Fongivore - Fungivore
Le fongivorie ou mycophagie est le processus par lequel les organismes consomment des champignons . De nombreux organismes différents ont été enregistrés pour tirer leur énergie de la consommation de champignons, notamment des oiseaux, des mammifères, des insectes, des plantes, des amibes, des gastéropodes, des nématodes, des bactéries et d'autres champignons. Certains d'entre eux, qui ne mangent que des champignons, sont appelés fongivores tandis que d'autres ne mangent des champignons que dans le cadre de leur alimentation, étant omnivores .
Animaux
Mammifères
De nombreux mammifères se nourrissent de champignons, mais seuls quelques-uns se nourrissent exclusivement de champignons ; la plupart sont des mangeurs opportunistes et les champignons ne constituent qu'une partie de leur régime alimentaire. Au moins 22 espèces de primates , y compris les humains , les bonobos , les colobines , les gorilles , les lémuriens , les macaques , les mangabeys , les ouistitis et les singes vervets sont connus pour se nourrir de champignons. La plupart de ces espèces passent moins de 5 % de leur temps à se nourrir de champignons, et les champignons ne constituent donc qu'une petite partie de leur alimentation. Certaines espèces passent plus de temps à chercher des champignons, et les champignons représentent une plus grande partie de leur régime alimentaire ; Les ouistitis à touffes chamoisées passent jusqu'à 12% de leur temps à consommer des sporocarpes, les singes de Goeldi passent jusqu'à 63% de leur temps à le faire et le singe au nez retroussé du Yunnan passe jusqu'à 95% de son temps d'alimentation à manger des lichens . Les champignons sont comparativement très rares dans les forêts tropicales humides par rapport à d'autres sources de nourriture telles que les fruits et les feuilles, et ils sont également distribués de manière plus clairsemée et apparaissent de manière imprévisible, ce qui en fait une source de nourriture difficile pour les singes de Goeldi.
Les champignons sont réputés pour leurs poisons qui dissuadent les animaux de s'en nourrir : aujourd'hui encore, les humains meurent en mangeant des champignons vénéneux. Une conséquence naturelle de ceci est la quasi-absence de fongivores vertébrés obligatoires , la famille des diprotodontes Potoridae étant la principale exception. L'un des rares fongivores vertébrés existants est l' écureuil volant du Nord , mais on pense qu'il y avait dans le passé de nombreux fongivores vertébrés et que le développement de toxines a considérablement réduit leur nombre et forcé ces espèces à abandonner les champignons ou à se diversifier.
Mollusques
De nombreux terrestres gastéropodes Mollusques sont connus pour se nourrir sur les champignons. C'est le cas de plusieurs espèces de limaces de familles distinctes . Parmi eux se trouvent les Philomycidae (par exemple Philomycus carolinianus et Phylomicus flexuolaris ) et les Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), qui se nourrissent respectivement de myxomycètes ( myxomycètes ) et de champignons ( basidiomycètes ). Les espèces de champignons producteurs de champignons utilisées comme source de nourriture par les limaces comprennent les lactarius, Lactarius spp., le pleurote Pleurotus ostreatus et le penny bun, Boletus edulis . D'autres espèces appartenant à différents genres, comme Agaricus , Pleurocybella et Russula , sont également mangées par les limaces. Les moisissures visqueuses utilisées comme source de nourriture par les limaces comprennent Stemonitis axifera et Symphytocarpus flaccidus . Certaines limaces sont sélectives envers certaines parties ou stades de développement des champignons qu'elles mangent, bien que ce comportement varie considérablement. Selon l'espèce et d'autres facteurs, les limaces ne mangent que des champignons à des stades de développement spécifiques. De plus, dans d'autres cas, des champignons entiers peuvent être consommés, sans aucune trace de sélectivité.
Insectes
En 2008, Euprenolepis procera, une espèce de fourmi des forêts tropicales d'Asie du Sud-Est, a été trouvée pour récolter des champignons de la forêt tropicale. Witte & Maschwitz ont découvert que leur régime alimentaire était presque entièrement composé de champignons, ce qui représente une stratégie d'alimentation jusqu'alors inconnue chez les fourmis. Plusieurs familles de coléoptères , dont les Erotylidae , les Endomychidae et certains Tenebrionidae sont également des spécialistes des champignons, bien qu'ils puissent occasionnellement manger d'autres aliments. D'autres insectes, comme les mouches des champignons et les mouches des champs , utilisent des champignons à leur stade larvaire. Se nourrir de champignons est crucial pour les mangeurs de bois mort car c'est le seul moyen d'acquérir des nutriments non disponibles dans le bois mort nutritionnellement rare.
Des oiseaux
On pense que les geais ( Perisoreus ) sont les premiers oiseaux chez lesquels la mycophagie a été enregistrée. Les geais du Canada ( P. canadensis ), les geais de Sibérie ( P. infaustus ) et les geais de l'Oregon ( P. obscurus ) ont tous été signalés comme mangeant des champignons, l'estomac des geais de Sibérie contenant principalement des champignons au début de l'hiver. L'ascomycète Phaeangium lefebvrei que l'on trouve en Afrique du Nord et au Moyen-Orient est mangé par les oiseaux migrateurs en hiver et au début du printemps, principalement des espèces d'alouettes ( Alaudidae ). Il a été signalé que des chasseurs bédouins utilisaient P. lefebvrei comme appât dans des pièges pour attirer les oiseaux. Le Superb Lyrebird Menura novaehollandiae, qui se nourrit au sol, s'est également avéré opportuniste pour se nourrir de champignons.
Les champignons sont connus pour former une partie importante du régime alimentaire du casoar du sud ( Casuarius casuarius ) d'Australie. Des champignons de support ont été trouvés dans leurs excréments tout au long de l'année, et Simpson dans l' Australasian Mycological Newsletter a suggéré qu'il est probable qu'ils mangent également des espèces d' Agaricales et de Pezizales, mais ceux-ci n'ont pas été trouvés dans leurs excréments car ils se désintègrent lorsqu'ils sont mangés. Les émeus ( Dromaius novaehollandiae ) mangeront des champignons Lycoperdon et Bovista immatures s'ils leur sont présentés, tout comme les dindons broussailles ( Alectura lathami ) s'ils sont offerts Mycena , suggérant que les espèces de Megapodiidae peuvent se nourrir de champignons de manière opportuniste.
Microbien
Champignons
Le mycoparasitisme survient lorsqu'un champignon se nourrit d'autres champignons, une forme de parasitisme , dont notre connaissance dans les milieux naturels est très limitée. Les collybies poussent sur des champignons morts.
Le genre fongique Trichoderma produit des enzymes telles que les chitinases qui dégradent les parois cellulaires d'autres champignons. Ils sont capables de détecter d'autres champignons et de se développer vers eux, ils se lient ensuite aux hyphes d'autres champignons en utilisant des lectines sur les champignons hôtes comme récepteur, formant un appressorium . Une fois celui-ci formé, Trichoderma injecte des enzymes toxiques dans l'hôte et probablement des antibiotiques peptaibol , qui créent des trous dans la paroi cellulaire, permettant à Trichoderma de se développer à l'intérieur de l'hôte et de se nourrir. Les Trichoderma sont capables de digérer les sclérotes , structures durables qui contiennent des réserves alimentaires, ce qui est important pour lutter à long terme contre les champignons pathogènes. Des espèces de Trichoderma ont été signalées comme protectrices des cultures contre Botrytis cinerea , Rhizoctonia solani , Alternaria solani , Glomerella graminicola , Phytophthora capsici , Magnaporthe grisea et Colletotrichum lindemuthianum ; bien que cette protection ne soit peut-être pas entièrement due au fait que Trichoderma digère ces champignons, mais en améliorant indirectement la résistance des plantes aux maladies .
Bactéries
La mycophagie bactérienne est un terme inventé en 2005, pour décrire la capacité de certaines bactéries à « se développer aux dépens des hyphes fongiques vivants ». Dans une revue de 2007 dans le New Phytologist, cette définition a été adaptée pour inclure uniquement les bactéries qui jouent un rôle actif dans la nutrition des champignons, à l'exclusion de celles qui se nourrissent des sécrétions passives des champignons, ou des hyphes morts ou endommagés. La majorité de nos connaissances dans ce domaine concerne les interactions entre les bactéries et les champignons dans le sol et dans ou autour des plantes, on en sait peu sur les interactions dans les habitats marins et d'eau douce, ou celles qui se produisent sur ou à l'intérieur des animaux. On ne sait pas quels effets la mycophagie bactérienne a sur les communautés fongiques dans la nature.
Il existe trois mécanismes par lesquels les bactéries se nourrissent de champignons ; soit ils tuent les cellules fongiques, les amènent à sécréter plus de matière hors de leurs cellules ou à entrer dans les cellules pour se nourrir à l'intérieur et ils sont classés en fonction de ces habitudes. Ceux qui tuent les cellules fongiques sont appelés nectrotrophes, on pense que les mécanismes moléculaires de cette alimentation se chevauchent considérablement avec les bactéries qui se nourrissent de champignons après leur mort naturelle. Les nécrotrophes peuvent tuer les champignons en digérant leur paroi cellulaire ou en produisant des toxines qui tuent les champignons, comme la tolaasine produite par Pseudomonas tolaasii . Ces deux mécanismes peuvent être nécessaires car les parois cellulaires fongiques sont très complexes, elles nécessitent donc de nombreuses enzymes différentes pour les dégrader, et parce que les expériences démontrent que les bactéries qui produisent des toxines ne peuvent pas toujours infecter les champignons. Il est probable que ces deux systèmes agissent en synergie , les toxines tuant ou inhibant les champignons et les exoenzymes dégradant la paroi cellulaire et digérant le champignon. Des exemples de nécrotrophes comprennent Staphylococcus aureus qui se nourrit de Cryptococcus neoformans , Aeromonas caviae qui se nourrit de Rhizoctonia solani , Sclerotium rolfsii et Fusarium oxysporum , et certaines myxobactéries qui se nourrissent de Cochliobolus miyabeanus et Rhizoctonia solani .
Les bactéries qui manipulent les champignons pour produire plus de sécrétions qu'elles se nourrissent à leur tour sont appelées biotrophes extracellulaires ; de nombreuses bactéries se nourrissent de sécrétions fongiques, mais n'interagissent pas directement avec les champignons et celles-ci sont appelées saprotrophes plutôt que biotrophes. Les biotrophes extracellulaires pourraient altérer la physiologie fongique de trois manières ; ils altèrent leur développement , la perméabilité de leurs membranes (notamment les flux de nutriments) et leur métabolisme . Les molécules de signalisation précises qui sont utilisées pour réaliser ces changements sont inconnues, mais il a été suggéré que les auxines (mieux connues pour leur rôle en tant qu'hormone végétale ) et les molécules de détection de quorum pourraient être impliquées. Des bactéries ont été identifiées qui manipulent les champignons de ces manières, par exemple les bactéries auxiliaires mycorhizes (BMH) et Pseudomonas putida , mais il reste à démontrer si les changements qu'elles provoquent sont directement bénéfiques pour les bactéries. Dans le cas des MHB, qui augmentent l'infection des racines des plantes par les champignons mycorhiziens , ils peuvent en bénéficier, car les champignons se nourrissent de la plante et, à leur tour, les champignons sécrètent plus de sucres.
Le troisième groupe, qui pénètre dans les cellules fongiques vivantes, est appelé biotrophe endocellulaire . Certains d'entre eux sont transmis verticalement tandis que d'autres sont capables d'envahir et de subvertir activement les cellules fongiques. Les interactions moléculaires impliquées dans ces interactions sont pour la plupart inconnues. De nombreux biotrophes endocellulaires, par exemple certaines espèces de Burkholderia , appartiennent aux -protéobactéries qui contiennent également des espèces qui vivent à l'intérieur des cellules des mammifères et des amibes. Certains d'entre eux, par exemple Candidatus Glomeribacter gigasporarum , qui colonise les spores de Gigaspora margarita , ont des tailles de génome réduites indiquant qu'ils sont devenus entièrement dépendants des fonctions métaboliques des cellules fongiques dans lesquelles ils vivent. Lorsque toutes les bactéries endocellulaires à l'intérieur de G. margarita ont été éliminées, le champignon s'est développé différemment et était moins en forme , ce qui suggère que certaines bactéries peuvent également rendre des services aux champignons dans lesquels elles vivent.
ciliés
La famille des ciliés des Grossglockneridae , dont l'espèce Grossglockneria acuta , se nourrit exclusivement de champignons. G. acuta s'attache d'abord à un hyphe ou à un sporange via un tube d'alimentation, puis une structure en forme d'anneau, d'environ 2 µm de diamètre, apparaît sur le champignon, éventuellement constituée de matériau de paroi cellulaire dégradé. G. acuta se nourrit ensuite par le trou de la paroi cellulaire pendant, en moyenne, 10 minutes, avant de se détacher et de s'éloigner. Le mécanisme précis de l'alimentation n'est pas connu, mais il implique vraisemblablement des enzymes, notamment des phosphatases acides , des cellulases et des chitinases . Des microtubules sont visibles dans la sonde d'alimentation, de même que d'éventuelles réserves de membrane cellulaire , qui peuvent être utilisées pour former des vacuoles alimentaires remplies du cytoplasme du champignon, via endocytose , qui sont ensuite transportées à nouveau dans G. acuta . Les trous faits par G. acuta présentent certaines similitudes avec ceux faits par l'amibe, mais contrairement à l'amibe G. acuta n'engloutit jamais le champignon.
Les plantes
Environ 90 % des plantes terrestres vivent en symbiose avec les champignons mycorhiziens , où les champignons tirent les sucres des plantes et les plantes tirent les nutriments du sol via les champignons. Certaines espèces de plantes ont évolué pour manipuler cette symbiose, de sorte qu'elles ne donnent plus aux champignons les sucres qu'elles produisent et gagnent à la place des sucres des champignons, un processus appelé myco-hétérotrophie. Certaines plantes ne dépendent que des champignons comme source de sucres pendant les premiers stades de leur développement , il s'agit notamment de la plupart des orchidées ainsi que de nombreuses fougères et lycopodes . D'autres dépendent de cette source de nourriture pendant toute leur vie, y compris certaines orchidées et Gentianaceae , et toutes les espèces de Monotropaceae et Triuridacées . Ceux qui dépendent des champignons, mais qui font encore de la photosynthèse, sont appelés mixotrophes car ils se nourrissent de plusieurs manières, en obtenant une quantité importante de sucres des champignons, ils sont capables de pousser à l'ombre des forêts. Les exemples incluent les orchidées Epipactis , Cephalanthera et Plantanthera et la tribu Pyroleae de la famille des Ericaceae . D'autres, comme Monotropastrum humile , ne font plus de photosynthèse et dépendent totalement des champignons pour leurs nutriments. Il existe environ 230 de ces espèces, et ce trait aurait évolué indépendamment à cinq reprises en dehors de la famille des orchidées. Certains individus de l'espèce d'orchidée Cephalanthera damasonium sont mixotrophes, mais d'autres ne font pas de photosynthèse. Parce que les champignons dont les plantes myco-hétérotrophes tirent des sucres les tirent à leur tour des plantes qui effectuent la photosynthèse, ils sont considérés comme des parasites indirects d'autres plantes. Il a été suggéré que la relation entre les orchidées et les mycorhizes d'orchidées se situe quelque part entre la prédation et le parasitisme.
Les mécanismes précis par lesquels ces plantes tirent des sucres des champignons ne sont pas connus et n'ont pas été démontrés scientifiquement. Deux voies ont été proposées ; ils peuvent soit dégrader la biomasse fongique, en particulier les hyphes fongiques qui pénètrent dans les cellules végétales de la même manière que dans les mycorhizes arbusculaires , soit absorber les sucres des champignons en perturbant leurs membranes cellulaires , par le biais d' un flux massique . Pour éviter que les sucres ne retournent aux champignons, ils doivent compartimenter les sucres ou les transformer en des formes que les champignons ne peuvent pas utiliser.
Culture fongique
Insectes
Trois lignées d'insectes, les coléoptères, les fourmis et les termites, ont développé indépendamment la capacité de cultiver des champignons il y a entre 40 et 60 millions d'années. De la même manière que les sociétés humaines sont devenues plus complexes après le développement de l'agriculture à base de plantes, la même chose s'est produite dans ces lignées d'insectes lorsqu'elles ont développé cette capacité et ces insectes sont maintenant d'une importance majeure dans les écosystèmes. Les méthodes utilisées par les insectes pour cultiver les champignons partagent des similitudes fondamentales avec l'agriculture humaine. Premièrement, les insectes inoculent un habitat ou un substrat particulier avec des champignons, de la même manière que les humains plantent des graines dans les champs. Deuxièmement, ils cultivent les champignons en régulant l'environnement de croissance pour essayer d'améliorer la croissance du champignon, tout en le protégeant des parasites et des maladies. Troisièmement, ils récoltent le champignon à maturité et s'en nourrissent. Enfin, ils sont dépendants des champignons qu'ils cultivent, de la même manière que les humains sont dépendants des cultures.
Coléoptères
Les coléoptères Ambrosia , par exemple Austroplatypus incompertus , cultivent des champignons Ambrosia à l' intérieur des arbres et s'en nourrissent. Les mycanges (organes qui portent des spores fongiques) de Ambrosia coléoptères contiennent diverses espèces de champignons, y compris les espèces de Ambrosiomyces , Ambrosiella , Ascoidea , Ceratocystis , Dipodascus , Diplodia , Endomycopsis , Monacrosporium et Tuberculariella . Les champignons ambroisie ne se trouvent que dans les coléoptères et leurs galeries, ce qui suggère qu'eux et les coléoptères ont une symbiose obligatoire .
Termites
Environ 330 espèces de termites de douze genres de la sous-famille Macrotermitinae cultivent un champignon spécialisé du genre Termitomyces . Le champignon est conservé dans une partie spécialisée du nid dans des cônes de champignon. Les termites ouvriers mangent de la matière végétale, produisant des boulettes fécales qu'ils déposent en permanence au sommet du cône. Le champignon se développe dans ce matériau et produit bientôt des champignons immatures, une riche source de protéines, de sucres et d'enzymes, que les termites ouvriers mangent. Les nodules contiennent également des spores asexuées non digestibles , ce qui signifie que les boulettes fécales produites par les ouvrières contiennent toujours des spores du champignon qui colonisent le matériel végétal qu'elles défèquent. Les Termitomyces donnent également des fruits, formant des champignons au-dessus du sol, qui mûrissent en même temps que les premières ouvrières émergent des nids nouvellement formés. Les champignons produisent des spores dispersées par le vent et, grâce à cette méthode, de nouvelles colonies acquièrent une souche fongique. Chez certaines espèces, la variation génétique du champignon est très faible, ce qui suggère que les spores du champignon sont transmises verticalement de nid en nid, plutôt que des spores dispersées par le vent.
Fourmis
Environ 220 espèces décrites et plus d'espèces non décrites de fourmis de la tribu Attini cultivent des champignons. On ne les trouve que dans le Nouveau Monde et on pense qu'ils ont évolué dans la forêt amazonienne , où ils sont aujourd'hui les plus diversifiés . Pour ces fourmis, les champignons d'élevage sont la seule source de nourriture sur laquelle leurs larves sont élevées et constituent également un aliment important pour les adultes. Les reines fourmis transportent une petite partie du champignon dans de petites poches dans leurs pièces buccales lorsqu'elles quittent le nid pour s'accoupler, ce qui leur permet d'établir un nouveau jardin de champignons lorsqu'elles forment un nouveau nid. Différentes lignées cultivent des champignons sur différents substrats, celles qui ont évolué plus tôt le font sur une large gamme de matières végétales, tandis que les fourmis coupeuses de feuilles sont plus sélectives, n'utilisant principalement que des feuilles et des fleurs fraîches. Les champignons sont membres des familles Lepiotaceae et Pterulaceae . D'autres champignons du genre Escovopsis parasitent les jardins et des bactéries productrices d' antibiotiques habitent également les jardins.
Humains
Gastéropodes
L' escargot marin Littoraria irrorata , qui vit dans les marais salants du sud-est des États-Unis, se nourrit de champignons qu'il encourage à se développer. Il crée et entretient des blessures sur l'herbe, Spartina alterniflora, qui sont ensuite infectées par des champignons, probablement des genres Phaeosphaeria et Mycosphaerella , qui constituent le régime alimentaire préféré de l'escargot. Ils déposent également des matières fécales sur les plaies qu'ils créent, ce qui favorise la croissance des champignons car ils sont riches en azote et en hyphes fongiques . Les escargots juvéniles élevés sur des feuilles non infectées ne poussent pas et sont plus susceptibles de mourir, ce qui indique l'importance des champignons dans le régime alimentaire de L. irrorata .