Cotesia congregata -Cotesia congregata
| Cotesia congregata | |
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| C. congregata sur sphinx Manduca sexta | |
| Chant de parade nuptiale mâle de C. congregata | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Arthropodes |
| Classer: | Insecte |
| Commander: | Hyménoptères |
| Famille: | Braconidae |
| Genre: | Cotésia |
| Espèce: |
C. congrégata
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| Nom binomial | |
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Cotesia congregata ( Dites , 1836)
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| Synonymes | |
Cotesia congregata est une guêpe parasitoïde du genre Cotesia . Le genre est particulièrement connu pour son utilisation de polydnavirus . Les parasitoïdes sont distincts des vrais parasites en ce qu'un parasitoïde finira par tuer son hôte ou le stériliser d'une autre manière.
Cycle de la vie
Guêpes adultes pondent leurs œufs dans le sphinx du tabac ( Manduca sexta ) larves dans leur 2e ou 3e stade larvaire (chaque stade larvaire est une étape entre mues, à savoir le deuxième stade est le stade de la vie après la première mue et avant la deuxième mue) et en même le temps injecte des virus symbiotiques dans l' hémocèle de l'hôte avec du venin . Les virus renversent les réponses défensives internes du sphinx. Les œufs éclosent dans l'hémocèle hôte en deux à trois jours et libèrent simultanément des cellules spéciales de la séreuse de l'œuf. Ces cellules spéciales, appelées tératocytes , se développent pour devenir des cellules géantes visibles à l'œil nu. Les tératocytes sécrètent des hormones qui agissent en tandem avec le virus et le venin de la guêpe pour arrêter le développement de l'hôte. Après l'éclosion dans la chenille, les larves de guêpe subiront 2 mues à l'intérieur de l'hémocèle de la chenille hôte et, après 12 à 16 jours après la ponte, les larves de guêpe du 3e stade émergeront de la chenille et tissent des cocons à partir desquels les guêpes adultes volent environ 4 à 8 jours plus tard.
Toutes les larves du parasite n'émergeront pas avec succès de l'hôte. La dissection des chenilles de post-émergence a révélé trois catégories de larves restantes :
- Larves de guêpes mortes ou mourantes, à divers stades de développement, qui avaient été partiellement ou complètement encapsulées par le système immunitaire de l'hôte. Le parasite a des capacités immunosuppressives importantes, mais le système immunitaire de l'hôte est capable de récupérer partiellement sur une période de plusieurs jours, de sorte que ceux-ci peuvent avoir été encapsulés à un stade très tardif.
- Les larves de guêpe qui étaient vivantes, mais qui avaient présenté une croissance réduite par rapport aux autres larves et pourraient ne pas avoir été en mesure d'atteindre le deuxième stade larvaire.
- Larves de guêpe au deuxième stade, semblables à celles qui avaient émergé avec succès.
Cet insecte possède les spermatozoïdes flagellés les plus courts chez les animaux, mesurant 6,6 µm de long (noyau et flagelle), 8800 fois plus courts que les plus longs ( Drosophila bifurca ).
Les pupes de guêpes peuvent elles-mêmes être parasitées par des guêpes chalcidés du genre Hypopteromalus .
Un aspect important du polydnavirus symbiotique est le fait que le virus ne se réplique pas et ne peut pas se répliquer - il ne contient pas les gènes nécessaires pour se répliquer. Au lieu de cela, les gènes qui codent pour le virus sont contenus dans le génome de la guêpe. La guêpe contient des cellules spéciales appelées cellules du calice dans son ovaire, qui, chez les femelles, produiront les particules de virion. Les guêpes mâles contiennent la séquence virale, mais n'ont pas la capacité de la produire. Les protéines et la charge génétique du virus sont produites par ces cellules, et les virions sont assemblés dans le noyau de ces cellules. À mesure que la femelle mûrit, la membrane nucléaire se dissoudra, suivie de la membrane cellulaire, libérant les virions et les débris cellulaires dans la lumière de l'oviducte. Les cellules phagocytaires nettoieront les débris et les virions seront injectés dans l'hôte avec les œufs et le venin lors de la ponte.
Une guêpe femelle moyenne produira plus de 600 ng d'ADN viral dans chaque ovaire, plus que suffisant pour sa vie. Une femelle moyenne pondra 1757 +/- 945 œufs au cours de sa vie, et seulement 0,1 ng d'ADN viral est injecté par œuf.
Effets du virus sur l'hôte
Le polydnavirus interférera gravement avec le développement de l'hôte, Manduca sexta . Les hôtes infectés ne subiront pas de métamorphose et les hôtes avec un nombre particulièrement élevé de parasites peuvent atteindre un poids plus élevé dans les premiers stades que les hôtes non infectés. Cependant, la plupart des hôtes pèsent moins que les chenilles non parasitées et après avoir atteint le cinquième stade, leur taux d'alimentation diminuera, entraînant une baisse significative de leur poids. L'hôte infecté atteindra parfois un sixième stade surnuméraire si un nombre élevé de larves de parasites est présent à l'intérieur. C'est parce qu'il y aura plus de compétition pour les ressources parmi la plus grande population de parasites, les faisant se développer plus lentement. En revanche, les parasites peuvent émerger au quatrième voire au troisième stade s'ils sont moins nombreux que la moyenne. Avec moins de concurrence pour les ressources, ils se développeront plus rapidement et seront prêts à émerger plus tôt.
Dans certains cas, aucun des parasites n'émergera d'un hôte de sixième stade. Tous mourront ou échoueront à émerger. Les hôtes dans ce cas auraient été assez grands pour se nymphoser à la fin du cinquième stade. Cependant, les chenilles parasitées ont des niveaux beaucoup plus élevés d' hormone juvénile (JH) que les chenilles non parasitées, ce qui empêche la métamorphose, faisant entrer la chenille dans le sixième stade surnuméraire à la place. Certaines de ces chenilles atteindront plus tard un stade de septième stade, mais elles seront toujours incapables de se nymphoser et mourront dans cet état.
Les chenilles du sixième stade en dessous du seuil de nymphose à la fin du cinquième stade sont tuées par l'émergence du parasite.
En atteignant le cinquième stade, la chenille entrera dans une phase d'errance, comme c'est typique, mais ne progressera pas davantage et ne formera pas de cocon. Le début de la phase d'errance est également retardé dans le temps.
Environ 8 heures avant l'émergence des larves de guêpe, la consommation alimentaire de la chenille parasitée diminue significativement. Ce changement de comportement peut être un moyen d'empêcher la chenille de manger les cocons de guêpe. En même temps que la consommation alimentaire de la chenille diminue, sa locomotion diminue également de manière significative (c'est-à-dire qu'elle se déplace moins). Sans intervention humaine, l'appétit réduit et la locomotion sont tous deux permanents - la chenille ne retrouvera jamais son comportement normal, même après l'apparition des parasites.
On a découvert que certains neuropeptides s'accumulaient dans le système neurosécrétoire de l'hôte, ce qui était corrélé à un changement de comportement de mue. Une accumulation similaire a été trouvée dans le système neuronal de chenilles affamées et non parasitées, mais pas presque dans la même mesure. Le polydnavirus s'est avéré inhiber le développement du lobe optique de l'hôte, provoquant des différences morphologiques. Une hormone connue sur laquelle on s'est concentré, l' hormone prothoracicotrope (PTTH), était d'un intérêt particulier. Il s'accumule beaucoup plus fortement chez les hôtes parasités et affamés que chez les larves normales. D'autres protéines qui augmentent dans les cellules neurosécrétrices chez les larves affamées et parasitées sont : la bombyxine, l' allatostatine , l' allatotropine , l' hormone diurétique , le FMRFamide et la proctoline . D'autres protéines ont été trouvées en concentration accrue chez les hôtes d'où les guêpes avaient déjà émergé, comme l'hormone d'éclosion et l' hormone adipocinétique .
Le polydnavirus interdit la libération de ces protéines dans le système nerveux, les obligeant plutôt à s'accumuler dans les cellules neurosécrétoires. Plus précisément avec la PTTH, en raison de l'accumulation, elle n'est pas libérée en quantité suffisante pour stimuler la synthèse des ecdystéroïdes par les glandes prothoraciques, ce qui empêchera le développement ultérieur des larves. Ces hormones permettent également à la larve parasitée de survivre plus longtemps sans nourriture ni eau, en raison d'un ralentissement de la diurèse (production d'urine) et de la purge intestinale. Cela aiderait la larve à conserver l'eau. Les larves affamées peuvent aussi finir par muer et se pupifier si elles sont suffisamment grosses, mais cela peut s'expliquer par la différence temporelle de début d'accumulation. Le mécanisme derrière l'accumulation de neuropeptides est inconnu. Le polydnavirus n'est pas le seul facteur affectant le développement de l'hôte ; les tératocytes auront un effet similaire, et il est probable qu'une large combinaison de différents facteurs soit nécessaire pour reproduire les effets biologiques du parasitage.
Un autre effet extrêmement important du virus est la suppression du système immunitaire de l'hôte. Ceci est accompli en modifiant le comportement des hémocytes de l'hôte, y compris en induisant l' apoptose . Dans les 24 heures suivant la ponte, l'hôte est incapable d'encapsuler tout antigène qui pénètre dans son corps, l'empêchant d'attaquer les larves de guêpe.
Sur une période de plusieurs jours, le système immunitaire effectuera une récupération partielle. Dans les expériences, sa capacité à encapsuler des stimuli artificiels inoffensifs était revenue à la normale après 8 jours. Après 10 jours, les hémocytes fonctionnant contre les bactéries E. coli injectées s'étaient complètement rétablis. Cependant, les aspects du système immunitaire non impliqués dans la réponse initiale ne récupèrent pas dans la même mesure. Les chenilles parasitées 10 jours après la ponte présentaient une mortalité beaucoup plus élevée due à la bactérie Pseudomonas aeruginosa que les chenilles non parasitées, et n'avaient que de très légères améliorations de leur réponse immunitaire par rapport aux chenilles 1 heure après la ponte.
Malgré la récupération partielle du système immunitaire, au bout de 8 jours, les larves de guêpes ont développé une résistance au système immunitaire par d'autres moyens. D'un point de vue évolutif, il est bénéfique pour la larve de guêpe que l'hôte retrouve sa résistance aux agents pathogènes externes sans retrouver la capacité de détruire le parasite.
Les larves qui ont atteint l'âge de 8 jours peuvent survivre et s'éclore lorsqu'elles sont transplantées dans un nouvel hôte qui n'a pas été exposé au virus, bien que leurs chances de survie soient considérablement réduites. Dans les expériences, 50 % des larves hôtes ont réussi à encapsuler tous les parasitoïdes, et le taux de mortalité des larves de guêpes chez les hôtes restants variait considérablement.
La guêpe injecte également du venin avec les œufs et les particules virales. Le venin à lui seul aura un effet négligeable sur l'hôte, mais renforcera les effets du virus lorsque les deux sont présents.
Effets modifiés résultant de l'altération chirurgicale de l'hôte parasité
Les chercheurs ont pu contrer le déclin de la locomotion en enlevant chirurgicalement le ganglion supra - œsophagien (cerveau) de l'hôte au cours du quatrième jour du cinquième stade, avant l'émergence du parasite. Après l'émergence des parasites, l'hôte modifié chirurgicalement se déplaçait presque continuellement, très semblable à sa phase « errante ». Cependant, il ne s'agissait pas d'une restauration de la phase d'errance, puisque lors d'une véritable phase d'errance le cerveau est nécessaire à l'activité locomotrice. Cette opération a rendu la chenille incapable de se nourrir, on ne sait donc pas si sa motivation à le faire a également été restaurée.
Description génétique du virus
Le bracovirus Cotesia congregata possède l'un des plus grands génomes connus de tous les virus (567 670 paires de bases) et est en grande partie composé d'introns, ce qui est rare pour un virus ; 70% de l'ADN est non codant. Le génome est organisé en 30 cercles d'ADN, dont la taille varie de 5 000 à 40 000 paires de bases. Sur les 30, 29 cercles codent pour au moins un produit protéique. Le génome est composé de 66% de résidus AT . Les principaux produits génétiques sont :
- Protéines PTP (protéines tyrosine phosphatases), qui déphosphoryleront les tyrosine AA sur les protéines régulatrices. Le PTP interférera avec certaines dynamiques du cytosquelette, ce qui serait utile pour éviter l'encapsulation. Les PTP trouvées sont plus étroitement liées aux PTP cellulaires que celles trouvées dans les virus.
- Le deuxième groupe de protéines sont les protéines ank, celles avec des motifs répétés ankyrine . Ceux-ci sont connus pour inhiber les réponses immunitaires chez les vertébrés.
- Le troisième groupe de protéines est constitué de protéines riches en cystéine, extrêmement similaires aux protéines excrétées par les tératocytes de guêpe. Ceux-ci sont soupçonnés d'inhiber la traduction de protéines de stockage telles que l'arylphorine, ce qui laisserait plus de ressources libres pour les larves du parasite.
- Le quatrième groupe est constitué de protéines de cystatine, qui inhiberont les protéases à cystéine. Ceux-ci inhiberont la dégradation des protéines du groupe 3. Les cystatines ne sont pas un produit génique précédemment trouvé dans les virus à ce jour. Ils ont également probablement une fonction immunosuppressive, basée sur des protéines similaires qui ont été trouvées chez les nématodes parasites.
Les autres produits protéiques n'ont pas d'homologues connus et leur fonction n'est pas connue. Une grande partie de ce qui a été découvert rend difficile le placement du virus dans une niche phylogénétique et soutient la théorie selon laquelle le virus a été assemblé plutôt qu'évolué. Les virus les plus étroitement apparentés sont les nudivirus et leurs parents baculovirus, bien que cette parenté remonte à environ 75 millions d'années.