Paléobiogéographie des dinosaures - Dinosaur paleobiogeography
La paléobiogéographie des dinosaures est l'étude de la distribution géographique des dinosaures, basée sur des preuves dans les archives fossiles.
Amérique du Nord du Crétacé supérieur
Thomas M. Lehman , dans une étude de la distribution des dinosaures du Crétacé supérieur , a conclu qu'ils étaient «remarquablement provinciaux», avec des dinosaures herbivores présentant «une zonation latitudinale et altitudinale persistante» dans «[d] associations endémiques distinctives». Le provincialisme était même présent pendant le renouvellement turbulent de la faune du stade maastrichtien , lorsque l' orogenèse laramide a déclenché «l'événement le plus dramatique qui a affecté les communautés de dinosaures du Crétacé supérieur en Amérique du Nord avant leur extinction». Cet événement de renouvellement a vu les centrosaurines et lambéosaurines spécialisées et hautement ornées être remplacées par des dinosaures des hautes terres plus primitifs dans le sud, tandis que les biomes nordiques sont devenus dominés par les Triceratops avec une communauté d' hadrosaurs considérablement réduite .
Stade de la faune judithienne
De nombreuses espèces de dinosaures en Amérique du Nord au cours du Crétacé supérieur avaient «des aires géographiques remarquablement petites» malgré leur grande taille corporelle et leur grande mobilité. Les grands herbivores comme les cératopsiens et les hadrosaures présentaient l' endémisme le plus évident , qui contraste fortement avec les faunes de mammifères modernes dont les aires de répartition des grands herbivores «typiques [l] ... couvrent une grande partie d'un continent». Lehman observe que "c'est souvent l'espèce la plus remarquable et la plus abondante avec les distributions les plus restreintes". Il note que le Corythosaurus et le Centrosaurus n'ont pas été découverts en dehors du sud de l' Alberta, même s'ils sont les dinosaures judithiens les plus abondants de la région. Un autre exemple est Pentaceratops , le seul ceratopsien judithien connu du Nouveau-Mexique . En Amérique du Nord moderne, si l'on devait échantillonner de futurs sites hypothétiques dans le sud-ouest du Texas, le nord du Nouveau-Mexique et le sud de l'Alberta, 34 des 41 espèces de grands mammifères du continent pourraient être représentées, les aires géographiques du reste ne se chevauchant pas avec les sites. Environ 20 espèces seraient localisées sur chaque site, mais contrairement à la province des dinosaures, 11 à 16 espèces sur vingt seraient partagées entre les trois sites. Seules les espèces les plus rares parmi les communautés de mammifères modernes seraient capables de distinguer différentes zones latitudinales, et certains de ces taxons sont probablement trop rares pour être fossilisés. Ce manque de provincialité se fait sentir malgré le fort gradient de température. Les restrictions dans la distribution des dinosaures herbivores peuvent être dues aux préférences de feuillage, à une tolérance étroite aux variations climatiques ou à d'autres facteurs environnementaux. Les restrictions sur la répartition des dinosaures herbivores doivent être dues à des facteurs écologiques plutôt qu'à des barrières physiques, car les dinosaures carnivores avaient tendance à avoir des distributions plus larges, en particulier les plus petites.
Depuis l'article de Lehman en 2001, les restrictions dans les occurrences de dinosaures basées sur la distance du paléo-rivage avaient déjà été bien documentées. Les dinosaures vaguement distingués de l'intérieur des terres et des côtes avaient déjà été abordés dans la littérature scientifique . Les strates sédimentaires terrestres du Judithien au Lancien sont généralement régressives tout au long de la séquence.Les changements préservés dans les communautés fossiles représentent non seulement des changements phylogénétiques mais des zones écologiques allant des habitats sous - montagnards aux habitats côtiers proches du niveau de la mer. La vie moderne à haute altitude à basse altitude ressemble à la vie à basse altitude dans des latitudes plus élevées. Il peut y avoir des parallèles avec ce phénomène dans les écosystèmes du Crétacé, par exemple, le Pachyrhinosaurus se trouve à la fois dans les environnements de l'Alaska et des hautes terres du sud de l'Alberta. Les biomes animaux du nord et du sud correspondent approximativement respectivement aux provinces palynoflorales Aquillapollenites et Normapolles .
Les faunes de dinosaures de l'âge judithien peuvent représenter le pic de l'évolution des dinosaures en Amérique du Nord. Les hadrosaures étaient universellement l'herbivore dominant de la période et constituaient plus de la moitié d'un «assemblage typique». C'était aussi la période de plus grande diversité générique parmi les grands dinosaures herbivores. Juste au Montana et dans le sud de l'Alberta, il y avait dix genres de cératopsiens et dix genres de hadrosaures. Une association entre Centrosaurus et Corythosaurus est caractéristique du sud de l'Alberta. Des recherches antérieures avaient montré que les lambéosaurines sont moins courantes dans les strates montaniennes contemporaines et que différents centrosaures comme Monoclonius remplacent le Centrosaurus . Les environnements intérieurs différaient également, la formation contemporaine de Two Medicine conservant une faune intérieure caractérisée par Maiasaura et le pachyrhinosaur précoce Einiosaurus . Plus au sud se caractérisait par une moindre diversité taxonomique dans les communautés où les lambéosaurines étaient moins communes et où les centrosaures faisaient complètement défaut. Là, Kritosaurus , Parasaurolophus et Pentaceratops sont la faune dominante. Le géant eusuchian Deinosuchus est également «remarquable» dans le biome sud. Plus au sud, au Texas, le Kritosaurus prédomine. Les biomes de l'est des États-Unis peuvent avoir ressemblé à ceux du Texas, sauf complètement dépourvus de cératopsiens. Parasaurolophus et Kritosaurus sont également présents dans les latitudes nordiques, donc évidemment des échanges entre eux ont eu lieu, mais les deux sont rares en dehors du biome sud.
Dans le sud, peu de changements dans la transition vers l' Edmontonien . Cependant, dans le biome nord, une tendance générale à la réduction des centrosaurines, avec seulement le pachyrhinosaurus survivant. De même parmi les lambéosaures, il ne reste que le seul genre Hypacrosaurus . Les faunes intérieures se distinguent par une association Saurolophus - Anchiceratops tandis que les zones plus côtières ont été caractérisées par Pachyrhinosaurus et Edmontosaurus . Le Pachyrhinosaurus se trouvait aussi loin au nord que l'Alaska. Des éléments «archaïques» tels que les hypilophodontes comme Parksosaurus et la «(ré) apparition» de néocératopsiens basaux comme les Montanoceratops commencent à caractériser les faunes intérieures. Lehman a décrit Arrhinoceratops est un ancêtre probable pour Triceratops .
Stade de la faune kirtlandienne
L'âge de la faune kirtlandienne de la période du Crétacé suit le judithien et succède à l' Edmontonien . Il est d'âge campanien et se caractérise par le ceratopsian Pentaceratops sternbergii , qui vivait dans tout le Kirtlandien. Les formations géologiques trouvées à ce jour ou persistent depuis le Kirtlandian sont les formations Bearpaw , la formation supérieure de Kaiparowits , le Kirtland , Fruitland , Williams Fork , Fort Crittenden , Ringbone , Corral de Enmedio , Packard et El Gallo , et peut-être la partie inférieure de la formation Cerro del Pueblo et la région supérieure de la formation Aguja . Ces formations sont exposées respectivement en Alberta et au Montana , en Utah , au Nouveau-Mexique , au Nouveau-Mexique, au Colorado , en Arizona , au Nouveau-Mexique, au Sonora , en Basse-Californie , en Basse-Californie et éventuellement à Coahuila et au Texas .
Deux faunes locales sont connues depuis l'âge de la faune kirtlandienne. La faune locale de Hunter Wash a été définie comme étant les vertébrés «obtenus des 40 pieds supérieurs de la formation Fruitland et des 55 pieds inférieurs du schiste inférieur du schiste de Kirtland (maintenant une formation) à Hunter Wash (membre)». La faune Hunter Wash comprend donc tous les taxons de la région de Bisti du Bisti / De-Na-Zin Wilderness , ainsi que les animaux de la forêt fossile et d'Ah-shi-sle-pah Wash. La faune Willow Wash a été nommée pour toute la faune du membre De-na-zin de la Formation de Kirtland. On pensait à l'origine que la majorité de la faune du Willow Wash appartenait à la faune locale d'Alamo Wash de la Formation d'Ojo Alamo , jusqu'à ce que l'on découvre que toute la faune provenait en fait de l'ancienne Formation de Kirtland.
Les formations de Kirtland et de Fruitland sont toutes deux constituées des formations majeures de l'ère kirtlandienne. La Formation de Fruitland mesure de 97 à 107 mètres (318 à 351 pieds) d'épaisseur, et avec les 594 mètres (1 949 pieds) de la Formation de Kirtland, le Kirtlandien se compose de 701 mètres (2 300 pieds) de sédiments. Les types de roches dans les formations sont principalement des lits de charbon , mais comprennent également du grès , du siltstone , du mudstone et du schiste . Dans les sédiments d'âge kirtlandien, deux faunes locales, la faune locale de Hunter Wash et la faune locale de Willow Wash, ont été identifiées. La date actuellement acceptée du Kirtlandian est il y a 74,8 à 72,8 millions d'années .
La lithologie des formations kirtlandiennes est constituée principalement d'une combinaison de gisements houillers . La formation Fruitland se compose entièrement d'eux, et un cinquième de toutes les roches de la formation Kirtland est un charbon. Les autres roches communes trouvées dans la formation de Kirtland sont le siltstone , le mudstone , le schiste et le plus souvent, le grès . Le lit Bisti du Hunter Wash Member est entièrement composé de grès, qui marque la frontière entre les formations de Kirtland et Fruitland.
Il a été nommé pour la première fois par Robert M. Sullivan et Spencer G. Lucas en 2003 et trouvé par leur étude originale à ce jour il y a 74,9 à 72 millions d'années . En 2006, Sullivan et Lucas ont affiné leur estimation, déclarant que le Kirtlandien variait de 75 à 72,8 millions d'années. Plus tard cette année-là, Sullivan a de nouveau changé la plage de temps, constatant que l'âge de la faune ne durait que 2 millions d'années, de 74,8 à 72,8 millions d'années. Une datation plus précise en 2010 par Nicholas R. Longrich a révélé que la deuxième plus jeune cendre peut en fait être datée plus précisément qu'on ne le pensait en obtenant une plage d'erreur de 0,18 million d'années. Longrich a également daté les deux cendres plus anciennes, trouvant une date identique à celle de Sullivan.
Le kirtlandien a quatre espèces qui le distinguent des autres âges. Les espèces comprennent les dinosaures Pentaceratops sternbergii , Parasaurolophus cyrtocristatus et Kritosaurus navajovius , le seul non-dinosaurien étant Melvius chauliodous , un taxon de poisson .
Les deux formations principales du Kirtlandian, le Fruitland et le Kirtland, ont été à l'origine incluses dans l'âge judithien plus ancien, une interprétation remplacée par la dénomination du Kirtlandien. En 1975, Russell a identifié cinq âges des vertébrés terrestres du Crétacé supérieur , le Paluxien , l' Aquilan , le Judithien, l'Edmontonien et le Lancien , sur la base d'assemblages de mammifères. Trois âges fauniques auparavant inconnus ont reçu des noms et le terme «kirtlandien» a été choisi pour l'écart entre le judithien et l'Edmontonien. Pentaceratops est distribué dans tout le bassin de San Juan. En dehors du bassin, Pentaceratops est bien connu et connu avec certitude dans la formation de Williams Fork. Cela signifie que la formation, ainsi que les formations crétacées du bassin, se trouvent à l'intérieur du Kirtlandien.
Le Kirtlandien est caractérisé par une seule association de vertébrés. L'association a été identifiée par Lehman en 2001 et appelée «association Kritosaurus - Parasaurolophus ». Cette association n'a été trouvée que dans la dernière moitié de l'ère de la faune kirtlandienne, il y a environ 73,4 à 73 millions d'années. Une autre association, celle-ci "l'association Corythosaurus - Centrosaurus " se trouve à la toute fin du Judithien, juste avant le Kirtlandien, il y a entre 76,5 et 74,2 millions d'années. Une autre association, l '"association Pachyrhinosaurus - Edmontosaurus ", a été trouvée à ce jour à 70,6 ma, et elle symbolisait la fin du Kirtlandien.
Stade de la faune lancienne
Par les hadrosaures de Lancien, les hadrosaures ne sont plus l'habitant dominant d'aucune province de l'ouest de l'Amérique du Nord. Lehman enregistre deux chasmosaures survivants , Triceratops et Torosaurus . Edmontosaurus et le moins commun Anatotitan sont les seuls hadrosaures survivants connus. Les deux manquent de l'ornementation élaborée de leurs prédécesseurs. Au sud, la transition vers le Lancien est encore plus dramatique, que Lehman décrit comme "la résurgence brutale d'une faune avec un aspect superficiellement" jurassique "". Ces faunes sont dominées par Alamosaurus et présentent une abondance de Quetzalcoatlus au Texas.
Les changements extrêmes qui se produisent dans la composition des communautés herbivores pendant le renouvellement de la faune suggèrent qu'un changement dans la flore des écosystèmes était «la cause la plus immédiate ... mais peut-être pas la cause ultime». L'expansion rapide des terres et l'assèchement du climat intérieur accompagnant une baisse du niveau de la mer pourraient expliquer certains des changements environnementaux qui se produisent au Crétacé supérieur dans l'ouest de l'Amérique du Nord. L'habitat des zones humides dont jouissent de nombreux dinosaures se serait rétréci et fragmenté. Étant donné que de nombreuses espèces ont des aires géographiques très limitées, il est plausible que certains des fragments soient plus petits que la superficie nécessaire pour soutenir l'espèce. Cependant, il n'y a aucune preuve directe du rétrécissement des milieux humides. Lehman soutient que la superficie réelle des basses terres côtières à moins de 150 m du rivage doit avoir augmenté de manière significative. En outre, les dinosaures qui habitaient des environnements intérieurs ou arides étaient parmi les plus répandus dans le Lancien. L'association Alamosaurus - Quetzalcoatlus représente probablement des plaines intérieures semi-arides. Dans des recherches précédentes, Jack Horner a émis l' hypothèse qu'une élévation du niveau de la mer pendant la transgression Bearpaw a créé une pression sélective lorsque les basses terres côtières ont été englouties dans la mer, entraînant une anagenèse . Si la portée géographique de certaines espèces de dinosaures était vraiment aussi limitée que le suggèrent les archives fossiles, alors une élévation rapide et du niveau de la mer pourrait provoquer une pression intense même si l'événement était local. De plus, une baisse rapide du niveau de la mer pourrait permettre «une colonisation rapide par quelques généralistes de dinosaures». L'apparition ou la réapparition de néocératopsiens basaux pourrait s'expliquer par l'immigration en provenance d'Asie. Les dinosaures comme Nodocephalosaurus ressemblaient à des formes asiatiques, et certains comme Saurolophus co-existaient en Asie ainsi qu'en Amérique du Nord. Les immigrants asiatiques potentiels étaient particulièrement courants dans les environnements des hautes terres. L'apparition d' Alamosaurus peut avoir représenté un événement d'immigration d'Amérique du Sud. Certains taxons peuvent avoir coexisté sur les deux continents, y compris Kritosaurus et Avisaurus . L'Alamosaurus apparaît et parvient à dominer très brusquement dans son environnement. Certains scientifiques ont émis l' hypothèse qu'Alamosaurus était un immigrant d'Asie. Les habitants de l'environnement des hautes terres sont plus susceptibles d'être endémiques que les espèces côtières et ont tendance à avoir moins de capacité à traverser des plans d'eau. De plus, les titanosaures du début du Crétacé étaient déjà connus, de sorte que les ancêtres potentiels nord-américains du Titanosaurus existaient déjà. Quetzalcoatlus avait également des précurseurs en Amérique du Nord et son apparente extension à la généralisation pourrait représenter l'expansion de son habitat préféré plutôt qu'un événement d'immigration. Les premiers dépôts du Crétacé en Amérique du Nord révèlent que les néocératopsiens basaux étaient déjà présents sur le continent avant leur apparente réémergence dans le Lancien, de sorte qu'un événement d'immigration en provenance d'Asie est inutile pour expliquer leur apparition. Les principaux immigrants potentiels représentent des formes archaïques qui n'auraient probablement pas concurrencé directement les formes en voie de disparition de toute façon. Lehman a décrit les preuves de l'immigration comme une force motrice dans le renouvellement de la faune des dinosaures de Lancian comme «pas particulièrement convaincantes».
Le renouvellement de la faune peut s'expliquer par la descente de formes plus primitives existant dans les refuges de montagne caractérisés par une flore dominée par les conifères dans des zones qui étaient autrefois des basses terres côtières à mesure que les mers se retiraient et que les conditions devenaient plus arides.
Le déclin de la diversité des mammifères dans l'ouest de l'Amérique du Nord depuis le Miocène jusqu'à présent a principalement affecté de grands herbivores et s'est produit à peu près au même moment que les changements du Crétacé supérieur, et peut donc être parallèle. Ils ont de nombreux points communs, y compris le remplacement de la diversité par des environnements monospécifiques caribous au nord et bisons au sud. Les formes les plus spectaculaires et les plus spécialisées ont disparu. Le turnover a été précédé d'un épisode d'immigration. Associé à l'étendue rapide de l'habitat terrestre en raison de la fonte des glaciers . En revanche, avec le roulement des mammifères, la faune dominante nouvellement émergente était clairement des immigrants du vieux monde, les cervidés et les bovidés .
Un événement de dispersion près du Cénomanien a précédé le développement de biomes endémiques du nord et du sud dans l'ouest de l'Amérique du Nord au cours du Crétacé supérieur. Des environnements aux conditions très favorables ont conduit à des écosystèmes diversifiés peuplés d'herbivores ornés avec des interactions sociales complexes. Ces écosystèmes étaient en mesure de soutenir une telle diversité parce que les herbivores avaient des régimes alimentaires spécialisés qui minimisaient leurs besoins pour se concurrencer les uns les autres pour les ressources. La migration entre les écosystèmes était probablement limitée en raison de l'occupation efficace de chaque niche dans ces environnements. Il ne semble pas y avoir eu de barrière physique empêchant les déplacements physiques entre les différentes zones écologiques. La proéminence généralisée des hadrosaures dans ces écosystèmes peut impliquer que l'écosystème dominant de l'époque et de l'endroit était les zones humides côtières. Le zonage latitudinal était omniprésent dans ces écosystèmes et découlait probablement de causes similaires à celles de la province moderne, qui présente des caractéristiques similaires. Les biomes nordiques étaient dominés par les pachyrhinosaurs et les protocératopsiens . La zonation écologique basée sur l'altitude semble également être présente. Lehman émet l'hypothèse que les faunes de dinosaures judithiennes pourraient représenter le "climax" de "l'individualité" dans les communautés de dinosaures. Les perturbations écologiques les ont mis fin au cours de l'Edmontonian. Le niveau relatif de la mer a chuté très rapidement en raison de l'orogenèse des laramides. Les herbivores généralistes opportunistes ont rempli les niches vacantes qui étaient autrefois remplies par un grand nombre de formulaires spécialisés. Les écosystèmes nouvellement formés étaient généralement dominés par une seule espèce herbivore chacun. Les nouveaux herbivores dominants étaient généralement moins ornés et représentent probablement des «survivants de lignées indigènes» plutôt que des immigrants d'autres régions. Peu à peu, cependant, des dinosaures «reliques» tels que les protocératopsides et les sauropodes ont commencé à s'étendre dans les zones de basse altitude à mesure que le niveau de la mer baissait. Dans le biome sud à l'époque lancienne, les sauropodes avaient remplacé les hadrosaures et les cératopsiens dans le biome sud. Dans le nord, les deux étaient toujours présents bien que les hadrosaures aient été rétrogradés à un rôle «subordonné» dans les écosystèmes de dinosaures. Edmontosaurus était l'hadrosauridé nordique dominant. À la fin du Crétacé, la plupart des écosystèmes étaient dominés par un seul herbivore. Le biome nord était dominé par Triceratops et le biome sud par Alamosaurus . Ce renouvellement de la faune coïncide avec l'orogenèse Laramide et le soulèvement des Rocheuses centrales. Les strates présentent des changements dans la lithologie et la direction des paléocourants, ainsi qu'une forte baisse du niveau relatif de la mer. À tout le moins, soutient Lehman, les zones de vie altitudinales se déplaceraient et un changement dans la répartition de la végétation utilisée par les dinosaures herbivores en aurait probablement résulté. À la fin du Judithian, l'Amérique du Nord avait 7,7 millions de km 2 de superficie, mais à la fin du Lancien, elle avait atteint 17,9 millions de km 2 , presque la valeur actuelle de 22,5 millions de km 2 .
Notes de bas de page
Les références
- Lehman, TM, 2001, Province des dinosaures du Crétacé supérieur: In: Mesozoic Vertebrate Life, édité par Tanke, DH, et Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310–328.