Évolution des cellules - Evolution of cells
| Fait partie d'une série sur |
| Biologie de l'évolution |
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L'évolution des cellules fait référence à l'origine évolutive et au développement évolutif ultérieur des cellules . Les cellules sont apparues pour la première fois il y a au moins 3,8 milliards d'années, environ 750 millions d'années après la formation de la Terre.
Les premières cellules
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L'origine des cellules a été l'étape la plus importante dans l'évolution de la vie sur Terre. La naissance de la cellule a marqué le passage de la chimie prébiotique à des unités cloisonnées ressemblant aux cellules modernes. La transition finale vers des entités vivantes répondant à toutes les définitions des cellules modernes dépendait de la capacité d'évoluer efficacement par sélection naturelle. Cette transition a été appelée la transition darwinienne .
Si la vie est envisagée du point de vue des molécules réplicateurs , les cellules satisfont à deux conditions fondamentales : la protection de l'environnement extérieur et le confinement de l'activité biochimique. La première condition est nécessaire pour maintenir les molécules complexes stables dans un environnement variable et parfois agressif ; cette dernière est fondamentale pour l'évolution de la biocomplexité . Si les molécules flottant librement qui codent pour les enzymes ne sont pas enfermées dans les cellules, les enzymes bénéficieront automatiquement aux molécules réplicateurs voisines. Les conséquences de la diffusion dans les formes de vie non partitionnées pourraient être considérées comme du « parasitisme par défaut ». Par conséquent, la pression de sélection sur les molécules de réplication sera plus faible, car la molécule « chanceuse » qui produit la meilleure enzyme n'a aucun avantage définitif sur ses proches voisines. Si la molécule est enfermée dans une membrane cellulaire, alors les enzymes codées ne seront disponibles que pour la molécule réplicateur elle-même. Cette molécule bénéficiera uniquement des enzymes pour lesquelles elle code, augmentant l'individualité et accélérant ainsi la sélection naturelle.
Le partitionnement peut avoir commencé à partir de sphéroïdes de type cellulaire formés par des protéinoïdes , qui sont observés en chauffant des acides aminés avec de l'acide phosphorique comme catalyseur. Ils portent une grande partie des caractéristiques de base fournies par les membranes cellulaires. Les protocellules à base de protéinoïdes renfermant des molécules d'ARN pourraient avoir été les premières formes de vie cellulaire sur Terre.
Une autre possibilité est que les rives des anciennes eaux côtières aient pu servir de laboratoire gigantesque, aidant aux innombrables expériences nécessaires pour créer la première cellule. Les vagues déferlant sur le rivage créent une mousse délicate composée de bulles. Les eaux côtières peu profondes ont également tendance à être plus chaudes, concentrant davantage les molécules par évaporation . Alors que les bulles composées principalement d'eau ont tendance à éclater rapidement, les bulles huileuses sont beaucoup plus stables, ce qui laisse plus de temps à la bulle en question pour effectuer ces expériences cruciales. Le phospholipide est un bon exemple d'un composé huileux commun répandu dans les mers prébiotiques.
Ces deux options nécessitent la présence d'une quantité massive de produits chimiques et de matières organiques afin de former des cellules. Ce grand rassemblement de matériaux provenait très probablement de ce que les scientifiques appellent maintenant la soupe prébiotique. La soupe prébiotique fait référence à la collection de chaque composé organique apparu sur terre après sa formation. Cette soupe aurait très probablement contenu les composés nécessaires pour former les premières cellules.
Les phospholipides sont composés d'une tête hydrophile à une extrémité et d'une queue hydrophobe à l'autre. Ils possèdent une caractéristique importante pour la construction des membranes cellulaires ; ils peuvent se réunir pour former une membrane bicouche . Une bulle monocouche lipidique ne peut contenir que de l'huile et n'est pas propice à l'hébergement de molécules organiques solubles dans l'eau, mais une bulle bicouche lipidique [1] peut contenir de l'eau et était un précurseur probable de la membrane cellulaire moderne. Si une protéine augmentait l'intégrité de sa bulle mère, alors cette bulle avait un avantage. La reproduction primitive peut avoir eu lieu lorsque les bulles éclatent, libérant les résultats de l'expérience dans le milieu environnant. Une fois que suffisamment de bons composés ont été libérés dans le milieu, le développement des premiers procaryotes , eucaryotes et organismes multicellulaires a pu être réalisé.
Métabolisme communautaire
L'ancêtre commun des lignées cellulaires maintenant existantes (eucaryotes, bactéries et archées) pourrait avoir été une communauté d'organismes qui échangeaient facilement des composants et des gènes. Il aurait contenu :
- Autotrophes qui ont produit des composés organiques à partir du CO 2 , soit par photosynthèse, soit par des réactions chimiques inorganiques;
- Hétérotrophes qui ont obtenu des matières organiques par fuite d'autres organismes
- Saprotrophes qui ont absorbé les nutriments des organismes en décomposition
- Phagotrophes suffisamment complexes pour envelopper et digérer les nutriments particulaires, y compris d'autres organismes.
La cellule eucaryote semble avoir évolué à partir d'une communauté symbiotique de cellules procaryotes. Les organites porteurs d'ADN comme les mitochondries et les chloroplastes sont des vestiges d'anciennes bactéries symbiotiques respirant de l'oxygène et de cyanobactéries , respectivement, où au moins une partie du reste de la cellule peut avoir été dérivée d'une cellule procaryote archéenne ancestrale . Ce concept est souvent appelé la théorie endosymbiotique . Il y a encore un débat pour savoir si les organites comme l' hydrogénosome ont précédé l'origine des mitochondries , ou vice versa : voir l' hypothèse de l' hydrogène pour l'origine des cellules eucaryotes.
La manière dont les lignées actuelles de microbes ont évolué à partir de cette communauté postulée n'est actuellement pas résolue mais fait l'objet de recherches intenses par les biologistes, stimulées par le grand flux de nouvelles découvertes en science du génome .
Le code génétique et le monde de l'ARN
Les preuves modernes suggèrent que l'évolution cellulaire précoce s'est produite dans un domaine biologique radicalement distinct de la biologie moderne. On pense que dans cet ancien royaume, le rôle génétique actuel de l'ADN était largement rempli par l'ARN, et la catalyse était également largement médiée par l'ARN (c'est-à-dire par les homologues ribozymes des enzymes). Ce concept est connu sous le nom d' hypothèse du monde de l' ARN .
Selon cette hypothèse, l'ancien monde de l'ARN est passé au monde cellulaire moderne via l'évolution de la synthèse des protéines, suivie du remplacement de nombreux catalyseurs cellulaires de ribozymes par des enzymes à base de protéines. Les protéines sont beaucoup plus flexibles en catalyse que l'ARN en raison de l'existence de diverses chaînes latérales d'acides aminés avec des caractéristiques chimiques distinctes. L'enregistrement d'ARN dans les cellules existantes semble préserver certains « fossiles moléculaires » de ce monde d'ARN. Ces fossiles d'ARN comprennent le ribosome lui-même (dans lequel l'ARN catalyse la formation de liaisons peptidiques), le catalyseur de ribozyme moderne RNase P et les ARN.
Le code génétique presque universel préserve certaines preuves du monde de l'ARN. Par exemple, des études récentes sur les ARN de transfert, les enzymes qui les chargent en acides aminés (la première étape de la synthèse des protéines) et la façon dont ces composants reconnaissent et exploitent le code génétique, ont été utilisées pour suggérer que le code génétique universel a émergé avant la évolution de la méthode moderne d'activation des acides aminés pour la synthèse des protéines.
Reproduction sexuée
L' évolution de la reproduction sexuée peut être une caractéristique primordiale et fondamentale des eucaryotes , y compris les eucaryotes unicellulaires. Sur la base d'une analyse phylogénétique, Dacks et Roger ont proposé que le sexe facultatif était présent chez l'ancêtre commun de tous les eucaryotes. Hofstatter et Lehr ont examiné les preuves soutenant l'hypothèse selon laquelle tous les eucaryotes peuvent être considérés comme sexuels, sauf preuve contraire. La reproduction sexuelle peut avoir surgi au début de protocellules avec l' ARN des génomes ( monde de l' ARN ). Initialement, chaque protocellule aurait probablement contenu un génome d'ARN (plutôt que plusieurs) car cela maximise le taux de croissance. Cependant, l'apparition de dommages à l'ARN qui bloquent la réplication de l'ARN ou interfèrent avec la fonction du ribozyme rendrait avantageux une fusion périodique avec une autre protocellule pour restaurer la capacité de reproduction. Cette forme simple et précoce de récupération génétique est similaire à celle qui se produit dans les virus à ARN simple brin segmentés existants (voir virus de la grippe A ). Comme l' ADN duplex est devenu la forme prédominante du matériel génétique, le mécanisme de récupération génétique a évolué vers le processus plus complexe de recombinaison méiotique , que l'on trouve aujourd'hui chez la plupart des espèces. Il semble donc probable que la reproduction sexuée est apparue tôt dans l'évolution des cellules et a eu une histoire évolutive continue.
Modèles canoniques
Bien que les origines évolutives des principales lignées de cellules modernes soient contestées, les principales distinctions entre les trois principales lignées de la vie cellulaire (appelées domaines) sont fermement établies.
Dans chacun de ces trois domaines, la réplication de l'ADN , la transcription et la traduction présentent toutes des caractéristiques distinctives. Il existe trois versions d'ARN ribosomiques, et généralement trois versions de chaque protéine ribosomique, une pour chaque domaine de la vie. Ces trois versions de l'appareil de synthèse des protéines sont appelées modèles canoniques , et l'existence de ces modèles canoniques fournit la base d'une définition des trois domaines - Bactéries , Archées et Eukarya (ou Eukaryota ) - des cellules actuellement existantes.
Utiliser la génomique pour déduire les premières lignes d'évolution
Au lieu de s'appuyer sur un seul gène tel que le gène de l'ARN ribosomique à petite sous-unité (ARNr SSU) pour reconstruire l'évolution précoce, ou quelques gènes, les efforts scientifiques se sont tournés vers l'analyse des séquences complètes du génome.
Les arbres évolutifs basés uniquement sur l'ARNr SSU seul ne capturent pas avec précision les événements de l'évolution précoce des eucaryotes, et les progéniteurs des premières cellules nucléées sont encore incertains. Par exemple, l'analyse du génome complet de la levure eucaryote montre que nombre de ses gènes sont plus étroitement liés aux gènes bactériens qu'aux archées, et il est désormais clair que les archées n'étaient pas les simples progéniteurs des eucaryotes, contrairement à découvertes antérieures basées sur l'ARNr SSU et des échantillons limités d'autres gènes.
Une hypothèse est que la première cellule nucléée est née de deux espèces procaryotes anciennes (non nucléées) distinctement différentes qui avaient formé une relation symbiotique les unes avec les autres pour réaliser différents aspects du métabolisme. Il est proposé que l'un des partenaires de cette symbiose soit une cellule bactérienne et l'autre une cellule archéenne. Il est postulé que ce partenariat symbiotique a progressé via la fusion cellulaire des partenaires pour générer une cellule chimérique ou hybride avec une structure interne liée à la membrane qui était le précurseur du noyau. L'étape suivante de ce schéma était le transfert des deux génomes partenaires dans le noyau et leur fusion les uns avec les autres. Plusieurs variantes de cette hypothèse sur l'origine des cellules nucléées ont été suggérées. D'autres biologistes contestent cette conception et mettent l'accent sur le thème du métabolisme communautaire, l'idée que les premières communautés vivantes comprendraient de nombreuses entités différentes des cellules existantes, et auraient partagé leur matériel génétique plus largement que les microbes actuels.
Devis
"La Première Cellule est née dans le monde auparavant prébiotique avec la réunion de plusieurs entités qui ont donné à une seule vésicule la chance unique de mener à bien trois processus vitaux essentiels et assez différents. Ceux-ci étaient : (a) copier des macromolécules informationnelles, ( b) pour effectuer des fonctions catalytiques spécifiques, et (c) pour coupler l'énergie de l'environnement dans des formes chimiques utilisables. Celles-ci favoriseraient l'évolution cellulaire et le métabolisme ultérieurs. Chacun de ces trois processus essentiels est probablement né et a été perdu plusieurs fois avant la Première Cell, mais ce n'est que lorsque ces trois éléments se sont produits ensemble que la vie a démarré et que l'évolution darwinienne des organismes a commencé. » (Koch et Silver, 2005)
"L'évolution des cellules modernes est sans doute le problème le plus difficile et le plus important auquel le domaine de la biologie ait jamais été confronté. À l'époque de Darwin, le problème pouvait difficilement être imaginé. Pendant une grande partie du 20e siècle, il était insoluble. Dans tous les cas, le problème était enterré dans la rubrique fourre-tout "origine de la vie" --- où, parce qu'il s'agit d'un problème biologique et non (bio)chimique, il a été effectivement ignoré. L'intérêt scientifique pour l'évolution cellulaire a commencé à prendre de l'ampleur une fois que l'arbre phylogénétique universel, le Le cadre dans lequel le problème devait être abordé a été déterminé. Mais ce n'est que lorsque la génomique microbienne est arrivée sur la scène que les biologistes pouvaient réellement faire beaucoup sur le problème de l'évolution cellulaire. ( Carl Woese , 2002)
Les références
Cet article intègre des éléments de l' article de Citizendium « Evolution of cells », qui est sous licence Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported mais pas sous la GFDL .
Lectures complémentaires
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Lerat E, Daubin V, Ochman H, Moran NA (2005). "Origines évolutives des répertoires génomiques chez les bactéries" . PLOS Biologie . 3 (5) : e130. doi : 10.1371/journal.pbio.0030130 . PMC 1073693 . PMID 15799709 .
- Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (janvier 2006). "Les origines protistes des animaux et des champignons" . Biologie moléculaire et évolution . 23 (1) : 93-106. doi : 10.1093/molbev/msj011 . PMID 16151185 .
- Forterre P (2006). « Trois cellules à ARN pour les lignées ribosomiques et trois virus à ADN pour répliquer leurs génomes : une hypothèse pour l'origine du domaine cellulaire » . PNAS . 103 (10) : 3669-3674. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 .