Neuroéthologie - Neuroethology

L'écholocation chez les chauves-souris est un système modèle en neuroéthologie.

La neuroéthologie est l'approche évolutive et comparative de l'étude du comportement animal et de son contrôle mécanique sous-jacent par le système nerveux. C'est une science interdisciplinaire qui combine à la fois les neurosciences (étude du système nerveux) et l' éthologie (étude du comportement animal en conditions naturelles). Un thème central de la neuroéthologie, qui la différencie des autres branches des neurosciences, est son accent sur les comportements qui ont été favorisés par la sélection naturelle (par exemple, trouver des partenaires, la navigation, la locomotion et l'évitement des prédateurs) plutôt que sur les comportements qui sont spécifiques à un un état pathologique particulier ou une expérience de laboratoire.

Les neuroéthologues espèrent découvrir les principes généraux du système nerveux à partir de l'étude d'animaux aux comportements exagérés ou spécialisés. Ils s'efforcent de comprendre comment le système nerveux traduit des stimuli biologiquement pertinents en comportement naturel. Par exemple, de nombreuses chauves-souris sont capables d' écholocation qui est utilisée pour la capture de proies et la navigation. Le système auditif des chauves-souris est souvent cité comme exemple de la façon dont les propriétés acoustiques des sons peuvent être converties en une carte sensorielle des caractéristiques comportementales des sons.

Philosophie

La neuroéthologie est une approche intégrative de l'étude du comportement animal qui fait appel à plusieurs disciplines. Son approche découle de la théorie selon laquelle les systèmes nerveux des animaux ont évolué pour résoudre les problèmes de détection et d'action dans certaines niches environnementales et que leurs systèmes nerveux sont mieux compris dans le contexte des problèmes qu'ils ont évolué pour résoudre. Conformément au principe de Krogh , les neuroéthologues étudient souvent des animaux « spécialistes » dans le comportement que le chercheur souhaite étudier, par exemple les abeilles et le comportement social, l'écholocation des chauves-souris, la localisation des sons des chouettes, etc.

La portée de l'enquête neuroéthologique pourrait être résumée par Jörg-Peter Ewert , un pionnier de la neuroéthologie, lorsqu'il considère les types de questions centrales à la neuroéthologie dans son texte d'introduction de 1980 sur le terrain :

1. Comment les stimuli sont-ils détectés par un organisme ?
2. Comment les stimuli environnementaux du monde extérieur sont-ils représentés dans le système nerveux ?
3. Comment les informations sur un stimulus sont-elles acquises, stockées et rappelées par le système nerveux ?
4. Comment un modèle comportemental est-il codé par les réseaux de neurones ?
5. Comment le comportement est-il coordonné et contrôlé par le système nerveux ?
6. Comment le développement ontogénétique du comportement peut-il être lié aux mécanismes neuronaux ?

Les méthodologies comparatives, s'appuyant sur les connaissances sur les systèmes nerveux, les anatomies, les histoires de vie, les comportements et les niches environnementales d'organismes apparentés, sont souvent au centre des questions de neuroéthologie. S'il n'est pas rare que de nombreux types d'expériences de neurobiologie soulèvent des questions comportementales, de nombreux neuroéthologues commencent souvent leurs programmes de recherche en observant le comportement d'une espèce dans son environnement naturel. D'autres approches pour comprendre les systèmes nerveux comprennent l'approche d'identification des systèmes, populaire en ingénierie . L'idée est de stimuler le système en utilisant un stimulus non naturel avec certaines propriétés. La réponse du système au stimulus peut être utilisée pour analyser le fonctionnement du système. Une telle approche est utile pour les systèmes linéaires , mais le système nerveux est notoirement non linéaire , et les neuroéthologues soutiennent qu'une telle approche est limitée. Cet argument est soutenu par des expériences dans le système auditif, qui montrent que les réponses neuronales à des sons complexes, comme les appels sociaux, ne peuvent pas être prédites par les connaissances acquises en étudiant les réponses dues aux sons purs (l'un des stimuli non naturels favorisés par neurophysiologistes auditifs). Ceci est dû à la non-linéarité du système.

La neuroéthologie moderne est largement influencée par les techniques de recherche utilisées. Les approches neuronales sont nécessairement très diverses, comme en témoignent la variété des questions posées, les techniques de mesure utilisées, les relations explorées et les systèmes modèles employés. Les techniques utilisées depuis 1984 comprennent l'utilisation de colorants intracellulaires, qui permettent de cartographier les neurones identifiés, et l'utilisation de tranches de cerveau, qui permettent une meilleure observation des cerveaux des vertébrés grâce à des électrodes intracellulaires (Hoyle 1984). Actuellement, d'autres domaines vers lesquels la neuroéthologie peut se diriger comprennent les neurosciences computationnelles , la génétique moléculaire , la neuroendocrinologie et l' épigénétique . Le domaine existant de la modélisation neuronale peut également s'étendre au terrain neuroéthologique, en raison de ses utilisations pratiques en robotique . Dans tout cela, les neuroéthologues doivent utiliser le bon niveau de simplicité pour guider efficacement la recherche vers la réalisation des objectifs de la neuroéthologie.

Les critiques de la neuroéthologie pourraient la considérer comme une branche des neurosciences concernée par les « anecdotes animales ». Bien que les sujets neuroethological ne sont généralement pas des systèmes traditionnels de modèle neurobiologique (c. -à- Drosophile , C. elegans , ou Danio rerio ), les approches neuroethological mettant l' accent sur les méthodes comparatives ont permis de découvrir de nombreux concepts centraux aux neurosciences dans son ensemble, comme l' inhibition latérale , détection de coïncidence , et sensorielle cartes . La discipline de la neuroéthologie a également découvert et expliqué le seul comportement des vertébrés pour lequel l'ensemble du circuit neuronal a été décrit : la réponse d'évitement du poisson électrique . Au-delà de ses contributions conceptuelles, la neuroéthologie apporte des contributions indirectes à l'avancement de la santé humaine. En comprenant des systèmes nerveux plus simples, de nombreux cliniciens ont utilisé des concepts découverts par la neuroéthologie et d'autres branches des neurosciences pour développer des traitements contre des maladies humaines dévastatrices.

Histoire

La neuroéthologie doit une partie de son existence à l'établissement de l'éthologie en tant que discipline unique au sein de la zoologie . Bien que le comportement animal ait été étudié depuis l'époque d' Aristote (384-342 av. J.-C.), ce n'est qu'au début du XXe siècle que l'éthologie se distingue enfin des sciences naturelles (domaine strictement descriptif) et de l'écologie. Les principaux catalyseurs de cette nouvelle distinction ont été les recherches et les écrits de Konrad Lorenz et Niko Tinbergen .

Konrad Lorenz est né en Autriche en 1903 et est largement connu pour sa contribution à la théorie des schémas d'action fixes (PAF) : des comportements instinctifs endogènes impliquant une séquence complexe de mouvements qui sont déclenchés (« libérés ») par un certain type de stimulus. Cette séquence se poursuit toujours jusqu'à la fin, même si le stimulus d'origine est supprimé. Il est également spécifique à l'espèce et exécuté par presque tous les membres. Lorenz a construit son célèbre "modèle hydraulique" pour aider à illustrer ce concept, ainsi que le concept d'énergie spécifique à l'action, ou entraînements.

Niko Tinbergen est né aux Pays-Bas en 1907 et a travaillé en étroite collaboration avec Lorenz dans le développement de la théorie FAP ; leurs études se sont concentrées sur la réponse de récupération des œufs des oies nicheuses. Tinbergen a effectué des recherches approfondies sur les mécanismes de libération de PAF particuliers et a utilisé le comportement de picage du bec des goélands argentés comme système modèle. Cela a conduit au concept du stimulus supranormal . Tinbergen est également bien connu pour ses quatre questions qu'il pensait que les éthologues devraient poser sur un comportement animal donné ; parmi celles-ci se trouve celle du mécanisme du comportement, au niveau physiologique, neuronal et moléculaire , et cette question peut être considérée à bien des égards comme la question clé de la neuroéthologie. Tinbergen a également souligné la nécessité pour les éthologues et les neurophysiologistes de travailler ensemble dans leurs études, une unité qui est devenue une réalité dans le domaine de la neuroéthologie.

Contrairement au béhaviorisme , qui étudie les réactions des animaux à des stimuli non naturels dans des conditions artificielles de laboratoire , l'éthologie a cherché à catégoriser et à analyser les comportements naturels des animaux sur le terrain . De même, la neuroéthologie pose des questions sur les bases neuronales des comportements naturels et cherche à imiter autant que possible le contexte naturel en laboratoire.

Bien que le développement de l'éthologie en tant que discipline distincte ait été crucial pour l'avènement de la neuroéthologie, le développement d'une compréhension plus complète des neurosciences était tout aussi important . Le neuroanatomiste espagnol Ramon y Cajal (né en 1852) et les physiologistes Charles Sherrington , Edgar Adrian , Alan Hodgkin et Andrew Huxley ont contribué à cette nouvelle compréhension . Charles Sherrington, né en Grande-Bretagne en 1857, est célèbre pour ses travaux sur la synapse nerveuse en tant que site de transmission de l'influx nerveux, et pour ses travaux sur les réflexes de la moelle épinière. Ses recherches l'ont également amené à émettre l'hypothèse que chaque activation musculaire est couplée à une inhibition du muscle opposé. Il a reçu un prix Nobel pour son travail en 1932 avec Lord Edgar Adrian qui a réalisé les premiers enregistrements physiologiques de l'activité neuronale à partir de fibres nerveuses uniques.

Alan Hodgkin et Andrew Huxley (nés respectivement en 1914 et 1917 en Grande-Bretagne), sont connus pour leurs efforts de collaboration visant à comprendre la production de potentiels d'action dans les axones géants du calmar. Le couple a également proposé l'existence de canaux ioniques pour faciliter l'initiation du potentiel d'action et a reçu le prix Nobel en 1963 pour leurs efforts.

À la suite de ces recherches pionnières, de nombreux scientifiques ont alors cherché à relier les aspects physiologiques des systèmes nerveux et sensoriels à des comportements spécifiques. Ces scientifiques – Karl von Frisch , Erich von Holst et Theodore Bullock – sont fréquemment appelés les « pères » de la neuroéthologie. La neuroéthologie ne s'est vraiment imposée que dans les années 1970 et 1980, lorsque de nouvelles méthodes expérimentales sophistiquées ont permis à des chercheurs tels que Masakazu Konishi , Walter Heiligenberg , Jörg-Peter Ewert et d'autres d'étudier les circuits neuronaux sous-jacents à un comportement vérifiable.

Neuroéthologie moderne

La Société internationale de neuroéthologie représente la discipline actuelle de la neuroéthologie, qui a été fondée à l'occasion de l'Institut d'études avancées de l'OTAN "Advances in Vertebrate Neuroethology" (13-24 août 1981) organisé par J.-P. Ewert, DJ Ingle et RR Capranica, tenue à l'Université de Kassel à Hofgeismar, Allemagne (cf. rapport Trends in Neurosci. 5:141-143,1982). Son premier président était Theodore H. Bullock . La société s'est réunie tous les trois ans depuis sa première réunion à Tokyo en 1986.

Ses membres sont issus de nombreux programmes de recherche à travers le monde ; bon nombre de ses membres sont des étudiants et des membres du corps professoral des facultés de médecine et des départements de neurobiologie de diverses universités. Les progrès modernes des techniques de neurophysiologie ont permis des approches plus exigeantes dans un nombre toujours croissant de systèmes animaux, car les limitations de taille sont considérablement surmontées. L'étude des thèmes des colloques du congrès le plus récent (2007) de l'ISN donne une idée de l'étendue du domaine :

• Aspects comparatifs de la mémoire spatiale (rongeurs, oiseaux, humains, chauves-souris)
• Influences des centres de traitement supérieurs dans la détection active (primates, hiboux, poissons électriques, rongeurs, grenouilles)
• Plasticité de la signalisation animale sur de nombreuses échelles de temps (poissons électriques, grenouilles, oiseaux)
• Production et apprentissage de chants chez les passereaux
• Socialité des primates
• Fonction optimale des systèmes sensoriels (mouches, mites, grenouilles, poissons)
• Complexité neuronale dans le comportement (insectes, informatique)
• Contributions des gènes au comportement (Drosophile, abeilles, poisson zèbre)
• Mouvement des yeux et de la tête (crustacés, humains, robots)
• Actions hormonales dans le cerveau et le comportement (rongeurs, primates, poissons, grenouilles et oiseaux)
• Cognition chez les insectes (abeille)

Application à la technologie

La neuroéthologie peut aider à créer des avancées technologiques grâce à une compréhension avancée du comportement animal. Les systèmes modèles ont été généralisés à partir de l'étude d'animaux simples et apparentés à l'homme. Par exemple, la carte de l'espace cortical neuronal découverte chez les chauves-souris, un champion spécialisé de l'audition et de la navigation, a élucidé le concept d'une carte de l'espace informatique. De plus, la découverte de la carte de l'espace chez la chouette effraie a conduit au premier exemple neuronal du modèle de Jeffress . Cette compréhension se traduit par la compréhension de la localisation spatiale chez l'homme, un parent mammifère de la chauve-souris. Aujourd'hui, les connaissances acquises en neuroéthologie sont appliquées dans les nouvelles technologies. Par exemple, Randall Beer et ses collègues ont utilisé des algorithmes tirés du comportement de marche des insectes pour créer des robots conçus pour marcher sur des surfaces inégales (Beer et al.). La neuroéthologie et la technologie se conjuguent de manière bidirectionnelle.

Les neuroéthologues cherchent à comprendre la base neuronale d'un comportement tel qu'il se produirait dans l'environnement naturel d'un animal, mais les techniques d'analyse neurophysiologique sont basées sur le laboratoire et ne peuvent pas être effectuées sur le terrain. Cette dichotomie entre les études sur le terrain et en laboratoire constitue un défi pour la neuroéthologie. Du point de vue de la neurophysiologie, les expériences doivent être conçues pour des contrôles et une rigueur objective, ce qui contraste avec la perspective éthologique - que l'expérience soit applicable à la condition naturelle de l'animal, qui est incontrôlée ou soumise à la dynamique de l'environnement. Un premier exemple de cela est lorsque Walter Rudolf Hess a développé une technique de stimulation cérébrale focale pour examiner les commandes cérébrales d'un chat des fonctions végétatives en plus d'autres comportements. Même s'il s'agissait d'une percée dans les capacités technologiques et techniques, elle n'a pas été utilisée par de nombreux neuroéthologues à l'origine car elle compromettait l'état naturel d'un chat et, par conséquent, dans leur esprit, dévaluait la pertinence des expériences dans des situations réelles.

Lorsque des obstacles intellectuels comme celui-ci ont été surmontés, cela a conduit à un âge d'or de la neuroéthologie, en se concentrant sur des formes de comportement simples et robustes, et en appliquant des méthodes neurobiologiques modernes pour explorer toute la chaîne des mécanismes sensoriels et neuronaux sous-jacents à ces comportements (Zupanc 2004) . Une nouvelle technologie permet aux neuroéthologues de fixer des électrodes sur des parties même très sensibles d'un animal, telles que son cerveau, pendant qu'il interagit avec son environnement. Les fondateurs de la neuroéthologie ont inauguré cette compréhension et incorporé la technologie et la conception expérimentale créative. Depuis lors, même des avancées technologiques indirectes telles que des instruments alimentés par batterie et étanches ont permis aux neuroéthologues d'imiter les conditions naturelles en laboratoire tout en étudiant les comportements de manière objective. De plus, l'électronique nécessaire à l'amplification des signaux neuronaux et à leur transmission sur une certaine distance a permis aux neuroscientifiques d'enregistrer à partir d'animaux en train d'effectuer des activités dans des environnements naturalistes. Les technologies émergentes peuvent compléter la neuroéthologie, augmentant la faisabilité de cette perspective précieuse de la neurophysiologie naturelle.

Un autre défi, et peut-être une partie de la beauté de la neuroéthologie, est la conception expérimentale. La valeur des critères neuroéthologiques témoigne de la fiabilité de ces expériences, car ces découvertes représentent le comportement dans les environnements dans lesquels elles ont évolué. Les neuroéthologues prévoient des progrès futurs grâce à l'utilisation de nouvelles technologies et techniques, telles que les neurosciences computationnelles, la neuroendocrinologie et la génétique moléculaire qui imitent les environnements naturels.

Études de cas

Réponse d'évitement de brouillage

En 1963, Akira Watanabe et Kimihisa Takeda ont découvert le comportement de la réponse d'évitement de brouillage chez le poisson-couteau Eigenmannia sp. En collaboration avec TH Bullock et ses collègues, le comportement a été développé davantage. Enfin, les travaux de W. Heiligenberg l'ont étendu à une étude complète de neuroéthologie en examinant la série de connexions neuronales qui ont conduit au comportement. Eigenmannia est un poisson faiblement électrique qui peut générer des décharges électriques à travers les électrocytes de sa queue. De plus, il a la capacité d'électrolocaliser en analysant les perturbations de son champ électrique. Cependant, lorsque la fréquence du courant d'un poisson voisin est très proche (différence inférieure à 20 Hz) à celle du sien, le poisson évitera que ses signaux interfèrent par un comportement connu sous le nom de réponse d'évitement de brouillage. Si la fréquence du voisin est supérieure à la fréquence de décharge du poisson, le poisson baissera sa fréquence, et vice versa. Le signe de la différence de fréquence est déterminé en analysant le modèle de "battement" de l'interférence entrante qui consiste en la combinaison des modèles de décharge des deux poissons.

Neuroethologists effectué plusieurs expériences dans Eigenmannia ' conditions naturelles pour étudier la façon dont il a déterminé le signe de la différence de fréquence. Ils manipulaient la décharge du poisson en lui injectant du curare qui empêchait son organe électrique naturel de se décharger. Ensuite, une électrode a été placée dans sa bouche et une autre a été placée au bout de sa queue. De même, le champ électrique du poisson voisin a été imité à l'aide d'un autre jeu d'électrodes. Cette expérience a permis aux neuroéthologues de manipuler différentes fréquences de décharge et d'observer le comportement des poissons. À partir des résultats, ils ont pu conclure que la fréquence du champ électrique, plutôt qu'une mesure de fréquence interne, était utilisée comme référence. Cette expérience est importante en ce qu'elle révèle non seulement un mécanisme neuronal crucial sous-jacent au comportement, mais démontre également la valeur que les neuroéthologues accordent à l'étude des animaux dans leur habitat naturel.

Analyse des caractéristiques dans la vision du crapaud

La reconnaissance des proies et des prédateurs chez le crapaud a d'abord été étudiée en profondeur par Jörg-Peter Ewert (Ewert 1974 ; voir aussi 2004). Il a commencé par observer le comportement naturel de capture de proies du crapaud commun ( Bufo bufo ) et a conclu que l'animal suivait une séquence qui consistait en traque, fixation binoculaire, claquement, déglutition et essuyage de la bouche. Cependant, au départ, les actions du crapaud dépendaient de caractéristiques spécifiques du stimulus sensoriel : s'il présentait des configurations ver ou anti-ver. Il a été observé que la configuration du ver, qui signalait une proie, était initiée par un mouvement le long du grand axe de l'objet, alors que la configuration anti-ver, qui signalait un prédateur, était due au mouvement le long du petit axe. (Zupan 2004).

Ewert et ses collègues ont adopté diverses méthodes pour étudier la réponse comportementale des prédateurs par rapport aux proies. Ils ont mené des expériences d'enregistrement où ils ont inséré des électrodes dans le cerveau, tandis que le crapaud a été présenté avec des stimuli de ver ou anti-ver. Cette technique a été répétée à différents niveaux du système visuel et a également permis d'identifier des détecteurs de caractéristiques. L'accent était mis sur la découverte de neurones sélectifs pour les proies dans le tectum optique, dont les axones pouvaient être tracés vers les cellules génératrices de motifs d'accrochage dans le noyau hypoglosse. Les schémas de décharge des neurones tectaux sélectifs des proies en réponse aux proies - chez les crapauds se déplaçant librement - "prédisent" des réactions de capture de proies telles que le claquement. Une autre approche, appelée expérience de stimulation, a été réalisée sur des crapauds se déplaçant librement. Des stimuli électriques focaux ont été appliqués à différentes régions du cerveau et la réponse du crapaud a été observée. Lorsque la région thalamique-prétectale a été stimulée, le crapaud a présenté des réponses d'évasion, mais lorsque le tectum a été stimulé dans une zone proche des neurones sélectifs des proies, le crapaud a adopté un comportement de capture de proies (Carew 2000). De plus, des expériences neuroanatomiques ont été réalisées là où la connexion thalamique-prétectale/tectale du crapaud était lésée et le déficit qui en résultait noté : les propriétés sélectives des proies étaient abolies à la fois dans les réponses des neurones sélectifs des proies et dans le comportement de capture des proies. Ces expériences et d'autres suggèrent que la sélectivité des proies résulte d'influences prétecto-tectales.

Ewert et ses collègues ont montré chez les crapauds qu'il existe des voies de médiation stimulus-réponse qui traduisent la perception (des stimuli des signes visuels) en action (réponses comportementales adéquates). De plus, il existe des boucles modulatrices qui initient, modifient ou spécifient cette médiation (Ewert 2004). Concernant ce dernier, par exemple, le striatum ventral caudal télencéphalique est impliqué dans une boucle bloquant la médiation stimulus-réponse à la manière d'une attention dirigée. Le pallium médial ventral télencéphalique ("primordium hippocampi"), cependant, est impliqué dans des boucles qui modifient la sélection des proies en raison de l'apprentissage associatif ou spécifient la sélection des proies en raison de l'apprentissage non associatif, respectivement.

Neuroéthologie computationnelle

La neuroéthologie computationnelle (CN ou CNE) s'intéresse à la modélisation informatique des mécanismes neuronaux sous-jacents aux comportements animaux. Avec le terme « éthologie artificielle », le terme « neuroéthologie computationnelle » a été publié pour la première fois dans la littérature par Achacoso et Yamamoto au printemps 1990, sur la base de leurs travaux pionniers sur le connectome de C. elegans en 1989, avec d'autres publications en 1992. La neuroéthologie computationnelle a été discutée en profondeur plus tard en 1990 par Randall Beer et par Dave Cliff, qui ont tous deux reconnu la forte influence du modèle de calcul Rana Computatrix de Michael Arbib des mécanismes neuronaux pour le guidage visuel chez les grenouilles et les crapauds.

Les systèmes CNE fonctionnent dans un environnement en boucle fermée ; c'est-à-dire qu'ils perçoivent leur environnement (peut-être artificiel) directement, plutôt que par l'intermédiaire de l'homme, comme c'est généralement le cas dans les systèmes d' IA . Par exemple, Barlow et al. ont développé un modèle dépendant du temps pour la rétine du limule Limulus polyphemus sur une Connection Machine (Modèle CM-2). Au lieu de nourrir la rétine du modèle avec des signaux d'entrée idéalisés, ils ont exposé la simulation à des séquences vidéo numérisées réalisées sous l'eau et ont comparé sa réponse à celle d'animaux réels.

Systèmes modèles

• Écholocation des chauves - souris – navigation nocturne et capture de proies ; localisation des objets utilisant l'écho renvoie de son propre appel
• Chant des oiseaux oscines – diamant mandarin ( Taeniopygia guttata ), canari ( Serinus canaria ) et bruant à couronne blanche ( Zonotrichia leucophrys ); l'apprentissage du chant comme modèle pour le développement de la parole humaine
• Poisson électrique - navigation, communication, réponse d'évitement de brouillage (JAR), décharge corollaire , générateurs d'attentes et plasticité dépendante du temps de pointe
• Carte spatiale auditive de l' effraie des clochers - localisation et capture des proies nocturnes
• Vision du crapaud – discrimination proie versus prédateur – Vidéo "Traitement de l'image dans le système visuel du crapaud : comportement, fonction cérébrale, réseau neuronal artificiel "
• Rythme circadien - influence de divers comportements circadiens contrôlés par le noyau suprachiasmatique
• Chant de cricket – attraction du partenaire et décharge corollaire
• Cellules de Fish Mauthner - Réponse d'échappement C-start et audition directionnelle sous-marine
• Mouche – Audition directionnelle à micro-échelle chez Ormia ochracea , différences sexuelles du système visuel chez les Bibionidae et navigation spatiale dans le comportement de chasse de Fannia canicularis
• Noctuelles – réponse d' évitement par ultrasons aux appels de chauves-souris
• Lièvres de mer Aplysia – apprentissage et mémoire en réaction de sursaut
• Rat – mémoire spatiale et navigation
• Saumon homing – empreinte olfactive et hormones thyroïdiennes
• Écrevisse - comportements d'évasion et de sursaut, agression et formation de hiérarchies sociales
• Poissons cichlidés - comportements d'agression et d'attaque
• Abeille à miel – apprentissage, navigation, vision, olfaction, vol, agression, recherche de nourriture
• Papillon monarque – mécanismes de navigation
• Plus de systèmes de modèles et d'informations

Voir également

Les références

Sources

• Beer D., Randall, Roy E. Ritzmann, Thomas McKenna (1993) Réseaux de neurones biologiques en neuroéthologie et robotique des invertébrés. Boston : Presse académique.
• Camhi, JM (1984) Neuroéthologie : Les cellules nerveuses et le comportement naturel des animaux, Sinauer Associates.
• Carew, TJ (2000) Analyse des caractéristiques chez les crapauds. Neurobiologie comportementale, Sunderland, MA: Sinauer, pp. 95–119.
• Carew, TJ (2000) Neurobiologie comportementale : L'organisation cellulaire du comportement naturel, Sinauer Associates.
• Ewert, J.-P. (1974) La base neuronale du comportement guidé visuellement. Scientifique américain 230(3) :34-42
• Ewert J.-P. (2004) La perception du mouvement façonne le monde visuel des amphibiens. Dans : Prete FR (Ed.) Complex Worlds from Simpler Nervous Systems. Cambridge, MA, MIT Press, p. 117-160
• Hoyle, G. (1984) La portée de la neuroéthologie. Science comportementale du cerveau 7 : 367-412. Graham Hoyle a proposé une définition assez étroite des objectifs et du sujet de la neuroéthologie et relie le domaine au domaine de l'éthologie. Ceci est suivi de commentaires de nombreux neuroéthologues éminents. Cela en fait une lecture passionnante.
• Metzner, W. (1993) La réponse d'évitement du brouillage dans Eigenmannia est contrôlée par deux voies motrices distinctes. Le Journal des Neurosciences. 13(5) : 1862-1878
• Pfluger, H.-J. et R. Menzel (1999) Neuroéthologie, ses racines et son avenir. J Comp Physiol A 185:389-392.
• Zupanc, GKH (2004) Neurobiologie comportementale : une approche intégrative. Oxford University Press : Oxford, Royaume-Uni.

Lectures complémentaires

Manuels

• Sillar, KT, Picton, LP, Heitler, WJ (2016) La neuroéthologie de la prédation et de l'évasion. John Wiley & Sons Inc., New York.
• Zupanc, GKH (2004) Neurobiologie comportementale une approche intégrative. Oxford University Press, New York.
• Carew, TJ (2000) Neurobiologie comportementale : L'organisation cellulaire du comportement naturel. Sinauer, Masse de Sunderland.
• Simmons, P., Young, D. (1999) Cellules nerveuses et comportement animal. Deuxième édition. Cambridge University Press, New York.
• Simmons, P., Young, D. (2010) Cellules nerveuses et comportement animal. Troisième édition. Cambridge University Press, New York.
• Camhi J. (1984) Neuroéthologie : Cellules nerveuses et comportement naturel des animaux. Sinauer Associates, Sunderland Mass.
• Guthrie, DM (1980) Neuroéthologie : une introduction. Wiley, New York.
• Ewert, J.-P. (1980) Neuroéthologie : Une introduction aux fondements neurophysiologiques du comportement. Springer-Verlag, New York.
• Ewert, J.-P. (1976) Neuroéthologie : Einführung in die neurophysiologischen Grundlagen des Verhaltens. HT 181. Springer-Verlag Heidelberg, Berlin, New York.
• Kandel, ER (1976) Base cellulaire du comportement : une introduction à la neurobiologie comportementale. WH Freeman
• Roeder, KD (1967) Cellules nerveuses et comportement des insectes. Harvard University Press, Cambridge Mass.
• Marler, P. , Hamilton, WJ (1966) Mécanismes du comportement animal. John Wiley & Sons Inc., New York.

Des articles

• Leslie Brothers & Brian Ring (1992), "A neuroethological framework for the representation of minds", Journal of Cognitive Neuroscience , 4 (2) : 107–118, doi : 10.1162/jocn.1992.4.2.107 , PMID  23967887 , S2CID  6607487
• Günther KH Zupanc (2010), Neuroéthologie, Scholarpedia, 5(10):5306.

Liens externes

• Société internationale de neuroéthologie
• Sujets en neuroéthologie
• https://web.archive.org/web/20071006201121/http://www.tamie.org/insect.png
• Recueil d'articles de neuroéthologie dans Scholarpedia