Rickettsiales - Rickettsiales

Rickettsiales
"Rickettsia rickettsii" (points rouges) dans la cellule d'une tique du chevreuil
Rickettsia rickettsii (points rouges) dans la cellule d'une tique du cerf
Classement scientifique e
Domaine: Bactéries
Phylum: Protéobactéries
Classer: Alphaprotéobactéries
Commander: Rickettsiales
Gieszczykiewicz 1939 (Listes approuvées 1980)
Des familles
  • " Candidatus Deianiraeaceae " Castelli et al . 2019
  • Ehrlichiaceae Moshkovski 1945 (Listes approuvées 1980)
  • " Candidatus Midichloriaceae " Montagna et al . 2013
  • Rickettsiaceae Pinkerton 1936 (Listes approuvées 1980)
  • " Candidatus Tenuibacteraceae " Kroer et al . 2016
  • Genre incertae sedis
    • " Candidatus Anadelfobacter veles " Vannini et al . 2010
    • Corrigé " Candidatus Repentibacter " . Prokopchuk et al . 2019
    • " Sinorickettsia " Li et al . 2021

Les Rickettsiales , officieusement appelées rickettsies , sont un ordre de petites Alphaprotéobactéries . Ce sont des parasites intracellulaires obligatoires et certains sont des agents pathogènes notables, notamment Rickettsia , qui provoque diverses maladies chez l'homme, et Ehrlichia , qui provoque des maladies chez le bétail. Un autre genre de Rickettsiales bien connu est le Wolbachia , qui infecte environ les deux tiers de tous les arthropodes et presque tous les nématodes filaires. Les études génétiques soutiennent la théorie endosymbiotique selon laquelle les mitochondries et les organites apparentés se sont développés à partir des membres de ce groupe.

Les Rickettsiales sont difficiles à cultiver, car elles dépendent de cellules hôtes eucaryotes pour leur survie.

phylogénie des Rickettsiales

Les Rickettsiales se composent en outre de trois familles connues, les Rickettsiaceae , les Midichloriaceae et les Anaplasmataceae . La plupart des études soutiennent également l'inclusion des Holosporaceae , mais une étude a contesté ce point de vue. Dans cette alternative, les Holosporaceae sont les seuls représentants de leur propre ordre, les Holosporales, et en tant que tels ne font pas partie des Rickettsiales (voir l'arbre schématique ci-dessous). D'autres lignées, qui ne font clairement partie d'aucune famille, ont également été décrites. Les exemples incluent Candidatus Arcanobacter lacustris et la bactérie Rickettsiales Ac37b.


Phylogénie schématique de l'ARN ribosomique des Alphaprotéobactéries
  Magnetococcidae  

  Magnétocoque marinus

  Caulobactéridés  

  Rhodospirillales , Sphingomonadales ,
  Rhodobacteraceae , Hyphomicrobiales , etc .

  Holosporales

  Rickettsidae  
  Pelagibacterales  
  Pelagibactéries  

  Pelagibacter

  Sous-groupes Ib, II, IIIa, IIIb, IV et V

  Rickettsiales  

  Proto-mitochondries

  Anaplasmatacées  

  Ehrlichia

  Anaplasme

  Wolbachia

  Néorickettsie

  Midichloriacées  

  Midichlorie

  Rickettsiacées  

  Rickettsia

  Orientia

Le cladogramme des Rickettsidae a été déduit par Ferla et al. à partir de la comparaison de séquences d'ARN ribosomique 16S + 23S .

Relation phylogénétique entre Rickettsiales et Pelagibacterales (SAR11)

La relation phylogénétique entre ces deux groupes n'a pas encore fait l'objet d'un consensus dans la littérature scientifique.

Les premiers rapports suggéraient qu'ils représentaient des clades sœurs les uns pour les autres. Cependant, des études ultérieures ont suggéré que cette relation était fausse et était due à un artefact phylogénétique, qui regroupe artificiellement des lignées indépendantes riches en AT et à évolution rapide (Rickettsiales et Pelagibacterales ont les deux propriétés). En corrigeant cet artefact, les Pelagibacterales forment à la place un clade frère des Hyphomicrobiales , Rhodobacterales et Caulobacterales .

Une autre étude adhère à la relation sœur entre les deux clades (voir l'arbre schématique). Dans leur classification, la relation entre les deux ordres est retenue dans la sous-classe, les Rickettsidae, qui comprennent les Rickettsiales, les Pelagibacteriales et la protomitochondrie éteinte (les mitochondries elles-mêmes ne sont pas des bactéries, mais des organites).

Évolution réductrice

Les génomes de Rickettsiales subissent une évolution réductrice et sont généralement petits (généralement < 1,5 Mbp), riches en AT (généralement < 40 % GC) avec une faible densité de codage (généralement < 85 %) et un nombre relativement élevé de pseudogènes. La réduction de la taille du génome, du % de GC et de la densité de codage et des gènes sont généralement attribuées à la dérive génétique et au cliquet de Muller . La dérive génétique est renforcée dans les génomes de Rickettsiales en raison de la faible taille des populations (compte tenu de leur nature endosymbiotique) et des goulots d'étranglement fréquents. De même, le cliquet de Muller est activé par l'absence de recombinaison et de transfert horizontal de gènes (la cellule hôte eucaryote est une barrière naturelle).

Les références