Ecophysiologie - Ecophysiology

L'écophysiologie (du grec οἶκος , oikos , "maison" ; φύσις , physis , " nature, origine " ; et -λογία , -logia ), la physiologie environnementale ou écologie physiologique est une discipline biologique qui étudie la réponse d'un organisme ' s physiologie aux conditions environnementales. Elle est étroitement liée à la physiologie comparée et à la physiologie évolutive . La bionomie monétaire d' Ernst Haeckel est parfois utilisée comme synonyme.

Les plantes

L'écophysiologie des plantes s'intéresse en grande partie à deux sujets : les mécanismes (comment les plantes perçoivent et réagissent aux changements environnementaux) et la mise à l'échelle ou l'intégration (comment les réponses à des conditions très variables - par exemple, les gradients allant du plein soleil à 95 % d'ombre dans la canopée des arbres - sont coordonnées les uns avec les autres) et comment leur effet collectif sur la croissance des plantes et les échanges gazeux peut être compris sur cette base.

Dans de nombreux cas, les animaux sont capables d'échapper à des facteurs environnementaux défavorables et changeants tels que la chaleur, le froid, la sécheresse ou les inondations, tandis que les plantes sont incapables de s'éloigner et doivent donc endurer les conditions défavorables ou périr (les animaux se déplacent, les plantes poussent). Les plantes sont donc phénotypiquement plastiques et possèdent une gamme impressionnante de gènes qui aident à s'acclimater aux conditions changeantes. On émet l'hypothèse que ce grand nombre de gènes peut s'expliquer en partie par le besoin des espèces végétales de vivre dans un plus large éventail de conditions.

Léger

La lumière est la nourriture des plantes, c'est-à-dire la forme d'énergie que les plantes utilisent pour se construire et se reproduire. Les organes qui récoltent la lumière dans les plantes sont les feuilles et le processus par lequel la lumière est convertie en biomasse est la photosynthèse . La réponse de la photosynthèse à la lumière est appelée courbe de réponse lumineuse de la photosynthèse nette ( courbe PI ). La forme est généralement décrite par une hyperbole non rectangulaire. Trois quantités de la courbe de réponse lumineuse sont particulièrement utiles pour caractériser la réponse d'une plante aux intensités lumineuses. L' asymptote inclinée a une pente positive représentant l'efficacité d'utilisation de la lumière, et est appelée efficacité quantique ; l'abscisse à l'origine est l'intensité lumineuse à laquelle l'assimilation biochimique (assimilation brute) équilibre la respiration foliaire de sorte que l' échange net de CO ₂ de la feuille est nul, appelé point de compensation lumineuse ; et une asymptote horizontale représentant le taux d'assimilation maximum. Parfois, après avoir atteint le maximum, l'assimilation diminue pour des processus connus collectivement sous le nom de photoinhibition .

Comme pour la plupart des facteurs abiotiques, l'intensité lumineuse (irradiance) peut être à la fois sous-optimale et excessive. La lumière (ombre) sous-optimale se produit généralement à la base d'un couvert végétal ou dans un environnement de sous-étage. Les plantes tolérantes à l'ombre ont une gamme d'adaptations pour les aider à survivre à la quantité et à la qualité modifiées de la lumière typiques des environnements d'ombre.

L'excès de lumière se produit au sommet des auvents et sur un terrain dégagé lorsque la couverture nuageuse est faible et que l'angle zénithal du soleil est faible, ce qui se produit généralement sous les tropiques et à haute altitude. Un excès de lumière incidente sur une feuille peut entraîner une photoinhibition et une photodestruction . Les plantes adaptées aux environnements très lumineux ont une gamme d'adaptations pour éviter ou dissiper l'excès d'énergie lumineuse, ainsi que des mécanismes qui réduisent la quantité de blessures causées.

L'intensité lumineuse est également un élément important dans la détermination de la température des organes végétaux (budget énergétique).

Température

En réponse à des températures extrêmes, les plantes peuvent produire diverses protéines . Ceux-ci les protègent des effets néfastes de la formation de glace et de la chute des taux de catalyse enzymatique à basse température, ainsi que de la dénaturation enzymatique et de l'augmentation de la photorespiration à haute température. À mesure que les températures baissent, la production de protéines antigel et de déshydrines augmente. À mesure que les températures augmentent, la production de protéines de choc thermique augmente. Les déséquilibres métaboliques associés aux températures extrêmes entraînent l'accumulation d' espèces réactives de l'oxygène , qui peuvent être contrées par des systèmes antioxydants . Les membranes cellulaires sont également affectées par les changements de température et peuvent faire perdre à la membrane ses propriétés fluides et devenir un gel par temps froid ou devenir perméable par temps chaud. Cela peut affecter le mouvement des composés à travers la membrane. Pour éviter ces changements, les plantes peuvent modifier la composition de leurs membranes. Dans des conditions froides, plus d' acides gras insaturés sont placés dans la membrane et dans des conditions chaudes, plus d' acides gras saturés sont insérés.

Image infrarouge montrant l'importance de la transpiration pour garder les feuilles au frais.

Les plantes peuvent éviter la surchauffe en minimisant la quantité de lumière solaire absorbée et en améliorant les effets rafraîchissants du vent et de la transpiration . Les plantes peuvent réduire l'absorption de la lumière en utilisant des poils de feuilles réfléchissants, des écailles et des cires. Ces caractéristiques sont si courantes dans les régions chaudes et sèches que ces habitats forment un «paysage argenté» à mesure que la lumière se disperse sur les canopées. Certaines espèces, comme Macroptilium purpureum , peuvent déplacer leurs feuilles tout au long de la journée afin qu'elles soient toujours orientées pour éviter le soleil ( parahéliotropisme ). La connaissance de ces mécanismes a été essentielle à la sélection pour la tolérance au stress thermique chez les plantes agricoles.

Les plantes peuvent éviter le plein impact des basses températures en modifiant leur microclimat . Par exemple, les plantes Raoulia trouvées dans les hautes terres de la Nouvelle-Zélande ressemblent à des «moutons végétaux» car elles forment des touffes serrées en forme de coussins pour isoler les parties les plus vulnérables des plantes et les protéger des vents froids. Le même principe a été appliqué en agriculture en utilisant du paillis plastique pour isoler les points de croissance des cultures dans les climats frais afin de stimuler la croissance des plantes.

Eau

Trop ou trop peu d'eau peut endommager les plantes. S'il y a trop peu d'eau, les tissus se déshydratent et la plante peut mourir. Si le sol devient gorgé d'eau, le sol deviendra anoxique (faible teneur en oxygène), ce qui peut tuer les racines de la plante.

La capacité des plantes à accéder à l'eau dépend de la structure de leurs racines et du potentiel hydrique des cellules racinaires. Lorsque la teneur en eau du sol est faible, les plantes peuvent altérer leur potentiel hydrique pour maintenir un flux d'eau dans les racines et jusqu'aux feuilles ( Continuum de l'atmosphère des plantes du sol ). Ce mécanisme remarquable permet aux plantes de soulever l'eau jusqu'à 120 m de hauteur en exploitant le gradient créé par la transpiration des feuilles.

Dans un sol très sec, les plantes ferment leurs stomates pour réduire la transpiration et éviter les pertes d'eau. La fermeture des stomates est souvent médiée par des signaux chimiques provenant de la racine (c'est-à-dire l'acide abscissique ). Dans les champs irrigués, le fait que les plantes ferment leurs stomates en réponse au dessèchement des racines peut être exploité pour « inciter » les plantes à utiliser moins d'eau sans réduire les rendements (voir séchage partiel de la zone racinaire ). L'utilisation de cette technique a été largement développée par le Dr Peter Dry et ses collègues en Australie (voir déterminisme nominatif ).

Si la sécheresse persiste, les tissus végétaux se déshydratent, ce qui entraîne une perte de pression de turgescence visible sous forme de flétrissement . En plus de fermer leurs stomates, la plupart des plantes peuvent également réagir à la sécheresse en modifiant leur potentiel hydrique (ajustement osmotique) et en augmentant la croissance des racines. Les plantes adaptées aux environnements secs ( Xérophytes ) possèdent une gamme de mécanismes plus spécialisés pour maintenir l'eau et/ou protéger les tissus en cas de dessèchement.

L'engorgement réduit l'apport d'oxygène aux racines et peut tuer une plante en quelques jours. Les plantes ne peuvent éviter l'engorgement, mais de nombreuses espèces surmontent le manque d'oxygène dans le sol en transportant l'oxygène vers la racine à partir de tissus qui ne sont pas submergés. Les espèces tolérantes à l'engorgement développent des racines spécialisées près de la surface du sol et un aerenchyme pour permettre la diffusion de l'oxygène de la pousse à la racine. Les racines qui ne sont pas tuées carrément peuvent également passer à des formes de respiration cellulaire moins gourmandes en oxygène. Les espèces qui sont fréquemment submergées ont développé des mécanismes plus élaborés qui maintiennent les niveaux d'oxygène des racines, comme les racines aériennes observées dans les forêts de mangrove .

Cependant, pour de nombreuses plantes d'intérieur trop arrosées en phase terminale, les symptômes initiaux de l'engorgement peuvent ressembler à ceux dus à la sécheresse. Cela est particulièrement vrai pour les plantes sensibles aux inondations qui présentent un affaissement de leurs feuilles en raison de l' épinastie (plutôt que du flétrissement).

CO
2 concentration

CO
2est vital pour la croissance des plantes, car c'est le substrat de la photosynthèse. Les plantes absorbent du CO
2à travers les pores stomatiques de leurs feuilles. En même temps que le CO
2pénètre dans les stomates, l'humidité s'échappe. Ce compromis entre le CO
2les gains et les pertes d'eau sont essentiels à la productivité des plantes. Le compromis est d'autant plus critique que Rubisco , l'enzyme utilisée pour capturer le CO
2, n'est efficace que lorsqu'il y a une forte concentration de CO
2dans la feuille. Certaines plantes surmontent cette difficulté en concentrant le CO
2dans leurs feuilles en utilisant la fixation du carbone C ₄ ou le métabolisme de l'acide crassulacéen . Cependant, la plupart des espèces utilisent la fixation du carbone C ₃ et doivent ouvrir leurs stomates pour absorber le CO
2 chaque fois que la photosynthèse a lieu.

Lire les médias

Productivité des plantes dans un monde en réchauffement

La concentration de CO
2dans l'atmosphère augmente en raison de la déforestation et de la combustion de combustibles fossiles . Cela devrait augmenter l'efficacité de la photosynthèse et éventuellement augmenter le taux global de croissance des plantes. Cette possibilité a suscité un intérêt considérable ces dernières années, car un taux accru de croissance des plantes pourrait absorber une partie de l'excès de CO
2et réduire le taux de réchauffement climatique . Expériences approfondies de culture de plantes sous CO élevé
2utilisant l'enrichissement par concentration à l'air libre ont montré que l'efficacité de la photosynthèse augmente effectivement. Les taux de croissance des plantes augmentent également, de 17 % en moyenne pour les tissus aériens et de 30 % pour les tissus souterrains. Cependant, les effets néfastes du réchauffement climatique, tels que l'augmentation des cas de stress dû à la chaleur et à la sécheresse, signifient que l'effet global est susceptible d'être une réduction de la productivité des plantes. On s'attendrait à ce que la productivité réduite des plantes accélère le taux de réchauffement planétaire. Dans l'ensemble, ces observations soulignent l'importance d'éviter de nouvelles augmentations du CO atmosphérique
2plutôt que de risquer un changement climatique incontrôlable .

Vent

Le vent a trois effets très différents sur les plantes.

• Elle affecte les échanges de masse (évaporation d'eau, CO
  2) et d'énergie (chaleur) entre la plante et l'atmosphère en renouvelant l'air au contact des feuilles ( convection ).
• Il est perçu comme un signal entraînant un syndrome d'acclimatation au vent par la plante connu sous le nom de thigmomorphogenèse , conduisant à une croissance et un développement modifiés et éventuellement à un durcissement au vent.
• Sa force de traînée peut endommager la plante (abrasion des feuilles, ruptures par le vent dans les branches et les tiges et chablis et renversement des arbres et verse dans les cultures).

Échange de masse et d'énergie

Le vent influence la façon dont les feuilles régulent l'humidité, la chaleur et le dioxyde de carbone. Lorsqu'il n'y a pas de vent, une couche d'air immobile se forme autour de chaque feuille. Ceci est connu sous le nom de couche limite et isole en fait la feuille de l'environnement, fournissant une atmosphère riche en humidité et moins sujette au chauffage ou au refroidissement par convection. À mesure que la vitesse du vent augmente, l'environnement foliaire devient plus étroitement lié au milieu environnant. Il peut devenir difficile pour la plante de retenir l'humidité lorsqu'elle est exposée à l'air sec. En revanche, un vent modérément fort permet à la plante de refroidir plus facilement ses feuilles lorsqu'elle est exposée au plein soleil. Les plantes ne sont pas entièrement passives dans leur interaction avec le vent. Les plantes peuvent rendre leurs feuilles moins vulnérables aux changements de vitesse du vent, en enduisant leurs feuilles de poils fins ( trichomes ) pour briser le flux d'air et augmenter la couche limite. En fait, les dimensions des feuilles et de la canopée sont souvent finement contrôlées pour manipuler la couche limite en fonction des conditions environnementales dominantes.

Acclimatation

Les plantes peuvent sentir le vent à travers la déformation de ses tissus. Ce signal inhibe l'allongement et stimule l'expansion radiale de leurs pousses, tout en augmentant le développement de leur système racinaire. Ce syndrome de réponses connu sous le nom de thigmomorphogenèse se traduit par des plantes plus courtes et plus trapues avec des tiges renforcées, ainsi qu'un meilleur ancrage. On croyait autrefois que cela se produisait principalement dans les zones très venteuses. Mais il a été constaté que cela se produit même dans les zones avec des vents modérés, de sorte que le signal induit par le vent s'est avéré être un facteur écologique majeur.

Les arbres ont une capacité particulièrement développée à renforcer leurs troncs lorsqu'ils sont exposés au vent. Du côté pratique, cette prise de conscience a incité les arboriculteurs du Royaume-Uni dans les années 1960 à s'éloigner de la pratique du tuteurage des jeunes arbres d'agrément pour offrir un support artificiel.

Dommages causés par le vent

Le vent peut endommager la plupart des organes des plantes. L'abrasion des feuilles (due au frottement des feuilles et des branches ou à l'effet de particules en suspension dans l'air comme le sable) et la rupture des feuilles ou des branches sont des phénomènes assez courants, auxquels les plantes doivent s'adapter. Dans les cas les plus extrêmes, les plantes peuvent être mortellement endommagées ou déracinées par le vent. Cela a été une pression sélective majeure agissant sur les plantes terrestres. De nos jours, c'est l'une des menaces majeures pour l'agriculture et la sylviculture même dans les zones tempérées. C'est pire pour l'agriculture dans les régions sujettes aux ouragans, comme les îles du Vent, productrices de bananes, dans les Caraïbes.

Lorsque ce type de perturbation se produit dans les systèmes naturels, la seule solution est de s'assurer qu'il y a un stock suffisant de graines ou de semis pour remplacer rapidement les plantes matures qui ont été perdues- même si, dans de nombreux cas, une étape de succession sera être nécessaire avant que l'écosystème puisse être restauré à son état antérieur.

Animaux

Humains

L'environnement peut avoir des influences majeures sur la physiologie humaine . Les effets environnementaux sur la physiologie humaine sont nombreux; l'un des effets les plus soigneusement étudiés est l'altération de la thermorégulation du corps due aux contraintes extérieures . Cela est nécessaire car pour que les enzymes fonctionnent, que le sang circule et que divers organes du corps fonctionnent, la température doit rester à des niveaux constants et équilibrés.

Thermorégulation

Pour y parvenir, le corps modifie trois éléments principaux pour atteindre une température corporelle constante et normale :

• Transfert de chaleur à l' épiderme
• Le taux d' évaporation
• Le taux de production de chaleur

L'hypothalamus joue un rôle important dans la thermorégulation. Il se connecte aux récepteurs thermiques du derme et détecte les changements dans le sang environnant pour décider de stimuler la production de chaleur interne ou de stimuler l'évaporation.

Il existe deux principaux types de stress qui peuvent être subis en raison de températures environnementales extrêmes : le stress thermique et le stress dû au froid .

Le stress thermique est physiologiquement combattu de quatre manières : rayonnement , conduction , convection et évaporation . Le stress dû au froid est combattu physiologiquement par des frissons, une accumulation de graisse corporelle , des adaptations circulatoires (qui assurent un transfert efficace de la chaleur vers l'épiderme) et une augmentation du flux sanguin vers les extrémités.

Il y a une partie du corps entièrement équipée pour faire face au stress dû au froid. Le système respiratoire se protège contre les dommages en réchauffant l'air entrant à 80-90 degrés Fahrenheit avant qu'il n'atteigne les bronches . Cela signifie que même les températures les plus glaciales ne peuvent endommager les voies respiratoires.

Dans les deux types de stress liés à la température, il est important de rester bien hydraté. L'hydratation réduit la tension cardiovasculaire, améliore la capacité des processus énergétiques à se produire et réduit les sentiments d'épuisement.

Altitude

Les températures extrêmes ne sont pas les seuls obstacles auxquels les humains sont confrontés. Les hautes altitudes posent également de sérieux problèmes physiologiques au corps. Certains de ces effets sont une réduction artérielle${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$ , le rééquilibrage de la teneur en acide-base dans les fluides corporels , une augmentation de l' hémoglobine , une augmentation de la synthèse des globules rouges, une circulation améliorée et des niveaux accrus du sous-produit de la glycolyse 2,3 diphosphoglycérate , qui favorise la décharge d'O ₂ par l' hémoglobine dans les tissus hypoxiques .

Les facteurs environnementaux peuvent jouer un rôle énorme dans la lutte du corps humain pour l' homéostasie . Cependant, les humains ont trouvé des moyens de s'adapter, à la fois physiologiquement et matériellement.

Scientifiques

George A. Bartholomew (1919-2006) était l'un des fondateurs de l'écologie physiologique animale. Il a fait partie du corps professoral de l' UCLA de 1947 à 1989, et près de 1 200 personnes peuvent retracer leurs lignées académiques jusqu'à lui. Knut Schmidt-Nielsen (1915-2007) a également été un contributeur important à ce domaine scientifique spécifique ainsi qu'à la physiologie comparée .

Hermann Rahn (1912-1990) a été l'un des premiers leaders dans le domaine de la physiologie environnementale. Débutant dans le domaine de la zoologie avec un doctorat. de l' Université de Rochester (1933), Rahn a commencé à enseigner la physiologie à l' Université de Rochester en 1941. C'est là qu'il s'est associé à Wallace O. Fenn pour publier une analyse graphique de l'échange de gaz respiratoire en 1955. Cet article comprenait le point de repère O Diagramme ₂ -CO ₂ , qui a constitué la base d'une grande partie des travaux futurs de Rahn. Les recherches de Rahn sur les applications de ce diagramme ont conduit au développement de la médecine aérospatiale et aux progrès de la respiration hyperbare et de la respiration à haute altitude. Rahn a ensuite rejoint l' Université de Buffalo en 1956 en tant que professeur Lawrence D. Bell et président du département de physiologie. En tant que président, Rahn s'est entouré de professeurs exceptionnels et a fait de l'Université un centre de recherche international en physiologie environnementale.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires