Actinophryide - Actinophryid
| Actinophryide | |
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Classement scientifique 
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| Clade : | DAS |
| Phylum: | Ochrophyte |
| Classer: | Actinochrysophycées |
| Commander: |
Actinophryida Hartmann 1913 |
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Actinophrys |
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Les actinophryides sont un ordre d' héliozoaires , un ensemble polyphylétique de protistes. Les actinophryides sont des stramenopiles , ayant une relation étroite avec les pédinelles et les ciliophrys . Ils sont communs dans l'eau douce et parfois trouvés dans les habitats marins et du sol. Les actinophryides sont unicellulaires et de forme à peu près sphérique, avec de nombreux axopodes qui rayonnent vers l'extérieur du corps cellulaire. Les axopodes sont un type de pseudopodes soutenus par des centaines de microtubules disposés en spirales imbriquées et formant une structure interne en forme d'aiguille ou axonème. Les petits granules, les extrusomes, qui se trouvent sous la membrane du corps et les axopodes capturent les flagellés, les ciliés et les petits métazoaires qui entrent en contact avec les bras.
La description
Les actinophryides sont en grande partie des protozoaires aquatiques avec un corps cellulaire sphérique et de nombreux axopodes en forme d'aiguille. Ils ressemblent à la forme d'un soleil en raison de cette structure, qui est l'inspiration de leur nom commun : heliozoa , ou « soleil-animalcules ». Leurs corps, sans bras, varient en taille de quelques dizaines de micromètres à un peu moins d'un millimètre de diamètre.
La région externe du corps cellulaire est souvent vacuolée. L'endoplasme des actinophryides est moins vacuolé que la couche externe, et une couche limite nette peut être vue en microscopie optique. Les organismes peuvent être soit mononucléés, avec un seul noyau bien défini au centre du corps cellulaire, soit multinucléés , avec 10 noyaux ou plus situés sous la couche externe vacuillée du cytoplasme. Le cytoplasme des actinophryides est souvent granuleux, semblable à celui de l' amibe .
Les cellules actinoprhyides peuvent fusionner lors de l'alimentation, créant des organismes agrégés plus gros. De fins granules qui se trouvent juste sous la membrane cellulaire sont épuisés lorsque des vacuoles alimentaires se forment pour enfermer les proies. Les actinophryides peuvent également former des kystes lorsque la nourriture n'est pas facilement disponible. Une couche de plaques siliceuses se dépose sous la membrane cellulaire lors du processus d'enkystement.
Les vacuoles contractiles sont courantes chez ces organismes, qui sont censés les utiliser pour maintenir le volume corporel en expulsant des fluides pour compenser l'entrée d'eau par osmose. Les vacuoles contractiles sont visibles sous forme de renflements clairs à la surface du corps cellulaire qui se remplissent lentement puis se dégonflent rapidement, expulsant leur contenu dans l'environnement.
Axopodie
La caractéristique la plus distinctive des actinophryides est leurs axopodes. Ces axopodes sont constitués d'une tige centrale rigide recouverte d'une fine couche d'ectoplasme. Chez Actinophrys, les axonèmes se terminent à la surface du noyau central, et dans l' Actinosphaerium multicellulaire, ils se terminent au niveau ou à proximité des noyaux. Les axonèmes sont composés de microtubules disposés en double spirale caractéristique de l'ordre. En raison de leur construction longue et parallèle, ces microtubules présentent une forte biréfringence.
Ces axopodes sont utilisés pour la capture de proies, en mouvement, la fusion cellulaire et peut-être la division. Ils sont rigides mais peuvent fléchir surtout près de leurs pointes, et sont très dynamiques, subissant de fréquentes constructions et destructions. Lorsqu'il est utilisé pour collecter des proies, deux méthodes de capture ont été notées, appelées flux axopodial et contraction axopodiale rapide. Le flux axopodial implique le mouvement lent d'une proie le long de la surface de l'axopode lorsque l'ectoplasme lui-même se déplace, tandis que la contraction axopodiale rapide implique l'effondrement de la structure des microtubules de l'axonème. Ce comportement a été documenté chez de nombreuses espèces, dont Actinosphaerium nucleofilum , Actinophrys sol et Raphidiophrys contractilis . La contraction axopodiale rapide se produit à grande vitesse, souvent supérieure à 5 mm/s ou à des dizaines de longueurs de corps par seconde.
Les contractions axopodiales se sont avérées très sensibles aux facteurs environnementaux tels que la température et la pression ainsi qu'aux signaux chimiques comme le Ca 2+ et la colchicine.
la reproduction
La reproduction chez les actinophryides a généralement lieu par fission, où une cellule mère se divise en deux ou plusieurs cellules filles. Pour les héliozoaires multinucléés, ce processus est plasmotomique car les noyaux ne sont pas dupliqués avant la division. Il a été observé que la reproduction semble être une réponse à la pénurie alimentaire, avec un nombre accru de divisions suite au retrait de la nourriture et des organismes plus gros pendant les périodes d'excès de nourriture.
Les actinophryides subissent également une autogamie pendant les périodes de pénurie alimentaire. Ceci est mieux décrit comme une réorganisation génétique que comme une reproduction, car le nombre d'individus produits est le même que le nombre initial. Néanmoins, il sert à augmenter la diversité génétique au sein d'un individu, ce qui peut améliorer la probabilité d'exprimer des traits génétiques favorables.
La plastogamie a également été largement documentée chez les actinophryides, en particulier chez les multinucléés. On a observé que l' Actinosphaerium se combine librement sans la combinaison de noyaux, et ce processus a parfois entraîné plus ou moins d'individus qu'à l'origine. Ce processus n'est pas simplement causé par un contact entre deux individus, mais peut être causé par des dommages au corps cellulaire.
Fonction et formation des kystes
Dans des conditions défavorables, certaines espèces formeront un kyste . C'est souvent le produit de l'autogamie, auquel cas les kystes produits sont des zygotes . Les cellules soumises à ce processus retirent leurs axopodes, adhèrent au substrat et prennent un aspect opaque et grisâtre. Ce kyste se divise ensuite jusqu'à ce qu'il ne reste que des cellules uninucléées . La paroi du kyste est en couches épaisses 7 à 8 fois et comprend des couches gélatineuses, des couches de plaques de silice et du fer.
Taxonomie
Placés à l'origine à Heliozoa ( Sarcodina ), les actinophryides sont maintenant compris comme faisant partie des straménopiles. Ils ne sont pas liés aux héliozoaires centrohélidés et desmothoracides avec lesquels ils avaient été précédemment classés.
Plusieurs genres sont inclus dans cette classification. Les actinophrys sont plus petits et ont un seul noyau central. La plupart ont un corps cellulaire de 40 à 50 micromètres de diamètre avec des axopodes d'environ 100 m de longueur, bien que cela varie considérablement. Actinosphaerium sont plusieurs fois plus gros, de 200 à 1000 m de diamètre, avec de nombreux noyaux et se trouvent exclusivement dans l'eau douce. Un troisième genre, Camptonema , a un statut controversé. Il a été observé une fois et a été traité comme un synonyme subjectif junior d' Actinosphaerium par Mikrjukov & Patterson en 2001, mais comme un genre valide par Cavalier-Smith & Scoble (2013). Heliorapha est un autre taxon débattu, car il s'agit d'un nouveau véhicule générique pour l'espèce azurina qui a été initialement attribué au genre Ciliophrys .
Classification
- Ordre Actinophyrida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926 ; Actinophrydée Hartmann 1913 ]
- Famille Actinophryidae Dujardin 1841
- Genre Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ]
- Espèce Actinosphaerium eichhornii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857
- Espèce Actinosphaerium nucleofilum Barrett, 1958
- Espèce Actinosphaerium akamae (Shigenaka, Watanabe et Suzaki, 1980) Mikrjukov & Patterson, 2001
- Genre Actinophrys Ehrenberg 1830 [ Trichoda Müller 1773 nomen oblitum ; Peritricha Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859 ]
- Espèce Actionophrys sol (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840
- Espèce Actinophrys pontica Valkanov, 1940
- Espèce Actinophrys salsuginosa Patterson, 2001
- Espèce Actinophrys tauryanini (Mikrjukov, 1996) Mikrjukov & Patterson, 2001
- Genre Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ]
- Famille Actinophryidae Dujardin 1841
