ARN polymérase III - RNA polymerase III

Dans les cellules eucaryotes, l' ARN polymérase III (également appelée Pol III ) transcrit l' ADN pour synthétiser l' ARNr ribosomal 5S , l' ARNt et d'autres petits ARN.

Les gènes transcrits par l'ARN Pol III entrent dans la catégorie des gènes «housekeeping» dont l'expression est requise dans tous les types cellulaires et dans la plupart des conditions environnementales. Par conséquent, la régulation de la transcription de Pol III est principalement liée à la régulation de la croissance cellulaire et du cycle cellulaire , nécessitant ainsi moins de protéines régulatrices que l' ARN polymérase II . Dans des conditions de stress cependant, la protéine Maf1 réprime l'activité Pol III. La rapamycine est un autre inhibiteur de la Pol III via sa cible directe TOR.

Transcription

Le processus de transcription (par n'importe quelle polymérase) comporte trois étapes principales:

  • Initiation, nécessitant la construction du complexe ARN polymérase sur le promoteur du gène
  • L'élongation, la synthèse du transcrit d'ARN
  • Terminaison, finition de la transcription de l'ARN et désassemblage du complexe ARN polymérase

Initiation

Initiation: la construction du complexe polymérase sur le promoteur. La Pol III est inhabituelle (comparée à la Pol II) en ne nécessitant aucune séquence de contrôle en amont du gène, reposant plutôt normalement sur des séquences de contrôle internes - séquences dans la section transcrite du gène (bien que des séquences en amont soient parfois vues, par exemple, le gène snRNA U6 a un boîte TATA en amont comme vu dans Pol II Promoters).

Il existe trois classes d'initiation Pol III, correspondant à l'initiation de l'ARNr 5S, de l'ARNt et de l'ARNsn U6. Dans tous les cas, le processus commence avec des facteurs de transcription se liant à des séquences de contrôle, et se termine par TFIIIB ( T ranscription F acteur de polymérase III B ) étant recrutés pour le complexe et l' assemblage de Pol III. TFIIIB se compose de trois sous-unités: la protéine de liaison TATA (TBP), un facteur lié à TFIIB ( BRF1 ou BRF2 pour la transcription d'un sous-ensemble de gènes transcrits par Pol III chez les vertébrés) et une unité B-double prime ( BDP1 ). L'architecture globale présente des similitudes avec celle de Pol II.

Classe I

Étapes typiques de l' initiation du gène de l'ARNr 5S (également appelé classe I):

  • TFIIIA ( T ranscription F acteur de polymérase III A ) se lie à la intragénique ( se trouvant à l'intérieur de la transcription de l' ADN séquence) séquence de contrôle de l' ARNr 5S, le bloc C (également appelée zone C).
  • TFIIIA sert de plate-forme qui remplace les blocs A et B pour positionner TFIIIC dans une orientation par rapport au site de départ de la transcription qui est équivalente à ce qui est observé pour les gènes d'ARNt.
  • Une fois que TFIIIC est lié au complexe TFIIIA-ADN, l'assemblage de TFIIIB se déroule comme décrit pour la transcription de l'ARNt.

Classe II

Étapes typiques de l'initiation d'un gène d' ARNt (également appelé classe II):

  • TFIIIC ( T ranscription F acteur de polymérase III C ) se lie à deux intragénique ( se trouvant dans la transcription de l' ADN séquence) des séquences de contrôle, les blocs A et B (également appelée zone A et zone B).
  • TFIIIC agit comme un facteur d'assemblage qui positionne TFIIIB pour se lier à l'ADN à un site centré approximativement 26 paires de bases en amont du site de départ de la transcription.
  • TFIIIB est le facteur de transcription qui assemble Pol III au site de départ de la transcription. Une fois que TFIIIB est lié à l'ADN, TFIIIC n'est plus nécessaire. Le TFIIIB joue également un rôle essentiel dans l'ouverture des promoteurs.

Classe III

Étapes typiques de l'initiation d'un gène U6 snRNA (également appelé classe III) (documenté chez les vertébrés uniquement):

  • SNAPc ( SN RNA A ctivating P rotein c omplex; subunits: 1 , 2 , 3 , 4 , 5 ) (également appelé PBP et PTF) se lie au PSE ( P roximal S equence E lement ) centré approximativement 55 paires de bases en amont du site de départ de la transcription. Cet assemblage est fortement stimulé par les facteurs de transcription Pol II Oct1 et STAF qui se lient à un DSE de type enhancer ( D istal S equence E lement ) au moins 200 paires de bases en amont du site de départ de la transcription. Ces facteurs et éléments promoteurs sont partagés entre la transcription Pol II et Pol III des gènes snRNA.
  • SNAPc agit pour assembler TFIIIB au niveau d'une boîte TATA centrée sur 26 paires de bases en amont du site de départ de la transcription. C'est la présence d'une boîte TATA qui précise que le gène snRNA est transcrit par Pol III plutôt que Pol II.
  • Le TFIIIB pour la transcription snRNA U6 contient un plus petit paralogue Brf1, Brf2.
  • TFIIIB est le facteur de transcription qui assemble Pol III au site de départ de la transcription. La conservation de la séquence prédit que TFIIIB contenant Brf2 joue également un rôle dans l'ouverture du promoteur.

Élongation

Le TFIIIB reste lié à l'ADN après l'initiation de la transcription par Pol III (contrairement aux facteurs σ bactériens et à la plupart des facteurs de transcription basaux pour la transcription de Pol II). Cela conduit à un taux élevé de réinitiation transcriptionnelle des gènes transcrits par Pol III.

Résiliation

La polymérase III termine la transcription à un petit étirement polyUs (5-6). Chez les eucaryotes, une boucle en épingle à cheveux n'est pas nécessaire, mais peut améliorer l'efficacité de la terminaison chez l'homme.

ARN transcrits

Les types d'ARN transcrits à partir de l'ARN polymérase III comprennent:

Voir également

Les références