Zingibérales - Zingiberales
| Zingibérales |
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Alpinia purpurata ( Zingibéracées ) |
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Classement scientifique 
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| Royaume: | Plantes |
| Clade : | Trachéophytes |
| Clade : | Angiospermes |
| Clade : | Monocotylédones |
| Clade : | Commelinides |
| Ordre: |
Zingiberales Griseb. |
| Type genre | |
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Zingiber |
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| Des familles | |
| La diversité | |
| 99 genres | |
| Synonymes | |
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| Formule florale | |
| BX–$ ☿ P3+3 A3+3(1-6) G (3)
périanthe bisexuel : 6 tépales dans 2 verticilles de 3 étamines : 2 verticilles de 3 fréquemment modifiées en 1–6 Ovaire : inférieur - 3 carpelles soudés |
Les Zingiberales sont des plantes à fleurs formant l'un des quatre ordres du clade des commelinides des monocotylédones , avec son ordre sœur , les Commelinales . L'ordre comprend 68 genres et 2 600 espèces . Les Zingiberales sont un ordre unique mais morphologiquement diversifié qui a été largement reconnu comme tel sur une longue période de temps. Ce sont généralement de grandes plantes herbacées à système racinaire rhizomateux et dépourvues de tige aérienne sauf lors de la floraison. Les fleurs sont généralement grandes et voyantes, et les étamines sont souvent modifiées ( staminodes ) pour former également des structures colorées ressemblant à des pétales qui attirent les pollinisateurs .
Les Zingiberales contiennent huit familles qui sont officieusement considérées comme deux groupes, différant par le nombre d'étamines fertiles. Un « groupe bananier » de quatre familles est apparu en premier et a été nommé sur la base de grandes feuilles ressemblant à des bananiers . Plus tard, un « groupe de gingembre » plus génétiquement cohérent ( monophylétique ) est apparu, composé des quatre familles restantes. On pense que l' ordre, qui a des archives fossiles , est originaire du Crétacé inférieur il y a entre 80 et 120 millions d'années (Mya), très probablement en Australie , et a divergé relativement rapidement avec les familles telles qu'elles sont aujourd'hui établies par le fin de période (66 Mya). Les zingiberales se trouvent dans toutes les régions tropicales (pantropicales) avec une certaine extension dans les climats subtropicaux et tempérés. Ils dépendent des insectes pour la pollinisation , ainsi que de certains oiseaux et petits animaux.
L'ordre comprend de nombreuses plantes familières, et sont utilisées comme plantes ornementales ( fleur d'oiseau de paradis , héliconias , plantes de prière ), cultures vivrières ( bananes , plantains , marante ), épices et médecines traditionnelles ( gingembre , cardamome , curcuma , galanga et myoga ).
La description
Zingiberales sont l' un d'un plan écologique et morphologiquement diverses et riches en espèces afin de monocotylédones , avec l' un des plus distincte morphologie florale . Ce sont de grandes plantes herbacées rhizomateuses mais dépourvues de tige aérienne , sauf lors de la floraison.
Feuilles généralement pétiolées avec pétiole et limbe distincts, disposition des feuilles distiques (en spirale chez les Musacées). Nervure pennée-parallélodrome, avec nervure médiane (nervure médiane), nervures latérales en forme de S et fine nervure transversale.
Les fleurs sont généralement grandes et voyantes, suivant le modèle général des monocotylédones, avec des inflorescences en épis ressemblant à des thyrse , zygomorphes à asymétriques, avec deux verticilles trimères de tépales . Gynécée tricarpellate, ovaire épigyne (inférieur), deux trimères androcée verticilles avec étamines 6, 5 ou 1. Les étamines sont allongées filaments stériles à laquelle sont fixés les anthères, distalement, comprenant environ la moitié de la longueur de l'étamine totales. Nectaires septaux souvent présents. Pollen sillonné mais souvent inaperturé (manque d'ouvertures).
Fruit capsulaire ou schizocarpe. Phytochimie : contenant souvent des raphides ,
Les caractéristiques spécifiques qui aident à distinguer cet ordre comprennent une tige arborescente herbacée , une phyllotaxie distique , de grandes feuilles pétiolées dans lesquelles les pétioles sont souvent longs, des nervations parallèles et transversales divergeant latéralement d'une nervure centrale commune proéminente, et des inflorescences de bractées colorées bien visibles (inflorescence bractée ) et la substitution d'un à cinq staminodes rudimentaires aux étamines fertiles .
L'architecture des feuilles est utile pour distinguer les familles au sein des Zingiberales, en fonction du type de motif de veine, de la longueur des veines par zone et d'autres aspects de l'architecture des veines tels que l'angle de divergence des veines, avec trois principaux types de nervation reconnus. Il s'agit du type Zingiber , avec des aréoles carrées à allongées verticalement , du type Costus , avec des aréoles allongées horizontalement et du type Orchidantha avec des veines croisées s'étendant sur plusieurs veines parallèles.
Apomorphies
Les apomorphies (caractéristiques dérivées communes à un groupe taxonomique) sont considérées comme des cellules ciliées racinaires isomorphes spécialisées, une nervation penni-parallèle des feuilles, une ptyxis supervolute (moitiés gauche et droite du limbe immature des feuilles enroulées l'une dans l'autre), des chambres à air à diaphragme dans les feuilles et tige, présence de corps de silice intracellulaire , de fleurs épigynes et d'un ovaire infère , grains de pollen sans ouverture distinctive mais avec une couche exine réduite et une couche intine élaborée, développement de l'endosperme nucléaire et graines arillées .
Taxonomie
Les Zingiberiflorae, qu'elles soient traitées comme un super-ordre séparé, comme ici, ou un ordre dans une unité plus largement circonscrite, est l'un des groupes suprafamiliaux les plus indiscutablement naturels.
Histoire
Les Zingiberales ont toujours été considérés comme un groupe unique et cohérent ( monophylétique ), bien qu'ils représentent moins de 4 % des monocotylédones existantes, ce qui a conduit certains auteurs à suggérer qu'ils devraient constituer un rang taxonomique supérieur à l'ordre. Pour un bref historique de la taxonomie de cet ordre, voir Scitamineae et Kress 1990. Ils ont été décrits pour la première fois par August Grisebach , leur autorité botanique , en 1854 sous le nom de Zingiberides, un ordre de monocotylédones, subdivisé en deux familles, Scitamineae et Musaceae.
Sur la base des seuls motifs morphologiques , les premiers systèmes , tels que Bentham et Hooker (1883) ont placé les Scitamineae comme un Ordo (famille) de l'alliance Epigynae dans les monocotylédones, incorporant les deux familles de Grisebach. Des systèmes ultérieurs tels que le système Engler (1903) et le système Wettstein (1924), ont également considéré les Scitamineae comme un ordre monocotylédone et ont exercé une influence pendant une longue période. Les variantes comprenaient Scitaminales ( Warming 1912). Hutchinson (1926), bien qu'utilisant initialement des Scitamineae, a ensuite suivi Takenoshin Nakai (1930). en adoptant Zingiberales comme nom de l'ordre (6 familles) dans la division Calyciferae, bien que le crédit soit généralement accordé à Nakai. Cet usage a été suivi par Takhtajan (1966) au sein du super-ordre Lilianae et par Dahlgren (1985) dans son propre super-ordre Zingiberiflorae.
En revanche, le système Cronquist a retenu Scitamineae comme nom pour cet ordre avec huit familles, mais a organisé l'ordre dans la sous-classe Zingiberidae de la classe Liliopsida ( monocotylédones ).
Ère moderne
En utilisant la phylogénétique moléculaire , qui a été appliquée pour la première fois à l'ordre en 1993, le système du groupe de phylogénie des angiospermes (APG) (1998), (qui suivait généralement Dahlgren, mais avec moins de divisions) a confirmé la position des Zingiberales en tant qu'ordre monophylétique au sein des monocotylédones, le plaçant dans le commelinoid clade, en tant que groupe soeur à Commelinales , qui Dahlgren avait traité dans un superordre séparé. C'était un système ordinal qui n'examinait pas la structure subordinale. La révision de 2003 ( APG II ) a changé le commelinoïde en commelinid, mais pas les relations, et cela est resté inchangé dans le système APG III de 2009 et le système APG IV de 2016 sans aborder les relations interfamiliales.
clade monocotylédones :
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Subdivision
L'ordre, qui compte maintenant plus de 2 600 espèces, réparties en 68 genres répartis sur huit familles, a été subdivisé dès les premiers temps. Dans le système Bentham & Hooker (1883), leur Ordo Scitamineae comptait quatre tribus : les Zingibereae, les Maranteae, les Canneae et les Museae. Ceux-ci se sont progressivement divisés pour former la classification phylétique moderne dans les familles monophylétiques suivantes : Zingiberaceae (gingembres), Musaceae (bananes), Heliconiaceae (heliconias), Strelitziaceae (oiseau de paradis), Costaceae (gingembre spirale), Cannacées (canna lis), Marantaceae (plantes de prière) et Lowiaceae (Orchidantha). Le système APG II (2003) a fourni une classification des familles pour la première fois, en conservant les huit familles de Kress.
- Familles (genres/espèces)
- commander Zingiberales Griseb.
- famille Cannacées Juss. (1/10 Canna cannas)
- famille Costaceae Nakai (7/143 par exemple Costus spiral gingers)
- famille Heliconiaceae Vignes (1/194 Heliconia heliconias)
- famille des Lowiacées Ridl. (1/18 Orchidantha )
- famille des Marantacées R.Br. (29/570 p.ex. plantes de prière Maranta )
- famille Musacées Juss. (3/91 par exemple bananes Musa )
- Famille des Strelitziacées Huche. (3/7 par exemple Strelitzia oiseaux de paradis)
- famille Zingiberaceae Martinov ( 50/1 600 par exemple gingembres Zingiber )
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Sur la base de la morphologie seule, les Zingiberales ont été considérés comme formant deux groupes principaux, chacun avec quatre familles, utilisant le nombre d'étamines fertiles ;
- Musacées , Strelitziaceae , Lowiaceae , Heliconiaceae . Un paraphyletic assemblage de base avec 5 ou (rarement) 6 étamines fertiles à maturité, disposées en tant que trimères spires intérieures et extérieures. Chez ceux qui ont cinq endurances, la sixième peut régresser et être absente (Strelitziaceae et Lowiaceae, certaines Musaceae) ou se développer comme un staminode infertile (Heliconiaceae, certaines Musaceae). Les pétales et les étamines sont souvent soudés à la base pour former un tube floral . Celles-ci sont connues sous le nom de familles de bananes ou de bananes sur la base de grandes feuilles ressemblant à des bananes. Pour cette raison, ces quatre familles étaient auparavant toutes incluses dans les Musacées, mais la relation exacte entre elles reste quelque peu incertaine ;
- Zingiberaceae , Costaceae , Cannacées , Marantaceae (les gingembres). Un clade terminal dérivé monophylétique avec le nombre d'étamines fertiles réduit à un (Zingiberaceae, Costaceae) ou à la moitié, avec une seule thèque (Cannacées, Marantaceae). Les composants restants de l'androcée se développent sous la forme de quatre ou cinq staminodies pétaloïdes élaborés, fortement modifiés à partir d'étamines stériles. Ce groupe peut avoir un (Cannacées, Marantacées) ou deux (Zingiberaceae, Costaceae) sacs polliniques d'anthères. Les étamines infertiles sont homologues aux étamines fertiles des bananiers et autres monocotylédones) mais assument la structure et la fonction des pétales en tant qu'attraction des pollinisateurs. Ce groupe démontre des modèles complexes de fusion entre leurs organes floraux, y compris les staminodes. Chez les Zingiberaceae et les Costaceae, les staminodes fusionnent pour former un labelle staminodial qui fournit une grande partie de l'affichage floral. En général, les fleurs de ce groupe présentent des degrés plus élevés de fusion d'organes et de spécialisation.
Phylogénie
En utilisant des données morphologiques et moléculaires combinées, Kress et ses collègues (1993, 1995, 2001) ont confirmé la large séparation en deux clades sur la base de la morphologie seule, et ont produit une structure infraordinale. Dans ce schéma, ils ont divisé les familles de l'ordre comme suit, avec le groupe gingembre comme un sous-ordre et le groupe banane divisé en trois sous-ordres distincts :
Sous-ordre Zingiberineae Kress ("gingembres"; 2 superfamilles)
- Superfamille Cannariae Kress
- Cannacées AL Jussieu
- Marantacées Petersen
- Superfamille des Zingiberariae Kress
- Costacées Nakai
- Zingibéracées Lindley
Sous-ordre Strelitziineae Kress
- Lowiacées Ridley
- Strelitziacées Hutchinson
Sous-ordre Musineae Kress
- Musacées AL Jussieu
Sous-ordre des Heliconiineae Kress
- Héliconiacées Nakai
Alors que les deux groupes familiaux sœurs qui constituent les Zingiberineae ( Cladogram I ) et aussi le groupe sœur basal Strelitziineae (Strelitziaceae-Lowiaceae) ( Cladogram II ) étaient fortement soutenus, la position des Musaceae et des Heliconiaceae ne l'était pas. Dans le modèle ci-dessus (modèle 1), les Musaceae apparaissent comme la première famille ramifiée et les Heliconiaceae placées comme sœurs des Zingiberineae ( Cladogram III ). D'autres études ont placé ces derniers et le groupe frère Strelitziaceae-Lowiaceae dans une trichotomie avec les familles restantes. Alors qu'une révision du premier modèle (modèle 2) plaçait les Heliconiaceae comme première lignée ramifiée avec les Musaceae dans une relation sœur avec les Strelitziineae, qui étaient à leur tour sœurs des Zingiberineae ( Cladogram IV ). Un troisième modèle (modèle 3) soutient les Musaceae comme groupe basal mais place les Heliconiaceae comme sœurs des Strelitziineae ( Cladogram V ). L'échec à résoudre les anciennes divergences rapides de cet ordre avec des phylogénies multigéniques et des données sur les plastes a des implications importantes pour comprendre l'évolution des caractéristiques.
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Enfin, en 2016, Sass et ses collègues, en utilisant la capture d'exons multiplexés, ont pu résoudre l'ensemble de l'arbre phylogénétique avec un support élevé. Cela a confirmé la place des Musaceae en tant que sœur des familles restantes, confirmant le modèle 3.
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Cladogramme VI : Phylogénie des Zingiberales (Modèle Final) |
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Évolution
On estime que l' ancêtre commun des Zingiberales avec ceux de son ordre sœur, les Commelinales , est originaire de 158 Mya (il y a des millions d'années) au Crétacé inférieur , avec une séparation des deux ordres entre 80 et 124 Mya, et avec un rayonnement rapide dans les grandes lignées du Crétacé moyen ca. 60-100 Mya et six des huit familles établies à la fin du Crétacé, les estimations de l' âge du groupe couronne (ancêtre commun le plus récent des espèces échantillonnées du clade d'intérêt) varient considérablement entre 34 et 110 Mya, et peuvent nécessiter une révision à la lumière de l'évolution de la connaissance de la topologie de l'ordre.
Les estimations moléculaires calibrées par les fossiles suggèrent une date de 110 à 80 Mya pour la diversification des lignées primaires. Si Musaceae est la famille souche de l'ordre, comme cela semble probable, cela place l'origine de Zingiberales ca. 124 Mya, avec diversification se produisant ca. 110 Mya au Crétacé moyen. Cette origine (124 Mya) était congruente avec l'éclatement de la masse terrestre du sud, le Gondwana .
Les Zingiberales ancestrales étaient probablement réparties dans le Gondwanal tropical et englobant les Amériques, l'Afrique et l'Asie du Sud-Est actuelles. Au sein de cette masse continentale, l'Australie semble la zone anestrale la plus probable, avec des dispersions ultérieures entre l'Afrique et l'Amérique néotropicale. Des études antérieures avaient impliqué l'Asie du Sud-Est comme origine. La répartition actuelle des Zingiberales semble être le produit de nombreux événements de dispersion secondaires et tertiaires entre les principales régions tropicales du monde.
Les Zingiberales démontrent une tendance évolutive dans l' ontogenèse du périanthe (sépales et pétales). L'apparition d'un périanthe dimorphe (dans lequel les pétales et les sépales diffèrent en apparence) est variable chez les monocotylédones commelinides, avec une transition d'un périanthe monomorphe indifférencié à un périanthe dimorphe se produisant indépendamment dans les deux ordres frères, Commelinales et Zingiberales. L'évolution de la morphologie florale au sein des Zingiberales démontre une corrélation marquée entre la réduction du nombre d'étamines fertiles et l'augmentation de la pétaloïdie. On pense que la fleur ancestrale des Zingiberales avait 5 à 6 étamines fertiles, à la suite desquelles le staminode a évolué dans la lignée menant à Heliconiaceae + Zingiberineae, conduisant finalement à 2 à 5 staminodes dominant l'affichage floral.
La diversification phylogénétique et la dispersion biogéographique des Zingiberales étaient, en partie, motivées par le rayonnement évolutif et la diversification de leurs pollinisateurs animaux associés, qui comprennent les chauves - souris , les oiseaux , les mammifères non volants et les insectes . Six des huit familles des Zingiberales contiennent des taxons spécialisés pour la pollinisation par les vertébrés, ce qui semble être l' état plésiomorphe de l'ordre. De ces six familles, deux sont exclusivement pollinisées par des vertébrés ( Strelitziaceae , Heliconiaceae ). La pollinisation par les insectes se produit également dans six familles avec une ( Marantaceae ) ou peut-être deux ( Lowiaceae ) familles principalement spécialisées pour les visiteurs d'insectes.
Dossier fossile
Des fossiles de graines et de fruits des Zingiberales apparaissent dans le Santonien du Crétacé supérieur, ca. 85 Mya, et on pense qu'il représente les Musaceae et les Zingiberaceae, mais la place du plus ancien fossile de Zingiberales, Spirematospermum avec ses graines distinctives, reste incertaine, mais il s'agit très probablement de Zingiberaceae. Les archives fossiles de feuilles pour Zingiberales remontent également à la fin du Crétacé. D'autres archives fossiles incluent des rhizomes et des phytolithes .
Diversité et biogéographie
Les quatre familles du groupe bananier basal présentent moins de diversité taxonomique que le groupe gingembre terminal. Les trois genres de Musaceae sont répartis en Asie tropicale et en Afrique, bien que des preuves fossiles révèlent leur présence en Amérique du Nord et en Afrique au Tertiaire , tandis que les trois genres de Strelitziaceae sont allopatriques (isolés les uns des autres) se trouvant à Madagascar, en Afrique australe et le bassin de l'Amazone respectivement et Lowiaceae se produit en Asie du Sud-Est. La plus grande famille de ce groupe, les Heliconiaceae est principalement néotropicale , mais se rencontre également dans le Pacifique de Samoa à Sulawesi.
Sur les quatre familles des Zingiberineae (gingembres), trois (Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae) sont pantropicales. Le quatrième, Cannaceae est limité au Nouveau Monde, bien que largement cultivé. Ce sous-ordre contient les deux plus grandes familles (Zingiberaceae et Marantaceae) et le plus grand nombre d'espèces.
Distribution et habitat
Les Zingiberales sont pantropicales et se trouvent principalement dans les régions tropicales humides d'Asie, d'Afrique et des Amériques, occupant presque toutes les basses terres tropicales humides ou les forêts d'altitude moyenne dans le cadre de la flore du sous - étage . De plus, cinq genres de trois des familles des Zingiberineae, dont Canna, s'étendent dans les régions subtropicales et tempérées. Sur les huit familles, les Heliconiaceae, les Marantaceae et les Costaceae sont principalement néotropicales et les Zingiberaceae les plus répandues dans les habitats de sous-étage humide d'Asie du Sud-Est. Ce sont principalement des taxons herbacés de petite à moyenne taille ou des lianes. Alors que certaines Zingibéracées herbacées comme Alpinia boia peuvent atteindre une hauteur de dix mètres, une seule espèce est une véritable plante de canopée ( Ravenala madagascariensis – Strelitziaceae). Ce dernier, endémique de Madagascar , a des troncs épais en forme de palmier qui poussent la couronne de feuilles en forme d'éventail vers les couches supérieures de la forêt. Certains Zingiberales préfèrent un degré plus élevé de lumière et se trouvent dans les clairières ou les lisières des forêts, ou dans les pousses secondaires ouvertes le long des ruisseaux et des rivières.
La grande famille Zingiberaceae a un certain nombre de sous - familles, dont l' une Zingiberoideae, a des membres qui se sont adaptés à l' Asie du Sud de moussons climats. Ils le font en devenant dormants pendant la saison sèche, qui peut durer de quatre à six mois, perdant toutes les parties aériennes, n'existant que sous forme de rhizomes souterrains charnus, dont certains ont des tubercules riches en amidon . Avec le début de la saison des pluies, ils envoient des pousses et terminent leur cycle de vie pendant cette période. Certains taxons des Marantaceae, Costaceae et Musaceae sont également présents dans ces habitats et se sont adaptés de cette manière, mais aucun Zingiberales n'est présent dans les véritables régions désertiques .
En revanche, certains Zingiberales, y compris les taxons de Marantaceae, Heliconiaceae, Cannaceae (par exemple Canna glauca ) ont adopté un habitat aquatique et se trouvent le long des rives des rivières, des étangs et des zones marécageuses, avec leurs rhizomes enracinés sous l'eau.
Écologie
Les zingiberales constituent une composante majeure des écosystèmes tropicaux et subtropicaux. Beaucoup de ces plantes ont formé des relations de pollinisation spécialisées avec les mammifères (par exemple, les chauves - souris et les lémuriens ), les oiseaux et les insectes (par exemple, les abeilles , les bousiers , les mites et les papillons ) par des altérations de la forme florale.
Les usages
De nombreux Zingiberales sont importants du point de vue horticole et cultivés comme plantes ornementales , par exemple Heliconia (faux oiseau de paradis ), Strelitzia (oiseau de paradis), Maranta (plantes de prière) et Canna . D'autres sont des plantes cultivées à usage culinaire , par exemple Musa (bananes, plantains) et Zingiber (gingembre). Les Zingiberales comprennent également des sources de médecines traditionnelles et d' épices , par exemple les Alpinieae comme l' Elettaria et l' Amomum ( cardamome ) et le galanga et le Curcuma ( curcuma ).
Voir également
Les références
Bibliographie
Livres, symposium et chapitres
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