John Samuel Budgett - John Samuel Budgett

John Samuel Budgett
John Samuel Budgett
Né	( 16/06/1872 ) 16 juin 1872
Décédés	19 janvier 1904 (19/01/1904) (31 ans)
Nationalité	Britanique
mère nourricière	Trinity College, Cambridge
Carrière scientifique
Des champs
Les institutions	L'université de Cambridge
Conseillers académiques	William Kitchen Parker Arthur Shipley John Graham Kerr

John Samuel Budgett (16 juin 1872 - 19 janvier 1904) était un zoologiste et embryologiste britannique . Il a passé la majeure partie de sa courte carrière sur le genre Polypterus ( bichir ). On le trouve dans les lacs, les bords des rivières, les marécages et les plaines inondables de l'Afrique centrale et occidentale tropicale et du système du Nil. Les zoologistes de l'époque se demandaient s'il s'agissait d'un poisson osseux, d'un poisson cartilagineux, d'un poisson-poumon ou d'un amphibien primitif . Quarante ans après la publication de Darwin's Origin of Species , les zoologistes cherchaient à cartographier l’histoire des espèces et cet animal primitif était un élément clé de la carte. Pour y trouver sa place, il a fallu observer des juvéniles Polypterus à l'état sauvage. Il a fallu à Budgett quatre expéditions africaines, mais il a finalement réussi à le faire.

Cependant, les longues périodes passées dans des endroits marécageux et criblés de moustiques l'ont laissé affaibli par le paludisme et il est mort de la fièvre des eaux noires peu après son retour en Angleterre. Cela s'est produit le jour même où il était censé donner une conférence sur son travail à la Zoological Society of London . Il n'a même pas eu le temps de rédiger un rapport. Cependant, il a laissé un ensemble complet de dessins et de spécimens. Il a été laissé à son ami et collègue John Graham Kerr de les interpréter et de rédiger le rapport.

Le travail de Budgett est resté la base de la compréhension du développement du polypterus pendant près de 100 ans.

Dans une expédition antérieure avec Kerr au Gran Chaco dans le centre de l'Amérique du Sud, Budgett a fait un travail utile sur les amphibiens de cette région et a découvert deux espèces d'un nouveau genre Lepidobatrachus asper et Lepidobatrachus laevis . Le genre a été nommé Budgett's Frog en son honneur.

Jeunesse

John Samuel Budgett est né à Redlands House, Bristol le 16 juin 1872. Ses parents étaient William Henry Budgett (1827–1900) et Ann (née Lidgett, 1839–1936). Quand John avait deux ans, ils ont déménagé à Stoke House and Park, Stoke Bishop , Bristol.

William était un microscopiste passionné et a siégé au conseil du Bristol Museum . Il était un étudiant amateur passionné de zoologie et a encouragé ses enfants à l'étudier. Professionnellement, il était associé chez HH & S. Budgett , une entreprise d'épicerie en gros prospère. Souvent, il avait des scientifiques professionnels pour rester pendant l'été et John a pu obtenir des cours informels de leur part. Le plus important d'entre eux était le professeur William Kitchen Parker . Pendant vingt-trois années consécutives, Parker a passé quinze jours à Stoke Park. Il était connu pour son habileté à préserver les squelettes délicats, tels que les têtards et les petits oiseaux, et il semble avoir transmis une partie de cette compétence à John.

Parker avait étudié le développement du crâne et John a commencé à travailler lui-même sur le sujet, en utilisant ses compétences en dissection et en préparation d'échantillons. Il a conçu un dispositif pour aligner des sections en série qui lui a permis de construire des modèles du crâne en développement. Il est devenu un expert en la matière.

John était fasciné par le monde animal, construisant des volières et adaptant des dépendances pour un musée et un laboratoire. Le musée contenait de minuscules dissections, des squelettes (dont une vache et un cerf) et des animaux en peluche tous préparés par lui et présentés sur des arrière-plans d'apparence naturelle. Il visitait souvent le zoo de Bristol pour obtenir des animaux morts. Il était habile à garder les animaux en bonne santé, un bon dessinateur et aquarelliste. En été, il se levait à 3 heures du matin et marchait des kilomètres pour étudier les animaux et les oiseaux à l'aube.

Budgett a d'abord été éduqué dans une école maternelle, puis au Clifton College . Cependant, il a dû quitter le Collège vers 14 ans en raison de graves maux de tête causés par un accident. Il a poursuivi ses études avec des tuteurs privés avant d'entrer au University College de Bristol . Là, il a reçu de l'aide dans l'étude formelle de la zoologie, mais une grande partie de ses compétences pratiques était autodidacte.

Cambridge

John est allé au Trinity College, Cambridge en 1894. Avec sa connaissance de l'histoire naturelle et de solides témoignages, Budgett a été élu au Cambridge University Natural Sciences Club dans sa première année, un honneur rare, car ce club était limité à 12 étudiants de premier cycle et un quelques membres diplômés. Il a également été élu membre du Pitt Club à Cambridge.

En août 1896, dans sa troisième et dernière année de premier cycle, Budgett accompagna un Kerr nouvellement diplômé lors d'une expédition au Gran Chaco d'Amérique du Sud.

En 1890, Kerr avait voyagé dans le cadre d'une expédition montée par la marine argentine pour étudier la rivière Pilcomayo depuis la rivière Paraná au nord jusqu'à la frontière bolivienne. Il avait mené des recherches originales sur Nautilus en tant qu'étudiant de premier cycle et avait constaté qu'il fournissait un lien entre les céphalopodes et le reste des mollusques . Il avait conclu qu'il y avait un cas général à faire pour étudier les espèces archaïques dans un groupe pour faire la lumière sur l'évolution du groupe. On savait depuis 1836 que le poisson-poumon Lepidosiren vivait en Amazonie, alors quand Kerr apprit en 1890 qu'un soldat avait attrapé un poisson ressemblant à une anguille, il se demanda s'il pouvait s'agir d'un poisson-poumon.

Au cours de ses études ultérieures à Cambridge, Kerr avait développé l'ambition de faire une étude des Lepidosiren et c'était le principal objectif de la nouvelle expédition.

L'étude principale de Budgett sur l'expédition était les amphibiens anureux ou les Batraciens . Il a recueilli de nombreux échantillons et fait des dessins et des notes. Il a découvert un genre nouveau pour la science: Lepidobatrachus avec deux espèces , Lepidobatrachus asper et Lepidobatrachus laevis et a publié un article par la suite. Lepidobatrachus reçut plus tard le nom commun de Budgett's Frog . Une troisième espèce a depuis été découverte.

Les conditions étaient difficiles. Parfois, le Pilcomayo mesure 300 m de large, parfois c'est un marais ruisselant ou stagnant, un marais, des lagunes et une jungle tropicale dense. Il a des bancs de sable, des canaux déroutants et des barrières de débris renversés et flottants. Néanmoins, à l'été 1897, Kerr et Budgett ramenèrent à Cambridge un grand nombre de poumons adultes, avec des phases embryonnaires et larvaires majeures, si bien préservées que l'on pouvait voir les moindres détails. L'habileté de Budgett en matière de manipulation et sa connaissance des réactifs ont joué un rôle important dans ce succès.

Arthur Shipley dit: «C'était un exploit remarquable. Aller droit comme une flèche vers l'endroit où vit ce poisson presque inconnu, arriver à peu près au moment de la saison de reproduction, assez inconnue auparavant, et collecter et conserver tous les délicats et divers stades de développement en l'espace de sept mois environ, ont placé l'expédition au premier rang de l'exploration zoologique. Mais il y a un autre facteur qui la rend encore plus remarquable, et c'est la merveilleuse condition du matériau à son arrivée ... difficulté dans les salles improvisées, inquiète par toutes sortes d'insectes, par des pluies torrentielles et parfois des inondations, par des indigènes curieux et très méfiants ... a dû être énorme, mais elle a été surmontée. Le succès à cet égard était certainement en partie dû à son [ L'habileté de Budgett dans la manipulation et sa connaissance particulière de l'utilisation des réactifs. ".

L'obtention du diplôme

À son retour à Cambridge, Budgett a dû rattraper sa lecture pour la partie II des Natural Sciences Tripos (l'équivalent de Cambridge des finales). Il n'était pas bon aux examens mais a réussi à obtenir une seconde. Il s'est ensuite mis à travailler sur ses grenouilles d'Amérique du Sud et a terminé son article sur elles. C'était un dessinateur et aquarelliste talentueux. Les chiffres dans ses papiers étaient à la fois artistiques et précis.

Kerr avait conçu un appareil pour reconstruire des figures solides à partir d'une série de dessins microscopiques qui ont été obtenus à partir de sections ou de tranches de la structure biologique originale. Il peut s'agir par exemple de tout ou partie d'un organe d'un animal. Le principe est que chaque section est étirée sur un morceau de verre dépoli dont l'épaisseur est en relation définie avec l'épaisseur de la section. Ensuite, les plaques de verre sont placées dans un bain d'huile qui élimine l'opacité du verre dépoli et doit fournir une image 3D de la structure d'origine. Budgett a appliqué son ingéniosité pour faciliter le placement des verres exactement dans la bonne position et sa connaissance des réactifs pour choisir une huile qui laisse passer le maximum de lumière possible.

Polypterus

L'ambition de Budgett était de s'attaquer à l'un des grands problèmes non résolus de la zoologie. Après avoir vu Kerr travailler sur le poisson-poumon en Amérique du Sud, il décida de travailler sur deux genres , en Afrique, qui s'appelaient alors Polypterus et Calamichthys . Calamichthys est maintenant plus généralement appelé Erpetoichthys . Ce sont les seuls survivants d'un vaste groupe qui a prospéré dans les périodes paléozoïque et mésozoïque . A cette époque, on en savait peu sur eux.

En 1861, Thomas Henry Huxley avait créé un ordre: Crossopterygii pour abriter ces animaux éteints et existants qui possédaient des poumons et des nageoires pectorales charnues avec lepidotrichia . Il avait créé un groupe distinct (la tribu Polypterinus ) au sein de l'ordre Crossopterygii pour Polypterus et Calamichthys . Il n'avait accès qu'à des spécimens préservés, de sorte que sa suggestion que Polypterus et Calamichthys appartenaient à Crossopterygii n'était qu'une théorie. Un travail sur le terrain était nécessaire pour le tester. Francis Balfour et ses étudiants de Cambridge avaient montré dans les années 1870 et au début des années 1880 que l' embryologie pouvait aider à répondre aux questions sur l'évolution. Peut-être que l'embryologie des polypterus , des poissons-poumons et des groupes apparentés pourrait aider à déterminer quel groupe de poissons a donné naissance à des amphibiens et donc à tous les tétrapodes .

En 1895, Bashford Dean, une autorité de premier plan, écrivait: «De par leur position isolée, ces formes récentes [ Polypterus et Calamoichthys ] deviennent d'un intérêt extrême pour le morphologiste, et du côté de leur développement, quand il s'agit d'étudier, ils devraient jeter la plus grande lumière sur les relations de la primitive Teleostome aux requins et dipneustes , d'une part, et les Ganoïdes de l'autre ».

À l'époque, on ne savait rien du Polypterus juvénile . C'était en partie parce que son habitat était éloigné et inhospitalier et en partie à cause des guerres récurrentes jusqu'à la fin des années 1890. Budgett a travaillé pour combler cette lacune pendant cinq ans et a finalement réussi, mais seulement au prix de sa vie

Première expédition: la Gambie

Budgett pensa d'abord au Nil mais un ami suggéra la Gambie . Il a navigué le 19 octobre 1898 et est arrivé le 3 novembre. Son séjour a duré huit mois. Il a tenu un journal et a enregistré de nombreuses observations. En cherchant le lieu de reproduction de Polypterus, il a observé et collecté d'autres poissons. Il a trouvé des Polypterus contenant des ovules mais pas d'ovules en développement. Il a essayé la fertilisation artificielle et il a essayé de garder les poissons dans des cages pour se reproduire, mais ces méthodes ont échoué. Il luttait constamment contre la chaleur et contre la maladie. Vers la fin du mois de juillet, il a été confiné au lit et le 28 juillet, il a commencé son voyage de retour. Bien qu'il ait échoué dans son objectif principal, il a acquis de l'expérience; il avait établi la période de reproduction de Polypterus et il avait recueilli des informations sur la faune de la Gambie. Trois articles ont été publiés.

Nathan Harrington

Tout à fait indépendamment, Nathan Harrington (1870–1899), biologiste expérimenté sur le terrain et doctorant à l'université de Columbia s'était déjà mis à la recherche d' embryons de polypterus . Harrington et Reid Hunt, professeur de physiologie à Columbia, atteignirent le Caire le 26 mai 1898 au milieu de la campagne anglo-égyptienne contre le Mahdi . Leur recherche a duré jusqu'au 10 septembre et les a emmenés 377 milles sur le Nil, mais ils n'ont pas réussi à trouver des adultes avec des œufs matures. Les deux hommes sont retournés aux États-Unis en décembre avec des spécimens préservés de Polypterus adultes , de poissons et d'autres vertébrés, ainsi qu'une grande collection d'invertébrés. Fin décembre, Harrington a présenté un article sur la respiration et les habitudes de reproduction du Polypterus à l'American Morphological Society. Harrington pensait que Polypterus occupait une position intermédiaire entre les poissons et les amphibiens et pouvait ainsi faire la lumière sur les origines des tétrapodes.

En 1899, Harrington obtint l'autorisation de voyager avec Hunt et FB Sumner (également de l'Université de Columbia) dans un petit village et un poste militaire sur l'affluent le plus au nord du Nil, la rivière Atbara , à environ 650 km au sud de Khartoum . Malheureusement, en juillet, après avoir passé une seule nuit dans le désert, Harrington est tombé avec ce qui a été décrit comme la fièvre du Nil. Cela a rapidement empiré et a pris sa vie en quelques jours.

Seconde guerre des Boers

Lorsque Budgett retourna en Angleterre à l'automne 1899, il trouva le pays en ébullition à la veille de la Seconde Guerre des Boers . Il avait toujours été patriotique et ses voyages l'avaient rendu encore plus. Il a estimé qu'il devait aller au front mais il était sujet à des attaques récurrentes de paludisme acquises dans les marais américains et africains. Au lieu de cela, il rejoignit la section d'infanterie montée des volontaires de l'Université de Cambridge, consacrant tout son temps libre à l'entraînement des hommes pour la guerre.

Deuxième expédition: la Gambie

Budgett est retourné en Gambie pendant la saison des pluies de 1900, arrivant à l'île McCarthy le 6 juin. Le pays était inhabituellement sec et politiquement dans un état perturbé. Le 19 juin, la nouvelle est arrivée que les commissaires (Sitwell et Silva) avaient été pris dans une embuscade lors d'une conférence et assassinés, ainsi que leurs policiers.

Budgett a retracé le développement de Gymnarchus niloticus et a fait des observations sur d'autres poissons, grenouilles, moustiques et autres insectes. Il est revenu en août. Il avait capturé 127 Polypterus senegalus et 36 Polypterus lapradei mais n'a pas réussi à obtenir les ovules fécondés qu'il voulait.

Conservateur adjoint et troisième expédition

En mai 1901, Budgett fut nommé conservateur adjoint du musée zoologique de l'Université. Il a fait un certain nombre de belles préparations pour démontrer l'anatomie aux étudiants. Il a publié quatre articles basés sur ses expéditions.

En 1902, Budgett rencontra le révérend John Roscoe qui résidait alors en Ouganda et passait l'hiver à Cambridge. Roscoe était bien informé sur la population locale et sur l'histoire naturelle. Il a convaincu Budgett que le meilleur endroit pour rechercher des ovules de Polypterus était Albert Nyanza et les ruisseaux voisins.

En mars, Budgett a été élu à la bourse d'études Balfour. Nommé d'après Francis Maitland Balfour , il s'agissait de la meilleure bourse d'études à Cambridge pour un étudiant de recherche en zoologie. Avec ses revenus, ainsi que diverses subventions, le voyage est devenu possible et Budgett est parti en mai pour atteindre Mombasa en juin. Un deuxième objet a été ajouté: capturer un Okapi en direct mais à la fin cela a été abandonné.

Budgett s'est rendu à Entebbe avec le commissaire de l'Afrique orientale britannique . Là, il a fallu environ neuf jours pour organiser un safari . Il partait le 11 juillet, selon le journal de Budgett, «avec quarante porteurs, quatre askaris, deux chefs et quatre garçons». Budgett lui-même a utilisé un cycle lorsque cela était possible pour se donner plus de temps pour faire des observations. Ils ont atteint le lac le 30 juillet et ont presque immédiatement trouvé des spécimens de Polypterus senegalus . Les femelles avaient principalement perdu leurs œufs, alors il a décidé de se diriger vers le nord où la saison était plus tardive. Le 22 août, il s'est arrêté pendant plusieurs jours à Fajao , près des chutes de Murchison . Il a attrapé de nombreuses femelles Polypterus (appelées localement "Intontos") en train de pondre ou ayant pondu. Il était certain que les alevins devaient pulluler dans la végétation flottante ( sud ). Cependant, il n'a pas réussi à attraper les alevins de Polypterus, bien qu'il ait attrapé les alevins de nombreuses autres espèces.

Le 29 août, il abandonna et se dirigea vers le nord en bateau, passant Wadelai , Nimule , Kiri , Legu et atteignant Gondokoro le 22 septembre. Là, il a payé le safari et a passé quelques jours à pêcher sans succès pour Polypterus . Puis il a pris un bateau à vapeur pour Fashoda en arrivant le 5 octobre. Puis il est allé à Khartoum , y est arrivé le 10 octobre. Il y trouva un pêcheur qui pêchait pour M. Loate du British Museum . Il l'a engagé et est retourné à Fashoda, en arrivant le 24 octobre. Des polypterus ont été capturés mais ils avaient déjà perdu leurs œufs. Il est retourné à Khartoum le 10 novembre, où il a rencontré Lord Kitchener . Il était à la maison à la fin du mois.

Recherche d'un poste permanent et expédition finale

Budgett avait besoin de trouver un poste et a postulé pour le poste de secrétaire de la London Zoological Society . Le comité a été impressionné par son expérience de garder des animaux vivants en captivité, mais a choisi un homme plus âgé. Il espérait postuler pour le poste de surintendant résident alors lui et Shipley ont fait une tournée continentale à Pâques, en 1903, visitant des zoos à Paris, Francfort , Leipzig, Berlin, Hanovre , Amsterdam et Anvers . Shipley a été impressionné par les connaissances et l'expérience de son ami.

Il a continué à travailler sur ses poissons à Cambridge mais aspirait à faire une autre tentative sur Polypterus malgré les risques pour la santé et la sécurité. Le Dr Ansorge avait ramené des larves de Polypterus du delta du Niger et Budgett pensait que s'il s'y rendait, il pourrait enfin pouvoir observer le développement de ces larves.

Il a décidé de troquer le fait que sa bourse d'études Balfour portait le nom du frère du premier ministre, Arthur Balfour . Il lui a écrit pour lui demander si un navire de la Royal Navy pouvait l'emmener en Sierra Leone . La réponse fut négative mais Balfour paya très généreusement le passage de Budgett de sa propre poche.

Il quitta Liverpool le 27 juin 1903 et atteignit la Sierra Leone le 7 juillet. Le 14 juillet, ils atteignirent l'embouchure du fleuve Forcados , le plus à l'ouest des nombreux cours d'eau dans lesquels se jette le Niger . Il a commencé d'abord pour Burutu où il a attrapé le stern-wheeler pour Lokoja . Il s'est arrêté à Assé où on lui a dit que les Polypterus étaient gros mais impossibles à attraper. Il a donc continué jusqu'à Lokoja. Là, il a inspecté les lieux de pêche possibles mais n'a pas été impressionné alors il a continué vers Dakmon . Il s'est arrêté à Muriji le 27 juillet. Là, il a fait de la pêche, capturant de nombreuses espèces mais peu de Polypterus . Le 5 août, il a déménagé à Dakmon, arrivant deux jours plus tard. Cela aussi n'était pas prometteur, alors il est retourné à Assé, en arrivant le 12 août.

C'était très humide mais il a travaillé dur, pêchant et aussi rassemblant et interviewant les pêcheurs locaux. Son guide connaissait P. Sénégalus . Enfin, il a commencé à obtenir des spécimens avec des ovules. Il a commencé l'insémination artificielle et a pu observer les principales étapes de formation, d'une durée d'environ cinq jours. Le 9 septembre, il écrivit à un ami qu'il avait fécondé environ un millier d'œufs et les regarda se développer comme il s'y attendait. Malheureusement après une semaine, un champignon avait attaqué et ils étaient tous morts avant d'atteindre leur pleine maturité. Cependant, il a continué son travail jusqu'en septembre et a finalement réussi à conserver des spécimens de chaque stade de développement, y compris quelques larves.

Derniers jours

À son retour en Angleterre, Budgett souffrait d'épisodes de paludisme et ses mains avaient des plaies en manipulant constamment du formol . Cependant, il est retourné à Cambridge et a commencé à travailler sur son matériel. Le poste de surintendant résident au zoo de Londres était un emploi qu'il avait espéré et il est devenu vacant, mais quelqu'un d'autre l'a obtenu. Pendant les vacances de Noël, il passa du temps avec Shipley à Cambridge et avec sa mère à Clifton , retournant à Cambridge au début de janvier. Le 9 janvier, il avait terminé ses dessins des caractéristiques externes des ovules de Polypterus en développement . Ce soir-là, il eut une crise de fièvre des eaux noires . Il a tenu bon pendant un moment. La fièvre des eaux noires a reculé, mais il a également eu une crise de paludisme. Il est décédé le 19 janvier. C'était le jour même où il s'était attendu à rendre compte de ses travaux à la Société zoologique.

Héritage

George Boulenger du British Museum a passé en revue son travail et a écrit: «Les habitudes de reproduction des poissons vivant entre les tropiques font partie des secrets de la nature qui sont les plus difficiles à élucider, et qui ont le plus taxé la perspicacité et la patience des zoologistes ... Plusieurs des tentatives ont été faites dans le but de se procurer les stades de développement des poissons africains Polypterus et Protopterus mais en vain ... Budgett a réussi mais pour ce succès il a payé de sa vie .... de chacune de ces rivières il a non seulement rapporté les notes les plus précieuses sur les habitudes des poissons qu'il a rencontrés, des habitudes qui étaient alors totalement inconnues ... du matériel embryologique ... [et] des collections très importantes de poissons eux-mêmes, que j'ai eu le privilège de nommer et de décrire. " Il énumère les nouvelles espèces comme suit:

POISSON

Marcusenius budgetti

Gnathonemus gilli

Clarias budgetti

Synodontis ocellifer

Rana Budetti

Shipley dit que Budgett a fait des expériences avec des réactifs, des matériaux et des équipements qui ont fait progresser la technique zoologique en laboratoire. Il dit aussi que nous devons à Budgett la première connaissance précise du urogénital système de Polypterus et la démonstration que la crossopterygian fin est vraiment un uniserial archipterygium ainsi que des observations de la vie l' histoire et les habitudes de reproduction de nombreuses grenouilles tropicales et poissons.

En mémoire, l'ami de Budgett, Graham Kerr, a édité un livre. Celui-ci contient tous ses articles ainsi qu'une notice biographique d'AE Shipley et des évaluations de son travail par plusieurs auteurs

Travaux ultérieurs sur le polypterus

Dans un rapport à la réunion annuelle de 1907 de la British Association for the Advancement of Science , Edwin Stephen Goodrich a rassemblé toutes les preuves que Polypterus n'est pas un crossoptérygien, le plaçant dans les paléoniscidés, le plus primitif des poissons à nageoires rayonnées (actinoptérygiens). . Cela a enlevé Polypterus de la lignée ancestrale menant aux amphibiens.

Romer (1946) a affirmé: " [Polypterus] n'a aucune affinité avec les crossoptérygiens ... Polypterus est un bon actinoptérygien et un primitif". Il a également déclaré: «Le poids de l'opinion de Huxley (1861) est lourd et même aujourd'hui, de nombreux textes continuent de citer Polypterus comme un crossoptérygien et il est ainsi décrit dans de nombreuses salles de classe, bien que les étudiants en évolution des poissons aient réalisé la fausseté de cette position depuis de nombreuses années ... Polypterus ... n'est pas un crossoptérygien, mais un actinoptérygien et ne peut donc rien nous dire sur l'anatomie et l'embryologie du crossoptérygien. "

L' analyse phylogénétique utilisant à la fois des données morphologiques et moléculaires confirme que Polypterus est un actinoptérérygien vivant.

Une étude de 1997 a confirmé les premiers stades embryonnaires dessinés par Budgett et décrits par Kerr, bien que la fécondation se soit avérée externe. Le développement s'est avéré beaucoup plus rapide que pour le poisson poumon. Ils ont trouvé des similitudes étroites entre les ontogenèses de Polypterus et des amphibiens urodèles et d'autres amphibiens «primitifs». D'autres questions auxquelles Budgett espérait répondre sont toujours sans réponse.

Publications de Budgett

Tous ces articles ont été republiés dans Kerr, JG, éd. (1907b).

Budgett JS (1899a) Notes sur les Batraciens du Chaco paraguayen, avec des observations sur leurs habitudes de reproduction et leur développement, en particulier en ce qui concerne Phyllomedusa hypochondrialis , Cope. Egalement une description d'un nouveau genre. Journal trimestriel des sciences microscopiques 2: 305–333.

Budgett JS (1899b) Récit général d'une expédition dans la colonie et le protectorat de Gambie en 1898–99. Actes de la Zoological Society of London 1899: 931–937.

Budgett JS (1900) Observations sur Polypterus et Protopterus . Actes de la Cambridge Philosophical Society 10s: 236-240.

Budgett JS (1901a) Sur certains points de l'anatomie du polypterus . Transactions de la Zoological Society of London 15: 323–338.

Budgett JS (1901b) Sur les habitudes de reproduction de certains poissons d'Afrique de l'Ouest, avec un compte rendu des caractéristiques externes dans le développement de Protopterus annectens , et une description de la larve de Polypterus lapradei . Transactions de la Zoological Society of London 16: 115–134.

Budgett JS (1902) Sur la structure de la larve Polypterus . Transactions de la Zoological Society of London 16: 315–338.

Budgett JS (1903a) Récit d'un voyage en Ouganda. Actes de la Zoological Society of London: 2–10.

Budgett JS (1903b) Note sur les spiracles de Polypterus . Actes de la Zoological Society of London (1903): 25–26.

Autres publications

Bartsch P., Gemballa S., Piotrowski T. (1997) Le développement embryonnaire et larvaire de Polypterus senegalus (Cuvier 1829): sa mise en scène en référence aux caractéristiques externes et squelettiques, au comportement et aux habitudes locomotrices. Acta Zoologica 78: 309–328, cité par Hall.

Budgett, J H. (1907). Note sur les habitudes de Polypterus. Pages 291-292 dans Kerr JG, éd.

Dean, B. 1895. Poissons, vivants et fossiles. Un aperçu de leurs formes et de leurs relations probables p. 149. Delhi (Inde): Narendra Publishing House., Cité par Hall

Goodrich, ES (1908). Sur la position systématique de Polypterus. Report of the 77th Meeting of the British Association for the Advancement of Science (1907): 545–546, cité par Hall

Hall, BK (2001) John Samuel Budgett (1872-1904): À la poursuite de Polypterus, BioScience , Vol. 51, n ° 5 (mai 2001), pp. 399–407

Kerr, JG (1907a) .Le développement de Polypterus senegalus Cuv. Pages 195-290 dans Kerr, JG, éd. 1907b

Kerr, JG, éd. (1907b). Le travail de John Samuel Budgett, étudiant Balfour de l'Université de Cambridge: étant une collection de ses articles zoologiques, avec une esquisse biographique de A. E. Shipley, FRS et contributions de Richard Assheton, Edward J. Bles, Edward T. Browne, J. Herbert Budgett et J. Graham Kerr. Cambridge (Royaume-Uni): Cambridge University Press.

Kerr, JG (1950). Un naturaliste dans le Gran Chaco. Cambridge (Royaume-Uni): Cambridge University Press, cité par Hall.

Noack K, Zardoya R, Meyer A. (1996). La séquence complète d'ADN mitochondrial du bichir (Polypterusor natipinnis), un poisson à nageoires rayonnées basales: établissement ancien de l'ordre des gènes des vertébrés consensus. Genetics 144: 1165-1180, cité par Hall

Patterson C. (1982). Morphologie et interrelations des poissons actinoptérygiens primitifs. American Zoologist 22: 241-260, cité par Hall.

Romer, A S. (1946). L'évolution précoce des poissons. Quarterly Review of Biology 21: 33–69, cité par Hall.

Shipley, AE (1907). Notice biographique. Pages 1–55 dans Kerr J. G, éd.

Les références