Chlorosome - Chlorosome

Protéine de liaison à la bactériochlorophylle c
Identifiants
symbole Bac_chlorC
Pfam PF02043
InterPro IPR001470
CATH 2k37

Un chlorosome est un complexe d'antennes photosynthétique trouvé dans les bactéries vertes sulfureuses (GSB) et certains phototrophes anoxygéniques filamenteux verts (FAP) ( Chloroflexaceae , Oscillochloridaceae ; tous deux membres de Chloroflexia ). Ils diffèrent des autres complexes d'antennes par leur grande taille et l'absence de matrice protéique supportant les pigments photosynthétiques. Les bactéries vertes sulfureuses sont un groupe d'organismes qui vivent généralement dans des environnements extrêmement peu éclairés, comme à des profondeurs de 100 mètres dans la mer Noire . La capacité de capturer l'énergie lumineuse et de la livrer rapidement là où elle doit aller est essentielle pour ces bactéries, dont certaines ne voient que quelques photons de lumière par chlorophylle par jour. Pour y parvenir, les bactéries contiennent des structures de chlorosome, qui contiennent jusqu'à 250 000 molécules de chlorophylle . Les chlorosomes sont des corps ellipsoïdaux, dans le GSB leur longueur varie de 100 à 200 nm, leur largeur de 50 à 100 nm et leur hauteur de 15 à 30 nm, dans le FAP les chlorosomes sont un peu plus petits.

Structure

La forme des chlorosomes peut varier d'une espèce à l'autre, certaines espèces contenant des chlorosomes de forme ellipsoïdale et d'autres contenant des chlorosomes de forme conique ou irrégulière. À l'intérieur des bactéries vertes de soufre, les chlorosomes sont attachés aux centres de réaction de type I dans la membrane cellulaire via des protéines FMO et une plaque de base de chlorosome composée de protéines CsmA. Les phototrophes filamenteux anoxygéniques du phylum Chloroflexi ne possèdent pas le complexe FMO, mais utilisent à la place un complexe protéique appelé B808-866. Contrairement aux protéines FMO des bactéries sulfureuses vertes, les protéines B808-866 sont intégrées dans la membrane cytoplasmique et entourent les centres de réaction de type II, assurant le lien entre les centres de réaction et la plaque de base.

La composition des chlorosomes est principalement constituée de bactériochlorophylle (BChl) avec de petites quantités de caroténoïdes et de quinones entourées d'une monocouche de galactolipides . Dans Chlorobi , les monocouches de chlorosomes peuvent contenir jusqu'à onze protéines différentes. Les protéines du Chlorobi sont actuellement les mieux comprises en termes de structure et de fonction. Ces protéines sont nommées CsmA à CsmF, CsmH à CsmK et CsmX. D'autres protéines Csm avec des suffixes de lettres différents peuvent être trouvées dans Chloroflexi et Ca. Chloracidobactérie .

Dans le chlorosome, les milliers de molécules de pigment BChl ont la capacité de s'auto-assembler les unes avec les autres, ce qui signifie qu'elles n'interagissent pas avec les complexes d'échafaudage protéiques pour l'assemblage. Ces pigments s'auto-assemblent en structures lamellaires d'environ 10 à 30 nm de large.

Organisation des pigments de récolte de lumière

La bactériochlorophylle et les caroténoïdes sont deux molécules responsables de la récupération de l'énergie lumineuse. Les modèles actuels de l'organisation de la bactériochlorophylle et des caroténoïdes (les principaux constituants) à l'intérieur des chlorosomes les ont placés dans une organisation lamellaire , où les longues queues de farnésol de la bactériochlorophylle se mélangent aux caroténoïdes et entre elles, formant une structure ressemblant à une multicouche lipidique .

Récemment, une autre étude a déterminé l'organisation des molécules de bactériochlorophylle dans les bactéries soufrées vertes . Parce qu'ils ont été si difficiles à étudier, les chlorosomes dans les bactéries vertes de soufre sont la dernière classe de complexes de récolte de lumière à être caractérisée structurellement par les scientifiques. Chaque chlorosome individuel a une organisation unique et cette variabilité de composition avait empêché les scientifiques d'utiliser la cristallographie aux rayons X pour caractériser la structure interne. Pour contourner ce problème, l'équipe a utilisé une combinaison de différentes approches expérimentales. Techniques génétiques pour créer une bactérie mutante avec une structure interne plus régulière, cryomicroscopie électronique pour identifier les contraintes de distance plus grandes pour le chlorosome, spectroscopie de résonance magnétique nucléaire (RMN) à l' état solide pour déterminer la structure des molécules de chlorophylle qui composent le chlorosome , et modélisation pour rassembler toutes les pièces et créer une image finale du chlorosome.

Pour créer le mutant, trois gènes ont été inactivés que les bactéries soufrées vertes ont acquis tardivement dans leur évolution . De cette façon, il a été possible de revenir dans le temps évolutif à un état intermédiaire avec des organites chlorosomiques beaucoup moins variables et mieux ordonnés que le type sauvage . Les chlorosomes ont été isolés des formes mutantes et sauvages de la bactérie. La microscopie cryoélectronique a été utilisée pour prendre des photos des chlorosomes. Les images révèlent que les molécules de chlorophylle à l'intérieur des chlorosomes ont une forme de nanotube . L'équipe a ensuite utilisé la spectroscopie RMN MAS pour résoudre l'arrangement microscopique de la chlorophylle à l'intérieur du chlorosome. Avec des contraintes de distance et des analyses de courant annulaire DFT , l'organisation s'est avérée consister en un empilement unique de monomères syn-anti. La combinaison de la RMN , de la cryomicroscopie électronique et de la modélisation a permis aux scientifiques de déterminer que les molécules de chlorophylle des bactéries vertes sulfureuses sont disposées en hélices . Chez les bactéries mutantes , les molécules de chlorophylle sont positionnées à un angle de près de 90 degrés par rapport au grand axe des nanotubes, alors que l'angle est moins raide chez l' organisme de type sauvage . Le cadre structurel peut s'adapter au désordre pour améliorer la fonction de récolte de lumière biologique, ce qui implique qu'une structure moins ordonnée a de meilleures performances.

Une source d'énergie alternative

Les interactions qui conduisent à l'assemblage des chlorophylles dans les chlorosomes sont assez simples et les résultats pourraient un jour être utilisés pour construire des systèmes photosynthétiques artificiels qui convertissent l'énergie solaire en électricité ou en biocarburant .

Liste des espèces bactériennes contenant des chlorosomes

Les références