Myxogastrie - Myxogastria

Myxogastrie
Badhamia utricularis mature.jpg
Badhamia utricularis ( Physarales )
Classement scientifique e
Domaine: eucaryote
(non classé): Unikonta
Phylum: Amibozoa
Subphylum: Conosa
Infraphylum : Mycétozoaires
Classer: Myxogastrie
Macbride (1899)
Ordres
Synonymes
  • Myxomycota sensu Alexopoulos et al. (1996)
  • Lien Myxomycètes (1833), sensu Webster & Weber (2007)

Myxogastria/Myxogastrea ( myxogastrids , ICZN ) ou Myxomycetes ( ICBN ), est une classe de moisissures visqueuses qui contient 5  ordres , 14  familles , 62  genres et 888  espèces . Ils sont familièrement connus sous le nom de moisissures visqueuses plasmodiales ou acellulaires .

Toutes les espèces passent par plusieurs phases morphologiques très différentes , telles que des cellules individuelles microscopiques, des organismes amorphes visqueux visibles à l'œil nu et des fructifications aux formes remarquables . Bien qu'ils soient monocellulaires, ils peuvent atteindre des largeurs et des poids immenses : dans les cas extrêmes, ils peuvent mesurer jusqu'à 1 mètre (3 pi 3 po) de diamètre et peser jusqu'à 20 kilogrammes (44 lb).

La classe Myxogastria est répartie dans le monde entier, mais elle est plus fréquente dans les régions tempérées où sa biodiversité est plus élevée que dans les régions polaires, subtropicales ou tropicales. On les trouve principalement dans les forêts ouvertes, mais aussi dans les régions extrêmes comme les déserts, sous la neige ou sous l'eau. Ils se produisent également sur l'écorce des arbres, parfois haut dans la canopée. Ceux-ci sont connus sous le nom de myxomycètes corticoles . La plupart des espèces sont très petites.

Taxonomie et classification

Nomenclature

Le nom latin Myxomycota vient des mots grecs anciens μύξα myxa , qui signifie « mucus », et μύκης mykes , qui signifie « champignon ». Le nom Myxogastria a été introduit en 1970 par Lindsay Shepherd Olive pour décrire la famille des Myxogastridae, qui a été introduite en 1899 par Thomas Huston Macbride . Le mycologue suédois Elias Magnus Fries a décrit de nombreuses moisissures visqueuses sous le nom de Myxogasteres en 1829. Les espèces de la classe Myxomycota sont familièrement connues sous le nom de moisissures visqueuses plasmodiales ou acellulaires . Certains considèrent les Myxomycota comme un royaume séparé , avec une phylogénie instable en raison de données moléculaires et développementales contradictoires. Les relations entre les ordres Myxogastrid ne sont pas encore claires.

Varier

La classification continue de nouveaux taxons révèle que la classe n'est pas entièrement décrite. La classe comprend environ 900 à 1 000 espèces. Selon une enquête de 2000, il y avait 1012 taxons officiellement acceptés , dont 866 au niveau des espèces. Une autre étude en 2007 a indiqué un nombre de plus de 1000, dans lequel le Myxogastria comprenait le plus grand groupe de moisissures visqueuses, avec plus de 900 espèces. Sur la base d'échantillons environnementaux séquencés, on estime que le groupe compte entre 1 200 et 1 500 espèces – plus qu'on ne l'avait estimé auparavant. Parmi les 1012 taxons, seules quelques espèces sont communes : 305 espèces ont été découvertes dans un seul endroit ou des groupes, 258 autres espèces ont été trouvées dans quelques zones entre 2 et 20 fois, et seulement 446 étaient communes dans plusieurs endroits avec plus de 20 découvertes. .

Les reclassements rencontrent des problèmes car les Myxogastriae sont morphologiquement très plastiques, c'est-à-dire sensibles aux influences environnementales ; seules quelques caractéristiques sont diagnostiques pour un petit nombre d'espèces. Dans le passé, les auteurs ont tenté en vain de décrire un nouveau taxon à partir d'un petit nombre d'exemples, mais cela conduit à de nombreuses duplications, parfois même au niveau du genre. Par exemple, Squamuloderma nullifila est en fait une espèce du genre Didymium .

Classification et phylogénie

Cladogramme de la Myxogastria
Myxogastrie

Echinosteliida

Clade à spores sombres

Stemonitida

Physarida

Clade à spores claires

Liceida

Trichiida

Il s'agit d'une classification traditionnelle basée sur Lister et Lister, faite au début du 20ème siècle. Les études de génétique moléculaire confirment et stabilisent cette classification. Le groupe le plus basal est celui des Echinosteliida. D'autres groupes contiennent en outre deux superclades, qui sont définissables morphologiquement par la couleur des spores.
Cladogramme de Myxogastria
Myxogastrie
Ceratiomyxomycètes

Ceratiomyxida

Protosporangiida

Myxomycètes
Lucisporomycetidae
Cribrariane

Cribrariales

Trichianae

Réticulaires

Liceida

Trichiida

Columellomycetidae
Echinostelianae

Echinosteliida

Stemonitane

Clastodermales

Meridermatales

Stemonitales

Physarales

Types de sporanges dans les protostélides et dans les groupes myxogastridés ( Echinosteliales , Liceales , Trichiales , Stemonitales , Physarales )

La classification suivante est basée sur Adl et al . (2005) tandis que les classes et autres divisions sur Dykstra & Keller (2000) qui incluaient le Myxogastria dans Mycetozoa. Le taxon frère est la sous-classe Dictyostelia . Avec les Protostelia, ils formaient le taxon Eumycetozoa . Les autres sous-classes diffèrent des autres espèces principalement par le développement des fructifications ; tandis que Protostelia crée un corps fruitier distinct à partir de chaque cellule mononucléaire, les Dictyostelia développent des complexes cellulaires - les pseudo-plasmodes - à partir de cellules distinctes, qui deviennent alors des corps fruitiers.

Clade Myxogastria (ou myxomycètes)

Certaines classifications placent une partie des ordres ci-dessus dans la sous-classe Myxogastromycetidae .

Caractéristiques et cycle de vie

Phase monocellulaire, mononucléaire

Spores

Cycle de vie de Stemonitis sp. ( Stemonitales )

Les spores de Myxogastria sont haploïdes , principalement rondes et mesurent entre 5  m et 20 m, rarement jusqu'à 24 m de diamètre. Leur surface est généralement réticulée, acérée, verruqueuse ou hérissée et très rarement lisse. La couleur typique de la masse de spores devient visible à travers la structure, car les spores elles-mêmes ne sont pas pigmentées. Chez certaines espèces, en particulier du genre Badhamia , les spores produisent des grumeaux. La couleur, la forme et le diamètre des spores sont des caractéristiques importantes pour l'identification des espèces.

Les facteurs importants pour la germination des spores sont principalement l'humidité et la température. Les spores restent généralement germinables après plusieurs années ; il y avait même des spores conservées dans des spécimens d' herbier qui ont germé après 75 ans. Après le développement des spores, elles reçoivent d'abord un noyau diploïde et la méiose a lieu dans la spore. Lors de la germination, les coquilles des spores s'ouvrent soit le long des pores germinatifs spéciaux ou des interstices, soit se déchirent irrégulièrement et libèrent alors un à quatre protoplastes haploïdes .

Myxamoebae et Myxoflagellés

Myxoflagellés bourgeonnés de Symphytocarpus flaccidus ( Stemonitales ) et spores ouvertes

Chez les espèces qui se reproduisent sexuellement, les cellules haploïdes bourgeonnent à partir des spores. Selon les conditions environnementales, un myxamoeba ou un myxoflagellé bourgeonnent à partir de la spore. Les myxamoebes se déplacent comme les amibes , c'est-à-dire rampant sur le substrat, et sont produites dans des conditions sèches. Les myxoflagellés, péritriches et capables de nager, se développent dans des milieux humides à mouillés. Les myxoflagellés ont presque toujours deux flagelles ; l'un est généralement plus court que l'autre et parfois seulement vestigial. Les flagelles sont utilisés pour la locomotion et pour aider à rapprocher les particules de nourriture. Si l'humidité change, les cellules peuvent basculer entre les deux manifestations. Aucune des deux formes n'a de paroi cellulaire. Cette étape de développement (et la suivante) sert de fournisseur de nourriture et est également connue sous le nom de première phase trophique (phase de nutrition). Dans cette phase monocellulaire, les Myxogastria consomment des bactéries et des spores de champignons, et probablement des substances dissoutes, et ils se reproduisent par simple division cellulaire . Si les conditions environnementales changent défavorablement au cours de cette phase, par exemple une température extrême, une sécheresse extrême ou une pénurie alimentaire, le Myxogastria peut passer à des états de repos à coque mince à très longue durée de vie - les soi-disant microkystes . Pour que cela se produise, les myxamoebae prennent une forme ronde et sécrètent une fine paroi cellulaire. Dans cet état, ils peuvent facilement survivre un an ou plus. Si les conditions de vie s'améliorent, ils redeviennent actifs.

Zygogenèse

Si deux cellules du même type se rencontrent dans cette phase, elles se fécondent en un zygote diploïde par fusion de protoplasmes et de noyaux . Les conditions qui déclenchent cela ne sont pas connues. Le zygote diploïde devient un plasmodium multinucléé par de multiples divisions nucléaires sans autre division cellulaire. Si les cellules résultantes étaient péritriches, elles changent de forme avant la fusion de la forme péritriche à la myxamoeba. La production d'un zygote nécessite deux cellules de types d'accouplement différents ( hétérothalliques ).

Plasmodium

Plasmodium en transition vers un corps de fruit

La deuxième phase trophique commence avec le développement du plasmodium . L'organisme multinucléé absorbe maintenant par phagocytose autant de nutriments que possible. Ce sont des bactéries, des protistes , des substances dissoutes, des moisissures, des champignons supérieurs et de petites particules de matière organique. Cela permet à la cellule de subir une croissance énorme. Le noyau se divise plusieurs fois, et la cellule devient rapidement visible à l'œil nu et a généralement une surface - selon les espèces - jusqu'à un mètre carré ; cependant, en 1987, une cellule de Physarum polycephalum cultivée artificiellement a atteint une superficie de 5,5 m². Les espèces de Myxogastria ont de nombreux noyaux dans leur phase de plasmodium trophique; les petits protoplasmodes non veinés ont entre 8 et 100 noyaux, tandis que les grands maillages veinés ont entre 100 et 10 millions de noyaux. Tous ceux-ci font partie d'une seule cellule, qui a une consistance visqueuse et visqueuse, et peut être transparente, blanche ou de couleur vive en orange, jaune ou rose.

La cellule a des capacités chimiotactiques et phototactiques négatives dans cette phase, ce qui signifie qu'elle est capable de se déplacer vers les nutriments et de s'éloigner des substances dangereuses et de la lumière. Les mouvements proviennent du cytoplasme granuleux, qui s'écoule par pulsation dans une direction à l'intérieur de la cellule. De cette façon, la cellule atteint une vitesse allant jusqu'à 1000 m par seconde – la vitesse dans les cellules végétales est de 2 à 78 m par seconde. Un état de repos, appelé sclérote , peut survenir au cours de cette phase. Le sclérote est une forme durcie et résistante composée de nombreux "macrocystes", qui permettent au myxogastria de survivre dans des conditions défavorables, par exemple pendant l'hiver ou les périodes sèches, dans cette phase.

Fructification

Les plasmodes matures peuvent produire des fructifications dans des circonstances appropriées, les déclencheurs exacts de ce processus sont inconnus. Selon les chercheurs du laboratoire, les changements d'humidité, de température ou de pH ainsi que les périodes de famine étaient considérés comme les déclencheurs chez certaines espèces. Les plasmodes abandonnent leur apport nutritif et rampent, attirés par la lumière – une phototaxie positive – vers une zone sèche et claire, pour obtenir une diffusion optimale des spores. Une fois que la fructification commence, elle ne peut plus être arrêtée. Si des perturbations surviennent, des fructifications mal formées portant des spores sont souvent produites.

Cloporte avec des spores de myxogastria

Le plasmodium ou des parties des corps du fruit peuvent être inférieurs à un millimètre, dans les cas extrêmes, ils peuvent atteindre un mètre carré et peser jusqu'à 20 kilogrammes (44 lb) ( Brebeldia maxima ). Leur forme est souvent des sporanges pédiculés ou non stipulés avec des tiges non cellulaires, mais peuvent également apparaître sous forme de plasmodiocarpes veinés ou en filet , d'éthaliaes en forme de pelote ou de pseudo-éthaliaes apparemment en forme de pelote d'épingles. Les fructifications ont presque toujours un hypothalle sur le bord. Les spores abondamment produites sont stockées dans une structure réticulaire ou filamenteuse – appelée capillitium – et se trouvent sur presque toutes les espèces à l'exception de Liceida et d'autres espèces du genre Echinostelium . Lorsque les fructifications ouvertes ont séché, les spores sont dispersées par le vent ou par de petits animaux tels que les cloportes, les acariens ou les coléoptères, qui soit ramassent les spores par contact avec les fructifications, soit ingèrent puis les excrétent. La dispersion par l'eau courante est également possible, mais elle joue un rôle mineur.

Formes asexuées

Certaines espèces de Myxogastria peuvent produire de manière asexuée . Ceux-ci sont continuellement diploïdes. Il n'y a pas de méiose avant la germination des spores et la production du plasmodium se déroule sans germination de deux cellules.

Distribution et écologie

Distribution

Myxogastria sont distribués dans le monde entier; espèces ont été trouvées par les premiers chercheurs sur tous les continents. Cependant, comme de nombreuses régions du monde n'ont pas encore été découvertes ou explorées, la répartition exacte n'est pas entièrement connue. L'Europe et l'Amérique du Nord sont souvent considérées comme l'habitat de base de l'espèce Myxogastria. Selon des recherches récentes, la majorité des espèces ne sont pas largement distribuées. Les Myxogastria se trouvent le plus souvent dans les latitudes tempérées, et rarement dans les régions polaires, les régions subtropicales ou tropicales. Les caractéristiques physiques du substrat et les conditions climatiques sont les aspects majeurs de la présence de l'espèce. L'endémisme est rare.

Dans les régions septentrionales, l'espèce se trouve en Alaska, en Islande, dans le nord de la Scandinavie, au Groenland et en Russie. Ce ne sont pas seulement des espèces particulières et spécialisées ; selon une étude d'ensemble, plus de 150 espèces ont été trouvées dans les régions arctiques et subarctiques de l'Islande, du Groenland, du nord de la Russie et de l'Alaska. Ceux-ci dépassent nettement la limite des arbres. Au Groenland, l'habitat peut atteindre la 77e ligne de latitude. Les espèces de Myxogastria atteignent leur plus grande biodiversité et leur fréquence la plus élevée dans les forêts des régions tempérées, qui sont des habitats idéaux en raison de la quantité de matière organique riche, d'une humidité appropriée (pas trop élevée) et d'une couverture neigeuse de longue durée pour les espèces enneigées.

On trouve peu d'espèces de Myxogastria dans les régions tropicales et subtropicales, principalement en raison de la forte humidité qui empêche la déshydratation nécessaire des fructifications pour permettre la dispersion des spores et favorise l'infestation par les moisissures. D'autres facteurs sont les faibles niveaux de lumière sous le couvert forestier qui réduisent la phototaxie, les vents légers, les sols pauvres, les ennemis naturels et les fortes pluies qui peuvent emporter ou détruire les cellules. Les espèces vivant dans le sol ou le bois mort diminuent à mesure que l'humidité augmente. Dans une étude du Costa Rica, 73% des résultats totaux se trouvaient dans la forêt tropicale humide relativement sèche, tandis que 18% se trouvaient dans les forêts tropicales humides prémontées très humides et seulement 9% dans la forêt tropicale humide inférieure.

Dans l'Antarctique, des espèces ont été trouvées dans les îles Shetland du Sud , les Orcades du Sud , la Géorgie du Sud et la péninsule Antarctique . Les espèces des régions antarctiques ou subantarctiques sont plus rares que les spécimens des régions arctiques, bien que le manque d'accès puisse être un facteur. Jusqu'en 1983, seulement 5 enregistrements ont été faits, avec seulement des découvertes individuelles depuis lors. Selon deux études sur la flore myxomycète de ces régions, davantage d'espèces ont été découvertes dans les forêts subantarctiques, par exemple 67 espèces en Patagonie argentine et en Terre de Feu , et 22 sur les hauteurs de l'île Macquarie .

Habitats

Trichia decipiens ( Trichiales , sporanges oranges), avec des mousses, des champignons et des plantes sur du bois mort

La majorité des espèces de Myxogastria vivent sur terre dans des forêts ouvertes. Le microhabitat le plus important est le bois mort, mais aussi l' écorce des arbres vivants ( myxomycètes corticoles ), les matières végétales en décomposition, le sol et les excréments d'animaux. Les moisissures visqueuses peuvent être trouvées dans de nombreux endroits inhabituels. Le groupe complet du nivicole Myxogastria peuple des couvertures neigeuses fermées, pour fructifier rapidement à l'exposition - par exemple lors des dégels - et libérer leurs spores. D'autres habitats sont les déserts – 33 espèces ont été trouvées dans le désert de Sonora , par exemple – ou vivant sur les feuilles des plantes des tropiques. Certaines espèces vivent dans des milieux aquatiques, comme ceux des genres Didymium , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha et Licea , qui ont été trouvés vivant sous l'eau sous forme de myxoflageltes et de plasmodes. Toutes les espèces sauf une, Didymium difforme , ne fructifiaient que lorsque l'eau refluait ou qu'elles la quittaient.

Relation avec les autres créatures

Agathidium mandibulare , un ennemi naturel de Myxogastria

Les relations du myxomycètes à d' autres créatures n'ont pas été soigneusement étudié à partir de 2012. Leurs prédateurs naturels comprennent de nombreux arthropodes , y compris les acariens et les collemboles , et les insectes tels que notamment les staphylinidés , coléoptères champignon rond , scolytes ridées , Eucinetidae , Clambidae, Eucnemidae (faux coléoptères), Sphindidae , Cerylonidae et minuscules charognards bruns . Divers nématodes ont également été observés comme étant leurs prédateurs; ils fixent leur partie postérieure sur le cytosol des plasmodes ou vivent même à l'intérieur des brins. Certaines espèces de Diptères ont évolué pour se spécialiser de cette manière : ce sont pour la plupart des représentants des Mycetophilidae , des Sciaridae et des Drosophilidae . L'espèce Epicypta testata a été particulièrement fréquente, en particulier sur Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum et Tubifera ferruginosa .

Certains vrais champignons se spécialisent dans la colonisation des Myxogastriae : presque tous sont des espèces de champignons sac . Le champignon le plus courant est Verticillium rexianum – principalement des espèces de Comatricha ou Stemonitis . Gliocladium album et Sesquicillium microsporum sont souvent trouvés sur Physaridae, tandis que Polycephalomyces tomentosus est souvent trouvé sur certaines espèces de Trichiidae. Nectriopsis violacea est spécialisé sur Fuligo septica . Des bactéries associées, principalement de la famille des Enterobacteriaceae , ont été découvertes sur des plasmodes. La combinaison de plasmodes et de bactéries peut lier l'azote atmosphérique ou produire des enzymes qui rendent possible la décomposition de par exemple la lignine , la carboxyméthylcellulose ou le xylane . Dans quelques cas, les plasmodes ont acquis une tolérance au sel ou une tolérance aux métaux lourds grâce à cette association.

Certains myxomycètes ( Physarum ) provoquent des maladies chez les plantes telles que les gazons , mais aucun contrôle n'est généralement nécessaire contre eux.

Registres de fossiles

Les archives fossiles de Myxogastria sont extrêmement rares. En raison de leur courte durée de vie et des structures fragiles des plasmodes et du corps du fruit , la fossilisation et les processus similaires ne sont pas possibles. Seules leurs spores peuvent être minéralisées. Les quelques exemples connus d'états vivants fossilisés sont conservés dans l' ambre .

En 2010, trois corps fructifères, deux spores et un plasmodium ont été décrits. Deux plus taxons - Charles Eugène Bertrand « s Myxomycetes Mangini et Bretonia hardingheni de 1892 - sont maintenant considérés comme douteux et sont aujourd'hui souvent négligée. Friedrich Walter Domke a décrit en 1952 une découverte vieille de 35 à 40 millions d'années dans l' ambre baltique de Stemonitis splendens , une espèce existante. L'état et l'exhaustivité des fructifications sont remarquables, permettant une détermination précise. De la même période, l'emplacement et le matériel est une Arcyria sulcata , décrite pour la première fois en 2003 par Heinrich Dörfelt et Alexander Schmidt, une espèce très similaire à l' Arcyria denudata d' aujourd'hui . Les deux découvertes impliquent que les fructifications du Myxogastria n'ont que légèrement changé au cours des 35 à 40 derniers millions d'années.

Cependant, le Protophysarum balticum de l'ambre de la Baltique, décrit pour la première fois par Dörfelt et Schmidt en 2006, est considéré comme discutable. Le fossile était incompatible avec les caractéristiques typiques du genre et ce n'était pas une publication valide car aucun nom latin n'a été identifié avec lui. De plus, des détails importants de ses fructifications n'étaient pas visibles ou contredisaient l'identification. Aujourd'hui, on suppose que le fossile appartient à un lichen similaire au genre Chaenotheca .

La seule découverte connue d'un plasmodium conservé a été trouvée dans l' ambre dominicain , et a ensuite été regroupée dans le Physarida . Cependant, cette affirmation est également considérée comme douteuse car la publication a ensuite été classée comme insuffisante en raison du manque de preuves.

En 2019, des sporocarpes appartenant à Stemonitis ont été décrits dans l'ambre birman , considéré comme datant du Crétacé moyen, âgé d'environ 99 millions d'années. Les sporocarpes sont indiscernables des taxons existants, suggérant une longue stase morphologique.

Les seuls fossiles minéralisés connus sont les deux découvertes de spores de 1971, dont l'une, Trichia favoginea , est supposée être de la période postglaciaire. Dans les recherches palynologues , en absorbant les spores de Myxogastria , le fossile n'a pas été reconnu.

Histoire de la recherche

En raison de leur nature peu attrayante, les Myxogastriae ont longtemps été mal étudiées. Thomas Panckow a nommé pour la première fois la moisissure Lycogala epidendrum « Fungus cito crescentes » (champignon à croissance rapide) dans son livre de 1654 Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch . En 1729, Pier Antonio Micheli pensait que les champignons étaient différents des moisissures, et Heinrich Friedrich Link était d'accord avec cette hypothèse en 1833. Elias Magnus Fries a documenté le stade plasmodial en 1829, et 35 ans plus tard Anton de Bary a observé la germination des spores. De Bary a également découvert les cycloses dans la cellule pour le mouvement, il les a vus comme des créatures ressemblant à des animaux et les a reclassés en Mycetozoa , ce qui se traduit littéralement par « Fungus animals ». Cette interprétation a prévalu jusqu'à la seconde moitié du 20e siècle.

De 1874 à 1876, Jósef Tomasz Rostafinski , élève d'Anton de Bary, publie la première monographie détaillée du groupe. Trois monographies d'Arthur Lister et Guilielma Lister ont été publiées en 1894, 1911 et 1925. Il s'agissait d'ouvrages révolutionnaires sur le Myxogastria, tout comme le livre de 1934 The Myxomycetes de Thomas H. Macbride et George Willard Martin . Les travaux importants de la fin du 20e siècle étaient les monographies de 1969 de George Willard Martin et Constantine John Alexopoulos, et la monographie de 1975 de Lindsay Shepherd Olive. Le premier est peut-être le plus notable, car avec lui « l'ère moderne de la taxonomie de la Myxogastria a commencé ». D'autres chercheurs notables étaient Persoon, Rostafinski, Lister, Macbridge et Martin et Alexopoulos, qui ont découvert et classé de nombreuses espèces.

Remarques

Les références