Oeuf trophique - Trophic egg
Un œuf trophique , chez la plupart des espèces qui les produisent, est généralement un œuf non fécondé car sa fonction n'est pas la reproduction mais la nutrition ; en substance, il sert de nourriture à la progéniture issue d'œufs viables. La production d'œufs trophiques a été observée chez une gamme très diversifiée d'espèces, notamment des poissons , des amphibiens , des araignées et des insectes . La fonction n'est pas limitée à un niveau particulier de soins parentaux , mais se produit chez des espèces d'insectes sous-sociales , telles que l'araignée A. ferox , ainsi que quelques autres espèces comme les grenouilles.Leptodactylus fallax et Oophaga , et le poisson - chat Bagrus meridionalis .
Les parents de certaines espèces livrent des œufs trophiques directement à leur progéniture, tandis que d'autres espèces produisent simplement les œufs trophiques après avoir pondu les œufs viables ; ils laissent ensuite les œufs trophiques là où la progéniture viable est susceptible de les trouver.
Les requins maquereaux présentent l' exemple le plus extrême de proximité entre les œufs reproducteurs et les œufs trophiques ; leur progéniture viable se nourrit d'œufs trophiques in utero .
Malgré la diversité des espèces et des stratégies de vie dans lesquelles les œufs trophiques se produisent, toutes les fonctions des œufs trophiques sont dérivées de la même manière de fonctions ancestrales similaires, qui équivalaient autrefois au sacrifice d'une future progéniture potentielle afin de fournir de la nourriture pour la survie du rival (généralement plus tôt) progéniture. Dans des exemples plus dérivés, les œufs trophiques ne sont pas viables, n'étant ni fécondés, ni même complètement formés dans certains cas, ils ne représentent donc pas réellement une progéniture potentielle, bien qu'ils représentent toujours un investissement parental correspondant à la quantité de nourriture qu'il a fallu pour les produire.
Morphologie
Les œufs trophiques ne sont pas toujours morphologiquement distincts des œufs reproducteurs normaux; cependant, s'il n'y a pas de distinction physique, il y a généralement une sorte de comportement spécialisé dans la manière dont les œufs trophiques sont livrés par les parents.
Chez certains coléoptères, les œufs trophiques sont de couleur plus pâle et de texture plus douce que les œufs reproducteurs, avec une surface plus lisse sur le chorion . Il a également été constaté que les œufs trophiques des fourmis ont un motif réticulé moins prononcé sur le chorion.
Les différences morphologiques peuvent survenir du fait que les mères investissent moins d'énergie dans la production d'œufs trophiques que d'œufs viables.
Résumé de la morphologie et du comportement interspécifiques
| Espèce (Famille) | Oeufs trophiques (TE) morphologiquement distincts ? | Comportement spécialisé dans la livraison d'ET ? | |
|---|---|---|---|
| Vertébrés | Grenouilles ( Dendrobatidae , Leptodactylidae , Hylidae ) | Non | Oui (pose TE répétée) |
| Poisson-chat ( Bagrus meridionalis , Bagridae ) | ? | Oui (pose TE répétée) | |
| Coelacanthe ( Latimeria chalumnae , Coelacanthidae ) | Oui | Oui (ET fournis en continu dans l'oviducte) | |
| Insectes | Adomerus triguttulus ( Cydnidae ) | Oui | Oui (pose TE répétée) |
| Anurogryllus muticus ( Gryllidae ) | Oui | Oui (pose TE répétée) | |
| Insectes eusociaux | Diverses fourmis ( Formicidae ); oeufs produits par la reine | Oui | Oui (livraison à la progéniture) |
| Diverses fourmis ( Formicidae ); oeufs produits par les ouvriers | Oui | Oui (livraison à la progéniture) | |
| Autres invertébrés | Plusieurs vers polychètes ( Spionidae ) | Oui | ? |
| Amaurobius ferox ( Amaurobius ) | ? | Oui (pose après l'éclosion de la progéniture) | |
| Coelotes terrestris ( Agelenidae ) | ? | Oui (pose après l'éclosion de la progéniture) | |
| Plusieurs gastéropodes prosobranches ( Buccinidae , Calyptraeidae , Muricidae ) | Oui | Oui |
Écologie
Plasticité adaptative
Le comportement des espèces trophiques pondeuses dépend fortement de leur environnement et peut être modifié via la plasticité adaptative en réponse aux variations environnementales. Le rapport des œufs trophiques aux œufs viables est déterminé par la disponibilité des ressources, bien que le nombre absolu d'œufs trophiques ne change pas toujours. La production de moins d'œufs viables garantit que chaque nymphe éclose aura une plus grande quantité d'œufs trophiques; et donc donner à chaque individu une meilleure chance de survie lorsque les ressources externes sont limitées. Les femelles peuvent ajuster de manière adaptative le ratio d'œufs en réponse aux facteurs environnementaux avant la ponte.
Succès de reproduction
Lorsque les ressources sont limitées, la présence d'œufs trophiques augmente considérablement les taux de maturation et de survie de la progéniture. Il existe certaines espèces telles que la punaise des terriers subsociale Canthophorus niveimarginatus ( Heteroptera : Cydnidae ) dont la progéniture ne peut pas survivre du tout sans la fourniture d'œufs trophiques. Les nymphes meurent de faim parce que les œufs trophiques sont la seule chose dont elles peuvent se nourrir. Cependant, lorsque d'autres sources de nourriture appropriées sont abondantes, se nourrir d'œufs trophiques a peu d'effet sur le succès de la couvée.
Le cannibalisme des frères et sœurs, courant chez de nombreuses espèces d'araignées, n'est pas affecté par la proportion d'œufs trophiques, car les œufs viables pondent et éclosent de manière synchrone, avant que les œufs trophiques ne soient pondus. Chez l'araignée Amaurobius ferox , les œufs trophiques sont pondus le lendemain de la sortie des jeunes araignées de leur sac d'œufs. Le comportement reproducteur de la mère est modifié par le comportement de sa progéniture, et leur présence empêche la deuxième génération d'œufs de mûrir ; au lieu de cela, ils sont libérés sous forme d'œufs trophiques infertiles. Convertir la deuxième génération en nourriture pour la première augmente en fin de compte le succès reproductif de la mère.
Théorie de l'évolution
Il n'y a pas d'explications concrètes pour l'évolution des œufs trophiques. Les deux principaux arguments contradictoires sont :
- Ils sont un phénotype maternel évolué
- Ils sont simplement une génération ratée de progéniture, produite en raison de la stochasticité reproductive.
S'ils ont évolué (et sont maintenant distincts) des sous-produits sans fonction d'une reproduction ratée, alors les œufs trophiques devraient être plus facilement disponibles et fournir plus de nutriments à la progéniture que leurs prédécesseurs évolutifs. Il semble y avoir des preuves claires de cette adaptation chez de nombreuses espèces. Cela peut être vu chez les mères faisant un effort pour distribuer des œufs trophiques à leur progéniture; et/ou des œufs spécialisés pour les besoins nutritionnels de la progéniture. Cependant, chez de nombreuses espèces, les deux types d'œufs sont indiscernables. Diverses hypothèses pourraient potentiellement être testées pour déterminer si les œufs trophiques sont effectivement un phénotype évolué.
Il a été suggéré que la ponte trophique a évolué en raison de la taille limitée des œufs , car des œufs plus gros avec plus d'apport en nutriments exigeraient que la mère ait une plus grande taille corporelle. Ainsi, la production de plus d'œufs, dont certains ne sont pas destinés à atteindre la maturité. Il est relativement simple pour la mère d'ajuster le rapport entre les œufs fécondés et les œufs non fécondés, en fonction des conditions environnementales.
Une alternative à la ponte trophique est le cannibalisme fraternel ; cependant cela nécessite que la mère régule la synchronie des temps d'éclosion . Cependant, dans ce cas, les œufs qui ne sont pas consommés continueraient à se développer. S'il est difficile pour la mère d'atteindre cette synchronie, les œufs trophiques sont une alternative judicieuse pour s'assurer que la progéniture qui éclot sera suffisamment nourrie.
Exemples
- La ponte trophique est relativement courante chez les insectes sub-sociaux , l'un des plus étudiés étant la punaise Adomerus triguttulus ( Heteroptera : Cydnidae ). Les nymphes sont approvisionnées en graines d'ortie, et le rapport œufs trophiques/œufs viables est plus élevé lorsque les graines sont moins bien développées ou en quantités plus faibles, indiquant qu'elles comblent le déficit de la source de nourriture alternative.
- Les abeilles ouvrières de nombreuses espèces d'abeilles sans dard eusociales , Paratrigona subnuda , ont un développement ovarien et peuvent pondre des œufs trophiques dans les rayons à couvain qui sont ensuite mangés par la reine des abeilles et sa progéniture, y compris les ouvrières et les futures larves de la reine.
- De nombreuses espèces de fourmis produisent des œufs trophiques, bien que dans le cas de Pachycondyla apicalis ( Formicidae : Ponerinae ) les œufs trophiques soient pondus par les ouvrières et offerts à la reine plutôt qu'à la progéniture en développement. Cependant, cela dépend de la transmission des phéromones par la reine, car les ouvrières n'ayant pas de contact avec la reine peuvent plutôt commencer à pondre des œufs reproducteurs .
- Certaines espèces d'araignées pondent un lot d'œufs trophiques le lendemain de l'émergence de la progéniture viable. Ce timing précis est basé sur des interactions étroites entre la mère et sa progéniture, y compris le comportement de rotation et de tambour de la mère, qui stimule les araignées à grimper sur son corps au moment exact de la libération des œufs trophiques. La consommation d'œufs trophiques peut plus que doubler le poids corporel des jeunes araignées, augmentant considérablement leurs chances de survie.
- Certaines espèces de grenouilles produisent des œufs trophiques au même endroit que leurs œufs reproducteurs. Des espèces telles que Oophaga (anciennement incluses dans Dendrobates ) pondent les deux types d'œufs dans des trous d'arbres remplis d'eau, des réservoirs de broméliacées et des pichets; où les œufs trophiques fournissent la nutrition aux têtards émergents. Une autre espèce de grenouille, Leptodactylus fallax , montre des niveaux extraordinairement élevés de soins parentaux, les deux parents restant près du terrier, et les femelles nourrissant chaque couvée un total de 10 000 à 25 000 œufs trophiques, leur seule source de nutrition.
- Le cannibalisme intra-utérin est courant dans l' ordre des requins vivipares Lamniformes (communément appelés requins maquereaux). Cette stratégie est efficace pour appliquer les ressources disponibles de la mère à la production du nombre optimal de descendants viables dans la niche écologique d'un grand prédateur marin . Un tel cannibalisme peut prendre la forme d'oophagie (manger des œufs de frères et sœurs) ou d'adelphophagie (littéralement, manger son frère, mais dans le contexte signifiant manger ses frères et sœurs). Dans l'une ou l'autre forme, le cannibalisme intra-utérin minimise certainement le gaspillage de ressources nutritives, telles que les œufs excédentaires dans le système reproducteur de la mère, et il empêche le développement d'un nombre excessif de petits requins, plutôt qu'un petit nombre de jeunes requins vigoureusement compétitifs. Il a été spéculé pour assurer la survie de la progéniture la plus apte. Cependant, cette spéculation n'a aucune substance, simplement parce qu'il n'y a pas de différence génétique systématique, et donc pas de différence systématique de fitness génétique , entre les embryons produits à divers moments et endroits dans le système reproducteur de la mère. Un embryon qui, d'un point de vue génétique, est mal adapté, mais presque mature, n'aurait aucune difficulté à manger un œuf en forme ou un embryon de frère beaucoup plus jeune, peu importe à quel point il est génétiquement adapté.
Les références
Lectures complémentaires
- Barlow, GW (2002). "Chapitre 2 - Mâchoires Deux". Les poissons cichlidés : la grande expérience de la nature en évolution . Livres de base, Nature.
- Cole, KS (2010). "Chapitre 1 - Reproduction chondrichthyenne". Reproduction et sexualité chez les poissons marins : modèles et processus . Presse de l'Université de Californie.
- Polis, G (2008). « Chapitre 5 - Prédation intraspécifique et « mise à mort des nourrissons » chez les invertébrés ». Dans Hausfater, G; Hardy, S (éd.). Infanticide : Perspectives comparatives et évolutionnistes . Éditeurs de transactions. ISBN 9780202366838.
- Perry, JC (2004). L'écologie comportementale de la ponte trophique . Université Simon Fraser.
- Capinera, JL (2008). "Cannibalisme". Encyclopédie d'entomologie . Springer.