Marginocéphalie - Marginocephalia
| Marginocéphales |
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| Crâne de Triceratops horridus | |
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| Crâne de Pachycephalosaurus wyomingensis | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Clade : | Dinosaurie |
| Commander: | † Ornithischia |
| Clade : | † cerapoda |
| Clade : |
† marginocephalia Sereno , 1986 |
| Sous-groupes | |
Marginocéphalie (/mär′jə-nō-sə-făl′ē-ən/ Latin : marge-tête) est un clade de dinosaures ornithischiens qui se caractérise par une étagère osseuse ou une marge à l'arrière du crâne. Ces franges étaient probablement utilisées pour l'affichage. Il y a deux clades inclus dans Marginocephalia : le Pachycephalosauria à crâne épais et le Ceratopsia cornu . Tous les membres de Marginocephalia étaient principalement des herbivores . Ils utilisaient à la base des gastrolithes pour aider à la digestion de la matière végétale dure jusqu'à ce qu'ils fassent évoluer de manière convergente les batteries dentaires dans Neoceratopsia (ou "nouvelle Ceratopsia") et Pachycephalosauria . La Marginocéphalie a d'abord évolué au Jurassique et est devenue plus courante au Crétacé. Ce sont de petits quadrupèdes facultatifs à la base, tandis que les membres dérivés du groupe sont de grands quadrupèdes obligatoires. Les marginocéphales primitifs se trouvent en Asie, mais le groupe a migré vers le haut en Amérique du Nord.
Les pachycéphalosaures , ou « reptiles à tête épaisse », ont des caractéristiques primitives qui incluent des corps de petite taille à la base, une bipédie obligatoire et des dents simples avec une rangée en fonctionnement à la fois qui sont remplacées au fur et à mesure qu'elles sont usées. Au fur et à mesure de leur évolution, les pachycéphalosaures ont développé des toits de crâne beaucoup plus épais et avancés, y compris des formes de dôme avec une ornementation en forme de corne. Certaines recherches suggèrent que ces dômes ont été utilisés comme des casques pour se protéger lors de coups de tête lors de combats intraspécifiques. Certaines recherches suggèrent que leur cou n'était pas assez fort pour supporter un tel impact. Des spécimens de pachycéphalosaures à tête plate ont été trouvés en Asie, et il existe une grande controverse sur la signification de ces têtes plates. Des recherches récentes suggèrent que les têtes plates pourraient être un état juvénile avant de développer la forme du dôme au stade adulte. Cela pourrait également être la preuve d'un dimorphisme sexuel, la femelle ayant la tête plus plate.
Les cératopsiens , ou "visages cornus", diffèrent des pachycéphalosaures par la présence d'un os rostral, ou bec. Ils sont également connus pour avoir une corne jugale et une fine étagère pariétale-squamosale qui s'étend de haut en bas en un volant. Ce volant aurait pu être utilisé pour ancrer les muscles de la mâchoire, ainsi que pour l'affichage. Les cornes étaient probablement utilisées pour établir une domination ou défendre des territoires. Il est également possible qu'ils aient été un facteur de parade sexuelle et de reconnaissance des espèces. L'un des membres les plus bas de ce groupe est Psittacosaurus , qui est l'un des genres de dinosaures les plus riches en espèces d'Asie. Les cératopsiens ont ensuite évolué en de très grands quadrupèdes avec des cornes faciales élaborées telles que le tricératops , le styracosaurus et le centrosaurus . Il n'y a eu aucun changement dans la richesse des espèces tout au long du Crétacé avant l' extinction du Crétacé-Paléogène .
Alimentation
Les Marginocéphales ont des dents simples en forme de cheville entourées de rhamphothèque, une gaine cornée de kératine. Les dents sont disposées en piles pour un remplacement facile et ont des dentelures qui peuvent avoir été utiles pour couper la végétation. Marginocephalia a développé plusieurs méthodes pour briser la végétation. Les pachycéphalosaures avaient des abdomens particulièrement larges avec des sangles larges et des côtes sacrées allongées suggérant la présence d'un gros estomac. Ceci est présumé avoir été utile pour briser la végétation coriace par fermentation bactérienne . Une autre adaptation pour la digestion avancée de la végétation est observée chez les cératopsiens, qui ont développé des caractéristiques pour améliorer leur appareil de mastication. Les cératopsiens dérivés ont des surfaces de broyage verticales sur leurs dents pour maximiser la décomposition de la végétation coriace. Il existe également des preuves de la musculature des adducteurs avancée qui s'étend d'un grand processus coronoïde sur la mandibule jusqu'à la collerette cératopsienne, ce qui augmenterait la force de mastication. Les pachycéphalosaures avaient des gastrolithes pour aider à la digestion des aliments, mais seuls les cératopsiens primitifs, tels que Psittacosaurus , ont des gastrolithes.
Marges et comportements sociaux
Les restes de Marginocéphalie révèlent des preuves significatives d'être des créatures sociales, dont une grande partie est liée aux nombreuses fonctions possibles des marges osseuses du crâne. Certaines fonctions possibles des marges de forme et de taille variables sont de repousser les prédateurs, de se montrer, de combattre ritualisé, de défendre un territoire ou d'établir un ordre social. Les pachycéphalosaures et les cératopsiens montrent des signes de communication interspécifique , et il peut y avoir des signes de communication intraspécifique.
On pense généralement que les pachycéphalosaures, avec leurs têtes en forme de dôme, ont utilisé leurs crânes épais pour se buter les uns contre les autres. Leur cerveau et leurs vertèbres sont positionnés de manière à les protéger de l'impact des coups de tête. De plus, la structure colonnaire trouvée dans les restes osseux est cohérente avec les modèles utilisés pour recréer la pratique du coup de tête. Cependant, certains pachycéphalosaures comme à Stygimoloch ont une vascularisation dans la calotte crânienne qui n'aurait pas supporté le comportement de coup de tête. Ainsi, les têtes auraient pu être utilisées comme ornement ou pour buter sur le flanc plus doux d'autres pachycéphalosaures pour la communication intraspécifique ou comme une forme de comportement agonistique .
Les fioritures des cératopsiens sont incroyablement diverses. Ils peuvent avoir été utilisés à des fins de protection car le volant s'évase parfois sur le cou. Cependant, certains disent que la collerette aurait fourni peu de protection contre d'autres grands dinosaures tels que le Tyrannosaurus . D'autres fonctions possibles incluent la communication intraspécifique à des fins d'accouplement ou comme affichage visuel de la protection territoriale, comme on le voit dans de nombreux organismes de jour communs tels que les rouges-gorges. Les fioritures pourraient également avoir été utilisées à des fins de reconnaissance d'espèces, car elles semblent se développer assez tôt dans la vie. Il a également été prouvé que les cératopsiens prennent soin de leurs petits, car des lits d'os ont été trouvés d'individus adultes avec un nid de juvéniles, bien que certains réfutent cela comme une preuve viable de soins pour les jeunes. Des lits d'ossements ont également été trouvés avec des centaines de cératopsiens adultes, indiquant l'activité du troupeau. Quelques spécimens ont été trouvés avec des blessures par perforation, soutenant l'utilisation de cornes comme armes de protection ou de combat. D'autres recherches examinant les cératopsiens juvéniles révèlent un changement dans la morphologie des cornes au fil du temps, suggérant que les volants et les cornes pourraient avoir été utilisés pour la communication intraspécifique de l'âge. Les cornes pourraient également avoir été utilisées pour la thermorégulation, comme indiqué par l' analyse isotopique , pour aider à abattre la végétation ou pour le comportement agoniste de verrouillage des cornes.
Dimorphisme sexuel
L'étude du dimorphisme sexuel chez les dinosaures est incroyablement difficile. La taille variable et la complexité des marges de Marginocephalia ont montré de nombreux signes de dimorphisme sexuel. Bien que les fioritures complexes des marginocéphales semblent parfois présenter des caractéristiques dimorphiques, beaucoup doutent de la validité de ces affirmations. Stegoceras validum , un pachycéphalosaure, peut être séparé en deux groupes en fonction de la taille et de la forme de leur crâne. Ces deux classifications de groupe ont séparé la population de l'espèce en deux, ce qui est fortement révélateur d'un dimorphisme sexuel. Cependant, certains rapportent que les deux groupes peuvent en fait représenter deux espèces distinctes. Protoceratops , un type de cératopsien, montre également des signes de dimorphisme sexuel. Cependant, leurs fioritures ne semblent se développer que plus tard dans la vie et peuvent être coordonnées avec la maturité sexuelle.
Locomotion
En général, les marginocéphales primitifs étaient bipèdes ou quadrupèdes facultatifs , et les individus dérivés étaient quadrupèdes obligatoires. Ceci est particulièrement important dans Ceratopsia, où seul le Psittacosaurus primitif est bipède. Toutes les formes dérivées étaient de puissants quadrupèdes, bien que leur position soit controversée. Certains pensent qu'ils étaient assez colonnaires, avec des membres antérieurs dressés sous le corps, ce qui aurait été plus efficace pour la vitesse. D'autres pensent que les jambes étaient plus tentaculaires, comme en témoigne la forme des os des membres antérieurs. Bien que moins rapide, cette posture aurait été efficace pour faire paître la végétation au sol. On en sait moins sur la locomotion des pachycéphalosaures bipèdes, bien qu'ils devaient avoir une circonférence assez large afin de faire de la place pour leur intestin élargi.
Classification
Le cladogramme ci-dessous fait suite à une analyse de 2009 par Zheng et ses collègues.
| Marginocéphalie |
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Cladogramme d'après Butler et al. , 2011.
| Marginocéphalie |
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