Diazotrophe - Diazotroph
Les diazotrophes sont des bactéries et des archées qui fixent l' azote gazeux atmosphérique en une forme plus utilisable telle que l' ammoniac .
Un diazotrophe est un micro - organisme capable de se développer sans sources externes d'azote fixe. Des exemples d'organismes qui font cela sont les rhizobia et Frankia (en symbiose) et Azospirillum . Tous les diazotrophes contiennent des systèmes fer-molybdène ou -vanadium nitrogénase . Deux des systèmes les plus étudiés sont ceux de Klebsiella pneumoniae et d' Azotobacter vinelandii . Ces systèmes sont utilisés en raison de leur traçabilité génétique et de leur croissance rapide.
Étymologie
Le mot diazotrophe est dérivé des mots diazo ("di" = deux + "azo" = azote) signifiant "diazote (N 2 )" et troph signifiant "concernant la nourriture ou la nourriture", en résumé utilisant du diazote. Le mot azote signifie azote en français et a été nommé par le chimiste et biologiste français Antoine Lavoisier, qui le considérait comme la partie de l'air qui ne peut pas soutenir la vie.
Types de diazotrophes
Les diazotrophes sont dispersés dans les groupes taxonomiques de bactéries (ainsi que dans quelques Archaea ). Même au sein d'une espèce qui peut fixer l'azote, il peut y avoir des souches qui ne le font pas. La fixation est interrompue lorsque d'autres sources d'azote sont disponibles et, pour de nombreuses espèces, lorsque l'oxygène est à haute pression partielle. Les bactéries ont différentes manières de gérer les effets débilitants de l'oxygène sur les nitrogénases, énumérées ci-dessous.
Diazotrophes libres
- Anaérobies - ce sont des anaérobies obligatoires qui ne peuvent pas tolérer l'oxygène même s'ils ne fixent pas l'azote. Ils vivent dans des habitats pauvres en oxygène, tels que les sols et les matières végétales en décomposition. Clostridium en est un exemple. Les bactéries sulfato-réductrices sont importantes dans les sédiments océaniques (par exemple Desulfovibrio ), et certains méthanogènes archéens, comme Methanococcus , fixent l'azote dans les boues, les intestins des animaux et les sols anoxiques.
- Anaérobies facultatifs : ces espèces peuvent croître avec ou sans oxygène, mais elles ne fixent l'azote que de manière anaérobie. Souvent, ils respirent l'oxygène aussi rapidement qu'il est fourni, en maintenant la quantité d'oxygène libre à un faible niveau. Les exemples incluent Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans et Escherichia intermedia .
- Aérobies - ces espèces ont besoin d'oxygène pour se développer, mais leur nitrogénase est toujours affaiblie si elle est exposée à l'oxygène. Azotobacter vinelandii est le plus étudié de ces organismes. Il utilise des taux de respiration très élevés et des composés protecteurs pour éviter les dommages causés par l'oxygène. De nombreuses autres espèces réduisent également les niveaux d'oxygène de cette manière, mais avec des taux de respiration et une tolérance à l'oxygène inférieurs.
- Les bactéries photosynthétiques oxygéniques ( cyanobactéries ) génèrent de l'oxygène en tant que sous-produit de la photosynthèse , mais certaines sont également capables de fixer l'azote. Ce sont des bactéries coloniales qui ont des cellules spécialisées ( hétérocystes ) qui manquent des étapes génératrices d'oxygène de la photosynthèse. Des exemples sont Anabaena cylindrica et Nostoc commune . D'autres cyanobactéries sont dépourvues d'hétérocystes et ne peuvent fixer l'azote qu'à de faibles niveaux de lumière et d'oxygène (par exemple Plectonema ). Certaines cyanobactéries, y compris les taxons marins très abondants Prochlorococcus et Synechococcus , ne fixent pas l'azote, tandis que d'autres cyanobactéries marines, telles que Trichodesmium et Cyanothece , sont des contributeurs majeurs à la fixation de l'azote océanique.
- Les bactéries photosynthétiques anoxygéniques ne génèrent pas d'oxygène pendant la photosynthèse, n'ayant qu'un seul photosystème qui ne peut pas diviser l'eau. La nitrogénase est exprimée sous limitation en azote. Normalement, l'expression est régulée via une rétroaction négative de l'ion ammonium produit, mais en l'absence de N 2 , le produit n'est pas formé et le sous-produit H 2 continue sans relâche [Biohydrogène]. Espèces exemples : Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus .
Diazotrophes symbiotiques
- Rhizobia — ce sont les espèces qui s'associent aux légumineuses, plantes de la famille des Fabacées . L'oxygène est lié à la léghémoglobine dans les nodules racinaires qui abritent les symbiotes bactériens, et fourni à un taux qui ne nuira pas à la nitrogénase .
- Frankias — on en sait beaucoup moins sur ces fixateurs d'azote « actinorhiziens ». Les bactéries infectent également les racines entraînant la formation de nodules. Les nodules actinorhiziens sont constitués de plusieurs lobes, chaque lobe a une structure similaire à celle d'une racine latérale. Frankia est capable de coloniser dans le tissu cortical des nodules où il fixe l'azote. Les plantes actinorhiziennes et les Frankias produisent également des hémoglobines, mais leur rôle est moins bien établi que pour les rhizobiums. Bien qu'au début, il semble qu'ils habitent des ensembles de plantes non apparentées ( aulnes , pins australiens , lilas de Californie , myrte des marais , brosse amère , Dryas ), des révisions de la phylogénie des angiospermes montrent une étroite parenté entre ces espèces et les légumineuses. Ces notes de bas de page suggèrent l'ontogenèse de ces réplicats plutôt que la phylogénie. En d'autres termes, un gène ancien (antérieur à la divergence des angiospermes et des gymnospermes) qui n'est pas utilisé chez la plupart des espèces a été réveillé et réutilisé chez ces espèces.
- Cyanobactéries — il existe également des cyanobactéries symbiotiques. Certains associent avec des champignons comme les lichens , avec liverworts , avec une fougère , et avec un cycas . Ceux-ci ne forment pas de nodules (en effet la plupart des plantes n'ont pas de racines). Les hétérocystes excluent l'oxygène, comme discuté ci-dessus. L'association des fougères est importante sur le plan agricole : la fougère aquatique Azolla abritant Anabaena est un engrais vert important pour la riziculture .
- Association avec les animaux - bien que des diazotrophes aient été trouvés dans de nombreux intestins d'animaux, il y a généralement suffisamment d'ammoniac présent pour supprimer la fixation d'azote. Les termites sur un régime pauvre en azote permettent une certaine fixation, mais la contribution à l'approvisionnement en azote des termites est négligeable. Les tarets sont peut-être les seules espèces qui tirent un avantage significatif de leurs symbiotes intestinaux.
Cultivation
Dans les conditions de laboratoire, des sources d'azote supplémentaires ne sont pas nécessaires dans les diazotrophes libres, et des sources de carbone (telles que le saccharose, le glucose) et une petite quantité de sel inorganique sont nécessaires au milieu. Les diazotrophes libres peuvent utiliser directement l'azote (N 2 ) de l'air comme nutrition azotée. Cependant, tout en cultivant plusieurs diazotrophes symbiotiques tels que les rhizobiums , il est nécessaire d'ajouter une nutrition azotée, car les rhizobiums et autres bactéries symbiotiques fixatrices d'azote ne peuvent pas utiliser l'azote moléculaire (N 2 ) sous forme vivante libre.
Application
Biofertilisant
L'engrais diazotrophe est une sorte de biofertilisant qui peut utiliser des micro-organismes fixateurs d'azote pour convertir l'azote moléculaire (N 2 ) en ammoniac (qui est la formation d'azote disponible pour les cultures à utiliser). Ces nutriments azotés peuvent ensuite être utilisés dans le processus de synthèse des protéines pour les plantes. Tout ce processus de fixation de l'azote par le diazotrophe est appelé fixation biologique de l'azote. Cette réaction biochimique peut être réalisée dans des conditions normales de température et de pression. Il ne nécessite donc pas de conditions extrêmes et de catalyseurs spécifiques dans la production d'engrais. Par conséquent, produire de l'azote disponible de cette manière peut être bon marché, propre et efficace. L'engrais bactérien fixateur d'azote est un biofertilisant idéal et prometteur .
Depuis l'Antiquité, les gens cultivent les légumineuses pour rendre le sol plus fertile. Et la raison en est que les racines des légumineuses sont en symbiose avec les rhizobiums (une sorte de diazotrophe). Ces rhizobiums peuvent être considérés comme un biofertilisant naturel pour fournir de l'azote disponible dans le sol. Après avoir récolté les légumineuses, puis faire pousser d'autres cultures (peut-être pas des légumineuses), ils peuvent également utiliser ces azotes restés dans le sol et mieux pousser.
Les biofertilisants diazotrophes utilisés aujourd'hui comprennent Rhizobium, Azotobacter , Azospirilium et les algues bleues (un genre de cyanobactéries). Ces engrais sont largement utilisés et ont commencé dans la production industrielle. Jusqu'à présent sur le marché, le biofertilisant fixateur d'azote peut être divisé en engrais liquide et en engrais solide. La plupart des engrais sont fermentés sous forme de fermentation liquide. Après la fermentation, les bactéries liquides peuvent être conditionnées, c'est-à-dire l'engrais liquide, et le liquide fermenté peut également être adsorbé avec de la tourbe stérilisée et d'autres adsorbants porteurs pour former un engrais microbien solide. Ces engrais fixateurs d'azote ont un certain effet sur l'augmentation de la production de coton, riz, blé, arachides, colza, maïs, sorgho, pommes de terre, tabac, canne à sucre et divers légumes.
Importance
En termes de génération d'azote disponible pour tous les organismes, les associations symbiotiques dépassent largement les espèces libres à l'exception des cyanobactéries.
Le diazotrophe joue un rôle important dans le cycle de l'azote de la terre. Dans l' écosystème terrestre , les diazotrophes fixent le (N 2 ) de l'atmosphère et fournissent l'azote disponible pour le producteur primaire . Ensuite, l'azote est transféré aux niveaux trophiques supérieurs et aux êtres humains. La formation et le stockage de l'azote seront tous influencés par le processus de transformation. De plus, l'azote disponible fixé par le diazotrophe est écologiquement durable, ce qui peut réduire l'utilisation d'engrais, ce qui peut être un sujet important dans la recherche agricole.
Dans l'écosystème marin , le phytoplancton procaryote (comme les cyanobactéries ) est le principal fixateur d'azote, puis l'azote consommé par les niveaux trophiques supérieurs. L'azote fixe libéré par ces organismes est une composante des apports d'azote de l'écosystème. Et aussi le N fixe est important pour le cycle C couplé. Un plus grand inventaire océanique de N fixé peut augmenter la production primaire et l'exportation de C organique vers l'océan profond.