de Yosemite, que les glaciers avaient aidé l'espèce à se différencier d' A . boreas . L'idée était que l'action glaciaire répétée avait aidé à isoler l'espèce dans les zones montagneuses, et l'adaptation graduelle là-bas l'avait aidé à exclure de manière compétitive A. boreas des terrains de haute altitude. Des travaux récents ont montré que cela est probablement vrai et fait partie d'un modèle plus large d'action glaciaire bifurquant l'espèce en de nouvelles lignées. L'espèce est probablement originaire du début du Pléistocène, et de nombreux cycles glaciaires depuis lors ont isolé des crapauds dans des refuges occidentaux et orientaux; ici, ils se sont adaptés à différentes conditions climatiques, renforçant la formation de nouvelles lignées. Lorsque les lignées sont revenues en contact secondaire, elles ont parfois fusionné en lignées hybrides supplémentaires, dans les cas où les barrières pré-post-zygotiques étaient suffisamment faibles pour permettre l'hybridation, mais suffisamment élevées pour permettre aux hybrides de se distinguer des types parentaux. Quatre lignées distinctes ont été découvertes dans le parc national de Yosemite, en plus de trois lignées fusionnées (hybrides); deux lignées ont également été trouvées dans le parc national de Kings Canyon.

Préservation

On rapporte que les crapauds de Yosemite ont considérablement diminué en distribution et en abondance dans leur aire de répartition restreinte. Bien que les menaces à la persistance de l'espèce soient moins comprises que chez d'autres amphibiens de Californie tels que la grenouille à pattes jaunes de la Sierra Nevada , les deux plus importantes semblent être la sécheresse (augmentant avec le changement climatique ) et la maladie (principalement la chytridiomycose ). Les interactions entre les deux ne sont pas bien comprises. L'espèce est classée « En danger » par l'Union internationale pour la conservation de la nature ( UICN ), « Menacée » par le US Fish & Wildlife Service ( USFWS ) en vertu de l' ESA , et « Espèce californienne préoccupante » par le California Department of Poissons et faune ( CDFW ).

Systématique

Phylogénie d'Anaxyrus
Anaxyrus
groupe boréas

A. boréas

A. nelsoni

A. exsul

A. canorus ***

A. punctatus

A. quercicus

groupe debilis

A. kelloggi

A. debilis

A. retiformis

A. speciosus

A. cognatus

groupe américain

A. californicus

A. microscaphus

A. americanus

A. baxteri

A. fowleri

A. hémiophrys

A. houstonensis

A. terrestris

A. velatus

A. woodhousii

L'emplacement d'A. canorus est indiqué par (***). Les relations entre le groupe A. boreas et le groupe A. americanus nécessitent une étude systématique plus approfondie et une révision taxonomique. Le cladogramme affiché est un consensus de Pauly 2008, Fontenot et al. 2011, et Peralta-García et al. 2016. A. compactilis et A. mexicanus sont exclus en raison de leur exclusion de ces études, et A. williamsi en raison de preuves insuffisantes pour se séparer d'A. boreas.

Les références

Liens externes