Granule cortical - Cortical granule
Les granules corticaux sont des organites sécrétoires régulatrices (allant de 0,2 um à 0,6 um de diamètre) trouvés dans les ovocytes et sont les plus associés à la prévention de la polyspermie après l'événement de fécondation. On trouve des granules corticaux chez tous les mammifères , de nombreux vertébrés et certains invertébrés . Dans l'ovocyte, les granules corticaux sont situés le long du cortex, la région la plus éloignée du centre de la cellule. Après la fécondation, une voie de signalisation induit les granules corticaux à fusionner avec la membrane cellulaire de l'ovocyte et à libérer leur contenu dans la matrice extracellulaire de l'ovocyte. Cette exocytose des granules corticaux est connue sous le nom de réaction corticale . Chez les mammifères, la matrice extracellulaire de l'ovocyte comprend une couche environnante d' espace périvitellin , une zone pellucide et enfin des cellules cumulus . Des preuves expérimentales ont démontré que le contenu libéré des granules corticaux modifie la matrice extracellulaire de l'ovocyte, en particulier la zone pellucide. Cette modification des composants de la zone pellucide est connue sous le nom de réaction de zone. La réaction corticale ne se produit pas chez tous les mammifères, ce qui suggère la probabilité d'autres objectifs fonctionnels pour les granules corticaux. En plus de modifier la matrice extracellulaire de l'ovocyte et d'établir un blocage de la polyspermie, l'exocytose des granules corticaux peut également contribuer à la protection et au soutien de l'embryon en développement lors de la préimplantation. Une fois que les granules corticaux ont terminé leurs fonctions, l'ovocyte ne les reconstitue pas.
Formation
La formation de granules corticaux se produit au cours des premiers stades de la croissance des ovocytes. Plus spécifiquement, chez l'homme, le singe, le hamster et le lapin, des granules corticaux sont établis une fois que le follicule ovarien est multicouche. Chez le rat et la souris, des granules corticaux ont été observés plus tôt dans le développement du follicule lorsque le follicule ovarien n'est qu'une seule couche. Au cours des premiers stades de la croissance des ovocytes, le complexe de Golgi augmente en taille, prolifère et produit de petites vésicules qui migrent vers la région sous-corticale de la cellule. Ces petites vésicules vont fusionner les unes avec les autres pour former des granules corticaux matures, qui sont ainsi établis comme des entités distinctes du Golgi. Dans certains organismes, comme chez les hamsters, la vésicule sécrétée du Golgi peut fusionner avec une vésicule sécrétée du réticulum endoplasmique rugueux pour finalement former un granule cortical. Chez les mammifères, l'ovocyte produit et transfère en continu des granules corticaux vers le cortex jusqu'à ce que l' ovulation se produise. Il a été démontré dans des modèles animaux mammifères et non mammifères que la migration des granules corticaux dépend des processus du cytosquelette , en particulier de l' activité des microfilaments . Pour les mammifères, la migration des granules corticaux est considérée comme une indication de la maturité des ovocytes et de l'organisation des organites.
Distribution
À la suite de la translocation, les granules corticaux sont uniformément répartis dans le cortex de l'ovocyte. Cependant, il a été observé chez les rongeurs que certains granules corticaux sont réarrangés en laissant un espace au milieu des granules corticaux restants. Cet espace est appelé domaine cortical sans granules (CGFD) et a été observé dans les régions du fuseau méiotique de la cellule pendant la métaphase I et la métaphase II de la méiose . Les CGFD n'ont pas été observés dans les ovocytes félins, équins, bovins, porcins ou humains. Des études avec des ovocytes de rongeurs suggèrent que certains granules corticaux subissent une redistribution et / ou une exocytose tout au long du cycle méiotique établissant ainsi les CGFD. Plus spécifiquement, les preuves incluent des quantités accrues de granules corticaux entourant les CGFD et une diminution de la quantité globale de granules corticaux de la cellule pendant le cycle méiotique. De plus, certains événements exocytotiques de granules corticaux pré-fécondation se produisent dans le sillon de clivage de la cellule en même temps que la formation du corps polaire .
Un assortiment d'hypothèses existe concernant la fonction biologique des CGFD et l'exocytose des granules corticaux avant la fécondation. Par exemple, la formation des CGFD peut être le mécanisme de l'ovocyte pour retenir plus de granules corticaux pour une utilisation future plutôt que de les perdre au profit des corps polaires lorsque les corps polaires sont expulsés de la cellule. Étant donné que certains granules corticaux libérés proviennent d'une région proche des fuseaux méiotiques, les chercheurs ont également émis l'hypothèse que les granules corticaux libérés pourraient modifier la matrice extracellulaire de l'ovocyte afin que les spermatozoïdes ne puissent pas se lier dans cette région. Si le sperme devait se lier dans cette région, l'ADN paternel, en se décondensant, pourrait éventuellement perturber l'intégrité de l'ADN maternel en raison de sa proximité. Ce blocage du sperme sur un site spécifique est appelé blocage local. Étant donné que les ovocytes de rongeurs ont environ 75% de moins de surface que les ovocytes d'espèces de mammifères plus grandes, la liaison des spermatozoïdes dans cette région est plus probable, ce qui nécessite peut-être un blocage local. Les chercheurs émettent également l'hypothèse que l'ovocyte libère certains granules corticaux avant la fertilisation afin d'apporter des modifications mineures à la matrice extracellulaire de l'ovocyte afin que la liaison soit limitée aux seuls spermatozoïdes capables de se lier malgré ces modifications mineures.
Régulation
Après la fécondation et avant la libération de calcium, une cascade de signalisation de phosphate d'inositol (PIP2) est initiée. Tout au long de ce processus, des molécules de second messager telles que l' inositol 1,4,5-trisphosphate (IP3) et le diacylglycérol (DAG), augmentent en concentration. Il a été démontré que l'inositol 1,4,5-trisphosphate interagit avec le réticulum endoplasmique, provoquant la libération des réserves de calcium du réticulum endoplasmique. En insistant davantage sur la relation entre le réticulum endoplasmique et les granules corticaux, pendant la maturation des ovocytes, on a observé que le réticulum endoplasmique se développe ou migre plus près vers la région des granules corticaux. En plus du calcium, le diacylglycérol semble déclencher la réaction corticale. Le diacyglycérol active également la protéine kinase C (PKC), qui favorise également la réaction corticale. Lors de la fécondation, il a été démontré que la protéine kinase C favorise l' exocytose acrosomale du sperme , un processus homologue à celui de l'exocytose des granules corticaux de l'ovocyte. Semblable à la protéine kinase C, la calmoduline est activée par le calcium, favorisant davantage la réaction corticale.
Cette augmentation du calcium se produit en une seule vague chez les échinodermes et en plusieurs vagues chez les mammifères. Il a été démontré que l'exocytose corticale des granules se produit directement après une onde calcique. Par exemple, dans l'œuf d'oursin fécondé, il a été montré que l'exocytose corticale des granules suit immédiatement l'augmentation du calcium après environ 6 secondes. Chez les mammifères, la première vague de calcium se produit dans les 1 à 4 minutes suivant la fécondation, et l'exocytose corticale des granules se produit dans les 5 à 30 minutes suivant la fécondation. En outre, lorsque les ondes de calcium ont été supprimées expérimentalement, une exocytose corticale des granules et / ou des altérations de la matrice extracellulaire ne se sont pas produites. Comme démontré dans les ovocytes de vertébrés non fécondés, l'exocytose corticale des granules est induite lorsque le calcium est artificiellement augmenté.
On pense également que l'augmentation du calcium active les protéines dépolymérisantes de l' actine telles que la gelsoline et la scinderine. Chez les mammifères, ces protéines dépolymérisantes de l'actine servent à démonter l'actine corticale, laissant ainsi de l'espace pour la translocation des granules corticaux vers la membrane plasmique.
Un ovocyte acquiert la capacité d'achever l'exocytose corticale des granules au moment où l'ovocyte a atteint sa maturité tardive. Plus spécifiquement, chez la souris, par exemple, la capacité à subir une exocytose corticale des granules survient un certain temps entre la métaphase I et la métaphase II de la méiose, qui est également 5 heures avant l'ovulation. Il a été démontré que l'ovocyte obtenait une capacité maximale pour libérer du calcium à ce même stade cellulaire, entre la métaphase I et la métaphase II, également, ce qui souligne davantage la dépendance au calcium de l'événement d'exocytose des granules corticaux.
Composition d'organelle
Bien que la composition complète des granules corticaux n'ait pas encore été identifiée, les molécules suivantes ont été associées à la teneur en granules corticales des mammifères:
Composants glycosylés : il a été démontré que les granules corticaux de mammifères contiennent des niveaux élevés de glucides. En outre, bon nombre de ces glucides sont des composants de molécules glycosolées telles que les protéines mannosylées, l'α-D-acétylgalactosamine, la N-acétylglucosamine , la N-acétylactosamine , l'acide N-acétylneuraminique , la DN-acétylgalactosamine, la N-acétylgalactosamine et l' acide N-glycolylneuraminique . On pense que certaines protéines mannosylées, par exemple, contribuent à la structure de l'enveloppe du granule cortical.
Protéinases : Les protéinases présentes dans les granules corticaux de mammifères servent principalement à modifier la zona pelucida pendant la réaction de zona. Certaines protéinases de granules corticales associées sont la protéinase de type trypsine , la protéinase ZP2 et l'activateur du plasminogène de type tissulaire (tPA). La protéinase ZP2 et la protéinase de type trypsine contribuent à la prévention de la polyspermie. Comme son nom l'indique, la protéinase ZP2 protéolyse la ZP2 au cours de la réaction de zona. L' activateur du plasminogène de type tissulaire (tPA) est une sérine protéinase qui transforme le plasminogène en sa forme activée, la plasmine . La présence de plasminogène de type tissulaire a été enregistrée au cours de la réaction corticale. Malgré cette association avec la réaction corticale, cependant, on n'a pas encore trouvé de preuves soutenant que l'activateur du plasminogène de type tissulaire est un composant de granule cortical. En outre, l'ARNm codant pour l'activateur du plasminogène de type tissulaire n'est traduit qu'après la formation de la plupart des granules corticaux dans l'ovocyte.
Ovoperoxydase: La protéine, l'ovoperoxydase, agit très probablement comme un catalyseur qui réticule les résidus de tyrosine trouvés dans la zone pellucide . Cette réticulation contribue au durcissement de la zone pellucide.
Calréticuline : Des preuves ont indiqué la présence de la protéine, la calréticuline, dans le granule cortical. Les chercheurs ont suggéré que la calréticuline sert de protéine chaperon pour d'autres composants de granules corticaux contribuant à la prévention de la polyspermie. En plus de contribuer à la prévention de la polyspermie, la calréticuline peut également inhiber certaines glycoprotéines, qui favorisent l'interaction entre l'ovocyte et le sperme. D'autre part, différentes recherches ont montré que la calréticuline peut être libérée par des vésicules autres que les granules corticaux. De plus, lors de l'exocytose, cette calréticuline interagit avec le cytosquelette de l'ovocyte, permettant ainsi la transmission d'une signalisation transmembranaire pour la continuation du cycle cellulaire.
N-acétylglucosaminidase : trouvée expérimentalement dans les granules corticaux de souris, la N-acétylglucosaminidase est une glycosidase qui hydrolyse les résidus de N-acétylglucosamine situés sur la zone pellucide. Les N-acétylglucosamines sur la zone pellucide favorisent normalement la liaison des spermatozoïdes. Par conséquent, la N-acétylglucosaminidase contribue à la prévention de la polyspermie.
p32 : Le nom, p32, fait référence au poids moléculaire de la protéine, 32 kDa. Lors de la libération du granule cortical, p32 semble fonctionner brièvement ou subir une modification peu de temps après la fécondation parce que seules de petites quantités de p32 sont présentes sur l'embryon. La recherche suggère également que p32 ne contribue pas à la prévention de la polyspermie.
Peptidylarginine déiminase (antigène PAD / ABL2 / p75): La peptidylarginine déiminiase est une protéine sécrétoire dans le granule cortical qui contribue à la régulation du développement de l'embryon avant l'événement de l'implantation. Le nom alternatif de la peptidylarginine déiminase, p75, fait référence à son poids moléculaire, 75 kDa.