Exemples de refuges - Examples of refugia
Les hémisphères nord et sud de la terre ont une histoire dynamique d'avancée et de retrait des calottes glaciaires. Les périodes glaciaire et interglaciaire sont liées aux excentricités régulières de l'orbite terrestre et correspondent à environ 100 cycles de kyr. L'avancée, ou périodes glaciaires, peut provoquer un déplacement massif de la flore et de la faune car elle les éloigne des pôles, le maximum glaciaire le plus récent ayant eu lieu il y a environ 20 000 ans.,
Refugia
Alors que la plupart des biotes ont été chassés des pôles lors de l'avancée glaciaire, il y avait encore des zones de sanctuaire isolées. Ces emplacements sont appelés refugia. Un refuge est défini par Ceridwen et al. comme «zone géographique dans laquelle des populations d'organismes impactés par les glaciers ont persisté pendant le LGM ( dernier maximum glaciaire ).» Certains types différents de ces zones sont les refuges côtiers, encastrés et périglaciaires. Les refuges côtiers sont des lieux de refuge situés sur des régions ou des îles côtières découvertes. En raison de la baisse du niveau de la mer au cours de la dernière période glaciaire, on soupçonne que le plateau continental exposé a joué un rôle important en agissant comme refuge pour de nombreux organismes différents ainsi que comme voie potentielle de migration. Périglaciaire fait référence à des refuges situés à côté d'un glacier ou d'une calotte glaciaire. Les refuges intégrés sont des zones qui sont restées découvertes dans la limite de l'avancée glaciaire ( sources chaudes ou nunataks ).
Effets de la période glaciaire sur les hémisphères nord et sud
Dans l'hémisphère nord, le dernier maximum glaciaire a atteint environ 40 ° N en Amérique du Nord, couvrant les Grands Lacs. En Scandinavie, elle s'est étendue jusqu'à environ 52 ° N, affectant certaines parties de la Grande-Bretagne et les régions du nord de l'Europe. La majeure partie de la couverture de glace était sur la terre ferme, ce qui a permis un recul important pendant les périodes glaciaires. Certaines zones de la côte ouest de l'Alaska et de la Colombie-Britannique sont considérées comme des refuges côtiers pour les organismes. Il existe également un refuge potentiel dans l'extrême nord de la Scandinavie sur l'île d' Andøya .
Dans l'hémisphère sud, la majeure partie de la couverture de glace était sur l'océan avec une certaine glaciation présente en Amérique du Sud et en Nouvelle-Zélande. Bien que cette glaciation ne soit pas aussi étendue que celle des latitudes nordiques, le climat est tout de même affecté. En raison de l'avancée glaciaire, le biote s'est retiré au nord vers les régions plus chaudes et à l'est au-dessus des Andes pour éviter la calotte glaciaire de Patagonie . En outre, de nombreuses espèces animales marines mobiles ont migré vers le nord vers certaines des îles environnantes, hors de portée de la calotte glaciaire océanique. En plus des refuges périglaciaires et côtiers, il y avait également des zones possibles de refuges intégrés en Patagonie et en Nouvelle-Zélande.
Hémisphère sud
Amérique du Sud
Alors que la calotte glaciaire du LGM se glissait le long de la côte ouest de l'Amérique du Sud, elle a conduit les habitants précédents vers le nord et l'est. La flore et la faune nordiques se sont établies dans les régions côtières les plus chaudes du Chili, hors de portée de la glace qui s'étendait jusqu'à 40 ° de latitude sud. Ceux qui se sont déplacés vers l'est ont sauté les Andes et se sont établis dans des refuges périglaciaires sur les pentes orientales, ou plus bas dans les zones plus basses de l'Argentine qui n'ont pas été affectées par le retrait des glaces. De plus, il y avait des zones de refuges intégrés qui auraient pu permettre aux crabes d'eau douce, aux poissons et même aux loutres d'y habiter.
On soupçonne que les crabes d'eau douce ( Aegla alacalufi ) ont survécu dans des sources chaudes, ce qui peut avoir empêché la glace de se former dans cette zone. On pense que le poisson, Galaxias platei , a survécu non seulement dans les refuges de l'est au-dessus des Andes, mais aussi dans les lacs proglaciaires isolés dans les parties les plus septentrionales de la Patagonie. Cela a été déduit par les lignées génétiques suggérant un groupe plus grand à l'est des Andes et des groupes plus petits plus isolés à l'ouest des Andes pendant la LGM.
En tant que bonnes sources de nourriture pour la loutre de Patagonie ( Lontra provocax ), le Galaxias platei et l' Aegla alacalufi peuvent avoir joué un rôle dans le maintien de ce mammifère aquatique pendant cette période glaciaire. Aujourd'hui, cette loutre se trouve dans tout le sud de l'Argentine et au Chili et se trouve aussi loin au nord que 39˚S. Pendant la LGM, la majeure partie de son habitat était couverte de glace. Les tests ADN de L. provocax dans la région de Patagonie ont montré des refuges potentiels intégrés dans la région côtière méridionale, avec des crustacés intertidaux en plus d'autres espèces aquatiques intégrées comme sources de nourriture possibles.
Nouvelle-Zélande
Des preuves d'un refuge possible pour l'habitat forestier ont été trouvées dans la vallée nord de Howard, touchée par les glaciers, située sur l'île du sud de la Nouvelle-Zélande. Cet emplacement se compose de hauts sommets et de vallées profondes en forme de U. Aujourd'hui, il se caractérise par un fond de vallée herbeuse et des pentes boisées. Les avancées glaciaires dans ce domaine se sont produites vers 28000, 21500 et 19000 ans BP (avant aujourd'hui).
Les vallées profondes trouvées à cet endroit peuvent avoir agi comme des microclimats qui ont protégé les arbres des conditions glaciaires et du climat. Les études polliniques montrent que ces vallées se composaient principalement d'herbes et d'arbustes entre 25 000 et 22 000 ans avant notre ère. Une faible présence de pollen de hêtre ( Nothofagus menziesii ) (datée de 25 742 à 22 988 ans BP) suggère un refuge dans cette zone. Une autre preuve a été trouvée dans les restes fossilisés de coléoptères terrestres datant de 25 742 à 22 988 ans avant notre ère. Comme ces coléoptères sont normalement associés à des habitats à la limite des arbres, leur emplacement suggère une limite d'arbre altitudinale pendant la période glaciaire. Sur la base de ces éléments de preuve, la forêt de hêtres peut avoir été plus commune dans les zones de basse altitude de la vallée de Howard pendant les périodes d'avancée glaciaire.
Refuges insulaires subantarctiques
Les nombreuses îles entourant l'Antarctique peuvent avoir joué un rôle important dans la survie de la vie marine pendant la LGM. Avec l'étendue de la calotte glaciaire des côtes du continent antarctique, seuls les animaux les plus mobiles ont pu se retirer vers le nord.
Dans le cas des pétrels et autres oiseaux de mer volants, la capacité de nicher sur les nunataks leur a peut-être permis de rester sur le continent pendant la période glaciaire et de voler jusqu'au bord de la glace pour se nourrir. Cependant, ce n'était probablement pas le cas avec des espèces formant des colonies telles que le manchot Adélie et l' éléphant de mer antarctique .
L'éléphant de mer antarctique était probablement un résident du continent antarctique ( Terre Victoria ) il y a 7 500 à 8 000 ans. Cependant, une avance de glace il y a 1000 ans les a chassés vers l' île Macquarie, plus au nord . Avec des preuves d'une route de migration aussi importante, Macquarie et d'autres îles similaires ont probablement servi de refuges pour les éléphants de mer ainsi que pour d'autres espèces marines pendant la LGM alors qu'elles se déplaçaient vers des zones non affectées par la glace.
Un exemple de ceci est le manchot Adélie, qui est répandu sur les îles entourant l'Antarctique. Les preuves génétiques suggèrent que le manchot Adélie moderne est issu de deux lignées différentes. Cela postule deux refuges insulaires pendant le LGM.
Hémisphère nord
Archipel d'Alexandre
Les îles de l' archipel d'Alexandre constituent une grande partie du panhandle de l'Alaska. Il abrite plus de 2000 îles, certaines avec des montagnes dépassant 1000 mètres d'altitude. Ces sommets plus élevés abritent encore des vestiges de la période glaciaire: des champs de neige et de petits glaciers. Pendant la période glaciaire, la formation des glaciers s'est accompagnée d'une baisse du niveau de la mer, ce qui a probablement contribué à exposer le plateau continental maintenant submergé. Alors que la majeure partie de l'archipel était couverte de glace, ces zones côtières extérieures où le plateau continental était exposé étaient très probablement des refuges côtiers pour une variété de plantes et d'animaux. Des exemples de ces spots incluent l'île de Baranof , qui manque de preuves glaciaires à son extrémité sud, ce qui suggère un manque de couverture pendant le LGM. De plus, l' île Coronation semble avoir une glaciation relativement mineure. À l'appui d'éventuels refuges, un squelette d'ours brun a été retrouvé sur Coronation datant de 11630 ans BP. Cela peut montrer qu'il y avait un refuge à proximité duquel cet ours aurait pu voyager. Cela peut également indiquer que Coronation était un refuge qui fournissait une source de nourriture à l'ours.
Sur les deux îles extérieures, Baranof et Coronation, il existe des niveaux élevés d'espèces de mammifères endémiques. Cela est également vrai pour les îles Chichagof , Forrester et Warren ; tous les trois contribuent à constituer l'étendue la plus éloignée de l'archipel d'Alexandre. Ces régions d' endémisme ont été interprétées comme de possibles refuges côtiers.
Un exemple de cet endémisme se trouve en regardant les ours bruns dans l'archipel d'Alexandre. Ces ours présentent une moindre diversité génétique que les ours trouvés à l'intérieur des terres. De plus, des tests génétiques ont montré qu'ils étaient plus étroitement liés aux ours polaires actuels qu'aux ours du continent. Ces preuves suggèrent qu'ils peuvent avoir habité l'archipel pendant au moins 40 000 ans, avec des refuges habitables existants tout au long de cette période.
Une autre espèce qui aurait pu utiliser les refuges pendant cette période est le saumon kéta . Il semble que les différents groupes de saumons qui frayent sur l'île du Prince-de-Galles se ressemblent plus qu'ils ne le sont ailleurs dans le sud-est de l'Alaska. Cela a été interprété comme signifiant que l' île du Prince-de-Galles est la source actuelle du saumon kéta, dont la glaciation du Wisconsin a peut-être été passée à vivre dans des cours d'eau sur le plateau continental exposé.
Il y a également eu des preuves possibles de la flore dans les refuges. L'analyse des dépôts de pollen sur l' île Pleasant , près de la baie Glacier , date l'arrivée du pin de rivage et de la pruche des montagnes à environ 11 900 ans. En raison de l'arrivée précoce dans la région et du partage d'informations génétiques trouvées presque exclusivement dans les arbres de cette région, il est suggéré que les refuges côtiers à proximité étaient la source de ce pollen.
Le plateau continental exposé pendant le LGM semble avoir joué un grand rôle dans l'approvisionnement des refuges glaciaires. Cela étant dit, l'ampleur de l'exposition n'est pas bien connue. Les preuves nécessaires pour montrer la composition et la portée de ces étagères autrefois exposées sont maintenant profondément sous l'eau. Le manque d’informations est en partie dû à l’éloignement de la côte extérieure et au manque d’images du fond marin.
Îles de la Reine-Charlotte
Une étude de la population endémique de dendroctones du sol dans les îles de la Reine-Charlotte a donné des preuves possibles de refuges dans cette région. Le dendroctone du sol, ou carabide, est un insecte présent dans le monde entier. Ces coléoptères sont souvent visibles et abondants, ce qui les rend faciles à collecter, à préparer et à étudier. La majorité des carabidés se trouvent dans les zones tempérées fraîches à froides , et près de la moitié des 20 000 espèces identifiées ont été trouvées au Canada et en Alaska seulement.
Trois espèces endémiques de carabidés ont été identifiées dans les îles de la Reine-Charlotte. On a découvert que ces trois espèces présentaient une brachypterie , qui est la réduction des ailes des coléoptères. La brachypterie s'est produite dans des zones d'occupation à long terme telles que les refuges, où la réduction des ailes permettait de rediriger l'énergie pour se déplacer vers d'autres utilisations telles que la reproduction. Une autre découverte était qu'entre ces trois espèces endémiques, elles avaient deux habitats préférés: les zones alpines élevées et les plages rocheuses. Ces trois espèces auraient été bien adaptées aux refuges pendant la LGM car le plateau continental a été exposé et certains sommets montagneux sont sortis du haut de la calotte glaciaire.
L'Europe
Pendant le LGM, de nombreuses espèces d'Europe se sont retirées au sud, hors de portée de la calotte glaciaire et du climat plus froid. Ces refuges du sud ont été montrés en regardant les voies de la sauterelle commune européenne . Grâce à l'analyse du génome des sauterelles, il a été constaté qu'elles avaient été divisées en 5 régions géographiques différentes: la Turquie, la Grèce, l'Italie, l'Espagne et les Balkans. Malgré des différences significatives dans l'écologie des espèces, certains schémas généraux de colonisation sont observés qui sont souvent communs à plusieurs groupes d'espèces. Ces colonisations ont entraîné des phénomènes de goulots d'étranglement successifs qui ont conduit à une perte de diversité génétique des populations nordiques. Par conséquent, sur la base des données de nombreuses recherches phylogéographiques, la grande diversité génétique des populations des régions du sud peut souvent être une indication pour le positionnement d'un refuge pléistocène, tandis que la répartition géographique des populations du nord est dictée par les modèles de colonisation des populations de refuges. Bien que ces refuges du sud aient été trouvés pour de nombreuses autres espèces de flore et de faune, il peut y avoir eu des refuges de haute altitude sur la côte nord de la Norvège.
Un refuge proposé est sur l'île d' Andøya en Norvège. L'ADN de pollen et de chloroplaste de l' épinette et du pin , trouvé dans les dépôts sédimentaires de cette île, était daté d'environ 22 000 ans BP pour l'épinette et d'environ 17 700 ans BP pour le pin. Cela placerait le pin dans cette région à un moment où la calotte glaciaire commençait à peine à se retirer, et placerait l'épinette dans la région peu de temps après. En comparant ces informations à l'histoire géographique et climatique de cette région, les données semblent discutables.
Lorsque la glace s'est retirée il y a environ 22 000 ans, elle a entraîné la submersion de grandes parties du littoral dans l'eau. Le site d'étude d'Andøya était sous l'eau jusqu'à environ 18 000 ans avant notre ère, rendant improbable l'habitation d'épinettes. De plus, cette région présente le climat ne supporte pas l'épinette et n'est pas idéale pour le pin. Parce que cette région était probablement plus rude pendant la période glaciaire, il est douteux qu'une espèce déjà mal équipée aurait pu s'établir et encore moins survivre. Une explication possible des dates discutables obtenues à partir des échantillons de pollen et de chloroplaste est la contamination du dispositif de mesure.