Connectome - Connectome

Tracés de substance blanche dans un cerveau humain, tels que visualisés par tractographie IRM

Rendu d'un connectome de groupe à partir de 20 sujets. Les fibres anatomiques qui constituent l' architecture de la matière blanche du cerveau humain sont visualisées avec un code couleur en traversant la direction (les directions xyz correspondent respectivement aux couleurs RVB ). La visualisation des fibres a été réalisée à l'aide du logiciel TrackVis.

A connectome ( / k ə n ɛ k t oʊ m / ) est une carte complète des connexions neuronales dans le cerveau , et peut être considéré comme son « schéma de câblage ». De façon plus générale, un connectome comprendrait le mappage de toutes les connexions neurales dans un organisme du système nerveux .

La production et l'étude des connectomes, connues sous le nom de connectomique , peuvent aller d'une carte détaillée de l'ensemble complet de neurones et de synapses dans une partie ou la totalité du système nerveux d'un organisme à une description à l'échelle macro de la connectivité fonctionnelle et structurelle entre toutes les aires corticales et structures sous - corticales . Le terme "connectome" est principalement utilisé dans les efforts scientifiques pour capturer, cartographier et comprendre l'organisation des interactions neuronales dans le cerveau.

La recherche a construit avec succès le connectome complet d'un animal : le ver rond Caenorhabditis elegans , en commençant par les premières micrographies électroniques publiées par White, Brenner et al., 1986. Sur la base de ces travaux fondateurs, le tout premier connectome (alors appelé " par les auteurs) pour C. elegans a été publié sous forme de livre avec les disquettes d'accompagnement par Achacoso et Yamamoto en 1992, avec le tout premier article sur la représentation informatique de son connectome présenté et publié trois ans plus tôt en 1989 par Achacoso au Symposium sur l'application informatique dans les soins médicaux (SCAMC). Le connectome de C. elegans a ensuite été révisé et élargi pour montrer les changements au cours du développement de l'animal. Des connectomes partiels d'une rétine de souris et d' un cortex visuel primaire de souris ont également été construits avec succès. D'autres reconstructions, comme un jeu de données de 12 téraoctets par Bock et al. à partir de 2011, sont accessibles au public via NeuroData et d'autres services. Le premier connectome complet d'un circuit de mammifère a été construit en 2021. Cette construction comprenait le développement de toutes les connexions entre le SNC et un seul muscle de la naissance à l'âge adulte.

Le but ultime de la connectomique est de cartographier le cerveau humain . Cet effort est poursuivi par le Human Connectome Project , parrainé par les National Institutes of Health (NIH), dont l'objectif est de créer une carte du réseau du cerveau humain chez des adultes vivants et en bonne santé. Alors que le ver rond déjà cartographié a un total de 302 neurones dans son cerveau, un humain en a 86 milliards.

Origine et usage du terme

En 2005, le Dr Olaf Sporns de l'Université de l'Indiana et le Dr Patric Hagmann du CHU de Lausanne ont suggéré indépendamment et simultanément le terme « connectome » pour désigner une carte des connexions neuronales dans le cerveau. Ce terme a été directement inspiré par l'effort en cours pour séquencer le code génétique humain - pour construire un génome .

La « connectomique » (Hagmann, 2005) a été définie comme la science qui s'occupe d'assembler et d'analyser des ensembles de données sur les connectomes.

Dans leur article de 2005, « The Human Connectome, a structural description of the human brain », Sporns et al. a écrit:

Pour comprendre le fonctionnement d'un réseau, il faut connaître ses éléments et leurs interconnexions. Le but de cet article est de discuter des stratégies de recherche visant à une description structurelle complète du réseau d'éléments et de connexions formant le cerveau humain. Nous proposons d'appeler cet ensemble de données le "connectome" humain et nous soutenons qu'il est fondamentalement important en neurosciences cognitives et en neuropsychologie . Le connectome augmentera considérablement notre compréhension de la façon dont les états cérébraux fonctionnels émergent de leur substrat structurel sous-jacent et fournira de nouvelles informations mécanistes sur la façon dont la fonction cérébrale est affectée si ce substrat structurel est perturbé.

Dans son doctorat de 2005. thèse, De l' IRM de diffusion à la connectomique cérébrale , Hagmann a écrit :

Il est clair que, comme le génome, qui est bien plus qu'une simple juxtaposition de gènes , l'ensemble de toutes les connexions neuronales dans le cerveau est bien plus que la somme de leurs composants individuels. Le génome est une entité en soi, car c'est de l'interaction subtile des gènes que [la vie] émerge. De la même manière, on pourrait considérer le connectome cérébral, ensemble de toutes les connexions neuronales, comme une seule entité, soulignant ainsi le fait que l'énorme capacité de communication neuronale du cerveau et la puissance de calcul reposent de manière critique sur cette architecture de connectivité subtile et incroyablement complexe.

Les voies à travers la substance blanche cérébrale peuvent être tracées par dissection et coloration histologiques , par des méthodes de dégénérescence et par traçage axonal . Les méthodes de traçage axonal constituent la base principale de la cartographie systématique des voies à longue distance dans de vastes matrices de connexion anatomiques spécifiques aux espèces entre les régions de matière grise . Des études marquantes ont inclus les zones et les connexions du cortex visuel du macaque (Felleman et Van Essen, 1991) et le système thalamocortical dans le cerveau félin (Scannell et al., 1999). Le développement de bases de données neuroinformatiques pour la connectivité anatomique permet une mise à jour et un raffinement continus de ces cartes de connexions anatomiques. L'outil en ligne de connectivité du cortex de macaque CoCoMac (Kötter, 2004) et le connectome du lobe temporal du rat sont des exemples marquants d'une telle base de données.

Dans le cerveau humain, l'importance du connectome découle de la prise de conscience que la structure et la fonction du cerveau humain sont étroitement liées, à travers de multiples niveaux et modes de connectivité cérébrale. Il existe de fortes contraintes naturelles sur lesquelles les neurones ou les populations de neurones peuvent interagir, ou à quel point leurs interactions sont fortes ou directes. En effet, le fondement de la cognition humaine réside dans le modèle d'interactions dynamiques façonnées par le connectome.

Cependant, il est peu probable que les relations structure-fonction dans le cerveau se réduisent à de simples mappages un à un. En fait, le connectome peut évidemment supporter un grand nombre d'états dynamiques variables, en fonction des entrées sensorielles actuelles, de l'état global du cerveau, de l'apprentissage et du développement. Certains changements d'état fonctionnel peuvent impliquer des changements rapides de connectivité structurelle au niveau synaptique, comme cela a été élucidé par des expériences d' imagerie à deux photons montrant l'apparition et la disparition rapides des épines dendritiques (Bonhoeffer et Yuste, 2002).

Malgré ces cartographies structure-fonction complexes et variables, le connectome est une base indispensable pour l'interprétation mécaniste des données cérébrales dynamiques, des enregistrements monocellulaires à la neuroimagerie fonctionnelle .

Le terme « connectome » a été plus récemment popularisé par Sebastian Seung « s Je suis mon Connectome discours prononcé à 2010 TED conférence , qui porte sur les objectifs de haut niveau de la cartographie du connectome humain, ainsi que les efforts en cours pour construire trois dimensions carte neuronale du tissu cérébral à l'échelle microscopique. En 2012, Seung a publié le livre Connectome: How the Brain's Wiring Makes Us Who We Are .

À plusieurs échelles

Les réseaux cérébraux peuvent être définis à différents niveaux d'échelle, correspondant à des niveaux de résolution spatiale en imagerie cérébrale (Kötter, 2007, Sporns, 2010). Ces échelles peuvent être grossièrement classées en micro-échelle, méso-échelle et macro-échelle. En fin de compte, il peut être possible de joindre des cartes connectomiques obtenues à différentes échelles en une seule carte hiérarchique de l'organisation neuronale d'une espèce donnée qui va des neurones uniques aux populations de neurones à des systèmes plus vastes comme les zones corticales. Compte tenu des incertitudes méthodologiques impliquées dans la déduction de la connectivité à partir des données expérimentales primaires, et étant donné qu'il existe probablement de grandes différences dans les connectomes de différents individus, toute carte unifiée reposera probablement sur des représentations probabilistes des données de connectivité (Sporns et al., 2005 ).

Cartographier le connectome à la "micro-échelle" ( résolution micrométrique ) signifie construire une carte complète des systèmes neuronaux, neurone par neurone. Le défi de le faire devient évident : le nombre de neurones composant le cerveau atteint facilement des milliards dans des organismes plus complexes. Le cortex cérébral humain contient à lui seul de l'ordre de 10 ¹⁰ neurones reliés par 10 ¹⁴ connexions synaptiques . Par comparaison, le nombre de paires de bases dans un génome humain est de 3x10 ⁹ . Voici quelques-uns des principaux défis de la construction d'un connectome humain à l'échelle microscopique : la collecte de données prendrait des années compte tenu de la technologie actuelle, les outils de vision artificielle pour annoter les données restent à leurs balbutiements et sont inadéquats, et ni la théorie ni les algorithmes ne sont facilement disponibles. pour l'analyse des graphes cérébraux résultants . Pour résoudre les problèmes de collecte de données, plusieurs groupes construisent des microscopes électroniques en série à haut débit (Kasthuri et al., 2009; Bock et al . 2011). Pour résoudre les problèmes de vision artificielle et de traitement d'images, le projet Open Connectome est en train d'alg-sourcing (externalisation d'algorithmes) cet obstacle. Enfin, la théorie statistique des graphes est une discipline émergente qui développe des outils sophistiqués de reconnaissance de formes et d'inférence pour analyser ces graphes cérébraux (Goldenberg et al., 2009).

Un connectome « méso-échelle » correspond à une résolution spatiale de plusieurs centaines de micromètres. Plutôt que d'essayer de cartographier chaque neurone individuel, un connectome à la mésoéchelle tenterait de capturer des populations neuronales anatomiquement et/ou fonctionnellement distinctes, formées par des circuits locaux (par exemple des colonnes corticales ) qui relient des centaines ou des milliers de neurones individuels. Cette échelle présente encore un défi technique très ambitieux à l'heure actuelle et ne peut être sondée qu'à petite échelle avec des techniques invasives ou une imagerie par résonance magnétique (IRM) à très haut champ à une échelle locale.

Un connectome à l'échelle macro ( résolution millimétrique ) tente de capturer de grands systèmes cérébraux qui peuvent être fragmentés en modules anatomiquement distincts (zones, parcelles ou nœuds), chacun ayant un modèle de connectivité distinct. Les bases de données connectomiques à l'échelle méso et macro peuvent être significativement plus compactes que celles à résolution cellulaire, mais elles nécessitent des stratégies efficaces pour une parcellisation anatomique ou fonctionnelle précise du volume neuronal en nœuds de réseau (pour les complexités, voir, par exemple, Wallace et al., 2004) .

Cartographie au niveau cellulaire

Les techniques d'imagerie non invasives actuelles ne peuvent pas capturer l'activité du cerveau au niveau neurone par neurone. La cartographie du connectome au niveau cellulaire chez les vertébrés nécessite actuellement une analyse microscopique post-mortem (après la mort) de portions limitées de tissu cérébral. Des techniques non optiques reposant sur le séquençage d'ADN à haut débit ont été proposées récemment par Anthony Zador (CSHL).

Les approches traditionnelles de cartographie de circuits histologiques reposent sur l'imagerie et incluent des techniques de microscopie optique pour la coloration cellulaire , l'injection d'agents de marquage pour le traçage des voies ou la préservation chimique du cerveau, la coloration et la reconstruction de blocs de tissus sectionnés en série par microscopie électronique (EM). Chacune de ces approches classiques présente des inconvénients spécifiques lorsqu'il s'agit de déploiement pour la connectomique. La coloration de cellules individuelles, par exemple avec la coloration de Golgi , pour tracer les processus cellulaires et la connectivité souffre de la résolution limitée de la microscopie optique ainsi que des difficultés à capturer des projections à longue distance. Le traçage des voies , souvent décrit comme « l' étalon-or » de la neuroanatomie pour détecter les voies à longue distance à travers le cerveau, ne permet généralement que le traçage de populations cellulaires assez importantes et de voies axonales uniques. La reconstruction EM a été utilisée avec succès pour la compilation du connectome de C. elegans (White et al., 1986). Cependant, les applications à des blocs de tissus plus grands de systèmes nerveux entiers ont traditionnellement eu des difficultés avec des projections qui s'étendent sur de plus longues distances.

Les progrès récents dans la cartographie de la connectivité neuronale au niveau cellulaire offrent un nouvel espoir significatif pour surmonter les limites des techniques classiques et pour compiler des ensembles de données de connectome cellulaire (Livet et al., 2007 ; Lichtman et al., 2008). En utilisant Brainbow , une méthode d'étiquetage de couleur combinatoire basée sur l' expression stochastique de plusieurs protéines fluorescentes , Jeff W. Lichtman et ses collègues ont pu marquer des neurones individuels avec l'une des 100 couleurs distinctes. Le marquage de neurones individuels avec une teinte distincte permet ensuite le traçage et la reconstruction de leur structure cellulaire, y compris de longs processus au sein d'un bloc de tissu.

En mars 2011, la revue Nature a publié une paire d'articles sur les micro-connectomes : Bock et al. et Briggman et al. Dans les deux articles, les auteurs ont d'abord caractérisé les propriétés fonctionnelles d'un petit sous-ensemble de cellules, puis ont tracé manuellement un sous-ensemble des processus émanant de ces cellules pour obtenir un sous-graphe partiel. Conformément aux principes de la science ouverte , les auteurs de Bock et al. (2011) ont rendu leurs données accessibles au public. L'ensemble de données pleine résolution de 12 téraoctets de Bock et al. est disponible sur NeuroData . En 2012, un projet de science citoyenne appelé EyeWire a commencé à tenter de crowdsourcing la cartographie du connectome via un jeu interactif. Indépendamment, des topologies importantes d'interactions fonctionnelles entre plusieurs centaines de cellules vont aussi progressivement être déclarées (Shimono et Beggs, 2014). L'extension de la cartographie des circuits ultrastructuraux à l'ensemble du cerveau de la souris est actuellement en cours (Mikula, 2012). Une approche alternative pour cartographier la connectivité a été récemment proposée par Zador et ses collègues (Zador et al., 2012). La technique de Zador, appelée BOINC (codage à barres des connexions neuronales individuelles) utilise le séquençage de l'ADN à haut débit pour cartographier les circuits neuronaux. En bref, l'approche consiste à étiqueter chaque neurone avec un code-barres ADN unique, à transférer des codes-barres entre des neurones couplés synaptiquement (par exemple en utilisant Suid herpesvirus 1 , SuHV1) et à fusionner des codes-barres pour représenter une paire synaptique. Cette approche a le potentiel d'être bon marché, rapide et à très haut débit.

En 2016, l'activité Intelligence Advanced Research Projects du gouvernement des États-Unis a lancé MICrONS , un projet multi-instituts sur cinq ans visant à cartographier un millimètre cube du cortex visuel des rongeurs, dans le cadre de l' initiative BRAIN . Bien qu'il ne s'agisse que d'un petit volume de tissu biologique, ce projet produira l'un des plus grands ensembles de données connectomiques à micro-échelle existant actuellement.

Cartographie à l'échelle macro

Les méthodes établies de recherche sur le cerveau, telles que le traçage axonal, ont fourni les premières pistes pour la construction d'ensembles de données sur le connectome. Cependant, des progrès plus récents chez les sujets vivants ont été réalisés grâce à l'utilisation de technologies d'imagerie non invasives telles que l'imagerie par résonance magnétique de diffusion (DW-MRI) et l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf). La première, associée à la tractographie, permet la reconstruction des principaux faisceaux de fibres du cerveau. La seconde permet au chercheur de capturer l'activité du réseau cérébral (soit au repos, soit lors de l'exécution de tâches dirigées), permettant l'identification de zones du cerveau structurellement et anatomiquement distinctes qui sont fonctionnellement connectées.

Notamment, l'objectif du projet Human Connectome , dirigé par le consortium WU-Minn, est de construire une carte structurelle et fonctionnelle du cerveau humain sain à l'échelle macro, en utilisant une combinaison de plusieurs technologies et résolutions d'imagerie.

Avancées récentes dans la cartographie de la connectivité

Reconstruction tractographique des connexions neuronales via DTI

Tout au long des années 2000, plusieurs chercheurs ont tenté de cartographier l'architecture structurelle à grande échelle du cortex cérébral humain. Une tentative a exploité les corrélations croisées dans l'épaisseur ou le volume cortical entre les individus (He et al., 2007). De telles corrélations d'épaisseur de matière grise ont été postulées comme indicateurs de la présence de connexions structurelles. Un inconvénient de l'approche est qu'elle fournit des informations très indirectes sur les modèles de connexion corticale et nécessite des données provenant d'un grand nombre d'individus pour dériver un seul ensemble de données de connexion à travers un groupe de sujets. D'autres chercheurs ont tenté de construire des matrices de connexion du cerveau entier à partir de données d'imagerie DW-MRI.

Le Blue Brain Project tente de reconstruire l'ensemble du connectome de la souris à l'aide d'un couteau en diamant aiguisé à un bord atomique et de la microscopie électronique pour l'imagerie de tranches de tissus.

Défi principal pour la connectomique macroscopique : déterminer les parcellisations du cerveau

Les explorations initiales de la connectomique humaine à grande échelle ont été effectuées en utilisant soit des régions de taille égale, soit des régions anatomiques dont la relation avec l'organisation fonctionnelle sous-jacente du cerveau n'est pas claire (par exemple , les régions à base gyrale et sulcale ). Bien que l'on puisse apprendre beaucoup de ces approches, il est hautement souhaitable de parcelliser le cerveau en parcelles fonctionnellement distinctes : régions cérébrales avec une architectonique, une connectivité, une fonction et/ou une topographie distinctes (Felleman et Van Essen, 1991). Une parcellisation précise permet à chaque nœud du connectome macroscopique d'être plus informatif en l'associant à un modèle de connectivité et à un profil fonctionnel distincts. La parcellisation de zones localisées du cortex a été réalisée à l'aide de la tractographie de diffusion (Beckmann et al. 2009) et de la connectivité fonctionnelle (Nelson et al. 2010) pour mesurer de manière non invasive les modèles de connectivité et définir les zones corticales en fonction de modèles de connectivité distincts. De telles analyses peuvent être mieux effectuées à l'échelle du cerveau entier et en intégrant des modalités non invasives. Une parcellisation précise du cerveau entier peut conduire à des connectomes macroscopiques plus précis pour le cerveau normal, qui peuvent ensuite être comparés à des états pathologiques.

Plasticité du connectome

Au début du projet connectome, on pensait que les connexions entre les neurones étaient immuables une fois établies et que seules les synapses individuelles pouvaient être modifiées. Cependant, des preuves récentes suggèrent que la connectivité est également sujette à des changements, appelés neuroplasticité . Le cerveau peut se recâbler de deux manières : la formation et la suppression de synapses dans une connexion établie ou la formation ou la suppression de connexions entières entre les neurones. Les deux mécanismes de recâblage sont utiles pour apprendre des tâches complètement nouvelles qui peuvent nécessiter des connexions entièrement nouvelles entre les régions du cerveau. Cependant, la capacité du cerveau à gagner ou à perdre des connexions entières pose un problème pour cartographier un connectome universel d'espèces. Bien que le recâblage se produise à différentes échelles, de la micro-échelle à la macro-échelle, chaque échelle ne se produit pas isolément. Par exemple, dans le connectome de C. elegans , le nombre total de synapses est multiplié par 5 de la naissance à l'âge adulte, modifiant à la fois les propriétés du réseau local et mondial. D'autres connectomes développementaux, tels que le connectome musculaire, conservent certaines propriétés de réseau global même si le nombre de synapses diminue de 10 fois au début de la vie postnatale.

Micro-câblage

Le recâblage à l'échelle microscopique est la formation ou la suppression de connexions synaptiques entre deux neurones et peut être étudié avec une imagerie longitudinale à deux photons. Les épines dendritiques sur les neurones pyramidaux peuvent se former dans les jours suivant l'expérience sensorielle et l'apprentissage. Des changements peuvent même être observés dans les cinq heures sur les touffes apicales des neurones pyramidaux de la couche cinq dans le cortex moteur primaire après une tâche d'atteinte des graines chez les primates.

Câblage à mésoéchelle

Le recâblage à mésoéchelle consiste à étudier la présence ou l'absence de connexions entières entre les neurones. La preuve de ce niveau de recâblage provient d'observations selon lesquelles les circuits locaux forment de nouvelles connexions en raison de la plasticité dépendante de l' expérience dans le cortex visuel. De plus, le nombre de connexions locales entre les neurones pyramidaux dans le cortex somatosensoriel primaire augmente à la suite d'une expérience sensorielle altérée des moustaches chez les rongeurs.

Recâblage à l'échelle macro

Les preuves du recâblage à grande échelle proviennent principalement de la recherche sur la densité de la matière grise et blanche, ce qui pourrait indiquer de nouvelles connexions ou des changements dans la densité axonale. Les preuves directes de ce niveau de recâblage proviennent d'études sur les primates, utilisant le traçage viral pour cartographier la formation des connexions. Les primates qui ont appris à utiliser de nouveaux outils ont développé de nouvelles connexions entre le cortex interpariétal et les zones visuelles supérieures du cerveau. D'autres études de traçage viral ont fourni des preuves que le recâblage à grande échelle se produit chez les animaux adultes au cours de l' apprentissage associatif . Cependant, il est peu probable que les connexions neuronales à longue distance subissent un recâblage important chez les adultes. De petits changements dans un tractus nerveux déjà établi sont probablement ce qui est observé dans le recâblage à grande échelle.

Cartographie de la connectivité fonctionnelle pour compléter la connectivité anatomique

En utilisant l'IRMf au repos et pendant les tâches, les fonctions des circuits du connectome sont étudiées. Tout comme les cartes routières détaillées de la surface de la Terre ne nous en disent pas beaucoup sur le type de véhicules qui parcourent ces routes ou sur la cargaison qu'ils transportent, pour comprendre comment les structures neuronales entraînent un comportement fonctionnel spécifique tel que la conscience , il est nécessaire de construire des théories. qui relient les fonctions à la connectivité anatomique. Cependant, le lien entre la connectivité structurelle et fonctionnelle n'est pas simple. Les modèles informatiques de la dynamique des réseaux du cerveau entier sont des outils précieux pour étudier le rôle du réseau anatomique dans l'élaboration de la connectivité fonctionnelle. En particulier, des modèles informatiques peuvent être utilisés pour prédire l'effet dynamique des lésions dans le connectome.

Sous forme de réseau ou de graphique

Le connectome peut être étudié en tant que réseau au moyen de la science des réseaux et de la théorie des graphes. Dans le cas d'un connectome à micro-échelle, les nœuds de ce réseau (ou graphe ) sont les neurones, et les bords correspondent aux synapses entre ces neurones. Pour le connectome à l'échelle macro, les nœuds correspondent aux ROI ( régions d'intérêt ), tandis que les bords du graphique sont dérivés des axones interconnectant ces zones. Ainsi, les connectomes sont parfois appelés graphes cérébraux , car ce sont en effet des graphes au sens mathématique qui décrivent les connexions dans le cerveau (ou, dans un sens plus large, l'ensemble du système nerveux).

Un groupe de chercheurs (Iturria-Medina et al., 2008) a construit des ensembles de données sur le connectome en utilisant l' imagerie du tenseur de diffusion (DTI) suivie de la dérivation des probabilités de connexion moyennes entre 70-90 zones de matière grise corticale et basale du cerveau. Tous les réseaux se sont avérés avoir des attributs de petit monde et des distributions de degrés « à grande échelle ». Une analyse de la centralité d'intermédiation dans ces réseaux a démontré une forte centralité pour le précuneus , l' insula , le pariétal supérieur et le cortex frontal supérieur . Un autre groupe (Gong et al. 2008) a appliqué le DTI pour cartographier un réseau de connexions anatomiques entre 78 régions corticales. Cette étude a également identifié plusieurs régions centrales dans le cerveau humain, notamment le précuneus et le gyrus frontal supérieur .

Hagmann et al. (2007) ont construit une matrice de connexion à partir de densités de fibres mesurées entre des ROI répartis de manière homogène et de taille égale, au nombre de 500 à 4000. Une analyse quantitative des matrices de connexion obtenues pour environ 1 000 ROI et environ 50 000 chemins de fibre de deux sujets a démontré une exponentielle (un échelle) la distribution des degrés ainsi que des attributs robustes de petit monde pour le réseau. Les ensembles de données ont été dérivés de l'imagerie à spectre de diffusion (DSI) (Wedeen, 2005), une variante de l'imagerie pondérée en diffusion qui est sensible aux hétérogénéités intra-voxels dans les directions de diffusion causées par le croisement des faisceaux de fibres et permet ainsi une cartographie plus précise des trajectoires axonales que d'autres approches d'imagerie de diffusion (Wedeen, 2008). La combinaison de jeux de données DSI de tête entière acquis et traités selon l'approche développée par Hagmann et al. (2007) avec les outils d'analyse de graphes conçus initialement pour les études de traçage d'animaux (Sporns, 2006 ; Sporns, 2007) permettent une étude détaillée de la structure en réseau de la connectivité corticale humaine (Hagmann et al., 2008). Le réseau du cerveau humain a été caractérisé à l'aide d'un large éventail de méthodes d'analyse de réseau, notamment la décomposition du cœur, l'analyse de la modularité, la classification des hubs et la centralité . Hagmann et al . ont présenté des preuves de l'existence d'un noyau structurel de régions cérébrales fortement et mutuellement interconnectées, situées principalement dans le cortex médial postérieur et pariétal. Le noyau comprend des parties du cortex cingulaire postérieur , le precuneus, le cuneus , le lobule paracentral , l' isthme du cingulaire , les bords du sillon temporal supérieur et l' inférieur et le cortex pariétal supérieur , tous situés dans les deux hémisphères cérébraux .

Un sous-domaine de la connectomique traite de la comparaison des graphiques cérébraux de plusieurs sujets. Il est possible de construire un graphe de consensus tel que le Budapest Reference Connectome en n'autorisant que les arêtes présentes dans au moins les connectomes, pour un paramètre sélectionnable . Le Budapest Reference Connectome a conduit les chercheurs à la découverte de la dynamique du Consensus Connectome des graphes du cerveau humain. Les arêtes apparaissant dans tous les graphiques du cerveau forment un sous - graphique connecté autour du tronc cérébral . En permettant des arêtes progressivement moins fréquentes, ce sous-graphe central croît en continu, comme un arbuste . La dynamique de croissance peut refléter le développement du cerveau individuel et fournir une opportunité de diriger certains bords du graphique du cerveau du consensus humain. ${\style d'affichage k}$ ${\style d'affichage k}$

Alternativement, les différences locales qui sont statistiquement significativement différentes entre les groupes ont attiré plus d'attention car elles mettent en évidence des connexions spécifiques et donc éclairent davantage sur des traits cérébraux ou une pathologie spécifiques. Par conséquent, des algorithmes pour trouver la différence locale entre les populations de graphes ont également été introduits (par exemple pour comparer les groupes de cas et de contrôle). Ceux-ci peuvent être trouvés en utilisant soit un test t ajusté , soit un modèle de parcimonie, dans le but de trouver des connexions statistiquement significatives qui sont différentes entre ces groupes.

Les causes possibles de la différence entre les connectomes individuels ont également été étudiées. En effet, il a été constaté que les connectomes à grande échelle des femmes contiennent significativement plus de bords que ceux des hommes, et une plus grande partie des bords dans les connectomes des femmes passe entre les deux hémisphères. De plus, les connectomes présentent généralement un caractère de petit monde , la connectivité corticale globale diminuant avec l'âge. L'objectif du projet pilote HCP Lifespan en cours depuis 2015 est d'identifier les différences de connectome entre 6 groupes d'âge (4-6, 8-9, 14-15, 25-35, 45-55, 65-75).

Plus récemment, les connectogrammes ont été utilisés pour visualiser les données du cerveau complet en plaçant des zones corticales autour d'un cercle, organisé par lobe. Les cercles intérieurs représentent ensuite les métriques corticales sur une échelle de couleurs. Les connexions de fibres de matière blanche dans les données DTI sont ensuite tracées entre ces régions corticales et pondérées par l' anisotropie fractionnelle et la force de la connexion. De tels graphiques ont même été utilisés pour analyser les dommages causés au célèbre patient traumatisé cérébral Phineas Gage .

La théorie des graphes statistiques est une discipline émergente qui développe des outils sophistiqués de reconnaissance de formes et d'inférence pour analyser ces graphes cérébraux (Goldenberg et al., 2009).

Des recherches récentes ont étudié le cerveau en tant que réseau signé et ont indiqué que la concentration dans les sous-réseaux positifs et négatifs augmente la stabilité du réseau cérébral. Il a mis en évidence le rôle des connexions fonctionnelles négatives auxquelles on accorde moins d'attention.

Jeu de fil oculaire

Eyewire est un jeu en ligne développé par le scientifique américain Sebastian Seung de l'Université de Princeton . Il utilise l'informatique sociale pour aider à cartographier le connectome du cerveau. Il a attiré plus de 130 000 joueurs de plus de 100 pays.

Languages

In other projects