Ornithocheiridae - Ornithocheiridae

Ornithocheiris
Gamme temporelle : Valanginien - Turonien ,
~140-90  Ma
Tropeognathus mesembrinus MN 01.jpg
Squelette restauré de Tropeognathus mesembrinus au Musée national du Brésil
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Accords
Commander: Pterosauria
Sous-ordre : Pterodactyloidea
Clade : Lanceodontie
Clade : Ornithocheirae
Famille: Ornithocheiridae
Seeley , 1870
Espèce type
Pterodactylus simus
Owen , 1861
Genres
Synonymes
  • Criorhynchidae Hooley , 1914

Les Ornithocheiridae (ou ornithocheirids , signifiant "mains d'oiseaux") sont un groupe de ptérosaures du sous-ordre des Pterodactyloidea . Ces ptérosaures étaient parmi les derniers à posséder des dents. Les membres qui appartiennent à ce groupe vécu du début à Crétacé périodes ( Valanginien à Turonien étapes), environ 140 à il y a 90 millions d' années.

Les ornithocheiridés sont généralement tristement célèbres pour avoir une taxonomie extrêmement controversée et très déroutante. Bien qu'il soit convenu que ces animaux étaient apparentés, et donc similaires aux istiodactylides et aux ptéranodontiens , il n'y a toujours pas de consensus virtuel sur le contenu exact et les interrelations de ce groupe. Les ornithocheiridés étaient les ptérosaures les plus réussis pendant leur règne, ils étaient aussi les plus grands ptérosaures avant l'apparition des azhdarchidés tels que Quetzalcoatlus . Les ornithocheiris étaient d'excellents chasseurs de poissons, ils utilisaient diverses techniques de vol pour attraper leurs proies, et ils sont également capables de voler sur de grandes distances sans battre constamment. L'existence ultérieure des ptéranodontidés à crête a fait penser aux paléontologues que les ornithocheiridés étaient leurs ancêtres potentiels. Cela est dû à leurs aspects très similaires tels que les différentes techniques de vol, les vols de longue distance, et surtout leur alimentation, qui se compose principalement de poisson.

Histoire

Appellation

Spécimens holotypiques d' Ornithocheirus simus (A à D) et synonyme junior O. platyrhinus (E à H)

La famille des Ornithocheiridae est sans aucun doute l'un des groupes de ptérosaures les plus connus, principalement en raison de leur histoire taxonomique très controversée et alambiquée. La plupart des fossiles d'ornithocheiridés se composent de dents isolées, ainsi que d'os fragmentaires, atteignant des centaines voire des milliers de restes dans certaines localités. Les premiers restes d'ornithocheiridés découverts ont été décrits en 1861 par le paléontologue britannique Sir Richard Owen ; il a attribué les restes fossiles à une nouvelle espèce de Pterodactylus : P. simus . En 1869, le paléontologue britannique Harry Govier Seeley a érigé le nouveau nom générique Ornithocheirus (du grec ancien signifiant « main d'oiseau »), et a assigné P. simus comme espèce type, créant ainsi Ornithocheirus simus . Plus tard, en 1870, Seeley a créé le nom Ornithocheirae pour ne contenir que Ornithocheirus . Cependant, la même année, cela a été modifié en Ornithocheiridae par Seeley lui-même conformément à l'article 11.7.1.3 de l' ICZN . En 1874, Owen avait proposé deux nouveaux genres pour les ptérosaures britanniques du Crétacé : Coloborhynchus (qui signifie « bec mutilé ») et Criorhynchus (qui signifie « bec de bélier ») sur la base de fragments de mâchoire très distinctifs. Owen a réassigné P. simus comme espèce type de Criorhynchus , créant Criorhynchus simus . Il a référé trois espèces à Coloborhynchus , y compris l' ajout d' une nouvelle espèce appelée C. clavirostris ; aucune espèce type n'a cependant été désignée. En 1876 cependant, Seeley a souligné que Criorhynchus était un synonyme junior d' Ornithocheirus , un concept qui a été suivi par le paléontologue Richard Lydekker en 1888. Au cours de la dernière année, Lydekker a reconnu qu'Ornithocheirus simus était l'espèce type d' Ornithocheirus , il a également distingué O. simus par son haut rostre , tandis que d'autres espèces appelées Ornithocheirus avaient des extrémités de mâchoire lancéolées . Par conséquent, pour éviter toute confusion, Lydekker a préféré utiliser le nom Criorhynchus pour O. simus , et Ornithocheirus pour les espèces avec des pointes de mâchoire lancéolées, ce concept a ensuite été favorisé par le paléontologue Reginald Walter Hooley en 1914. Dans sa revue d' Ornithocheirus , il a divisé le famille Ornithocheiridae en deux sous-familles : Ornithocheirinae et Criorhynchinae ; le premier se composait d' Ornithocheirus et de Lonchodectes , tandis que le dernier se composait d' Amblydectes et de Criorhynchus . Dans sa revue, Hooley a également considéré l'espèce Coloborhynchus clavirostris comme un synonyme de Criorhynchus simus . En 1967, le paléontologue Oskar Kuhn a placé Criorhynchus dans la famille des Criorhynchidae (qui est un terme maintenant considéré comme synonyme d'Ornithocheiridae), et a également reconnu Ornithocheirus dans la famille des Ornithocheiridae et la sous-famille des Ornithocheirinae. Il a également désigné l'espèce Coloborhynchus clavirostris comme espèce type de Coloborhynchus , mais a convenu avec Hooley qu'elle était synonyme de Criorhynchus simus . Cependant, en 1994, Yuong-Nam Lee a revalidé le genre Coloborhynchus (avec C. clavirostris comme espèce type) et l'a considéré comme distinct de Criorhynchus simus . Plus tard, en 2001, le paléontologue David Unwin a révisé l'histoire taxonomique des ptérosaures de Cambridge Greensand et a divisé les Ornithocheiridae en trois genres : Ornithocheirus , Coloborhynchus et Anhanguera . Unwin a également désigné Pterodactylus simus comme le type et la seule espèce d' Ornithocheirus .

En 2003, Unwin a défini la famille des Ornithocheiridae comme Haopterus gracilis , Ornithocheirus simus , leur plus récent ancêtre commun , et tous ses descendants. Il a inclus les genres Anhanguera , Brasileodactylus , Coloborhynchus , Haopterus , Ludodactylus et Ornithocheirus au sein de la famille, et a également conclu que Araripesaurus , Arthurdactylus et Santanadactylus peuvent appartenir à cette famille. Cependant, leur statut taxonomique et leurs relations précises avec d'autres ornithocheiridés sont incertains. En 2019, suite à la description du ptérosaure Mimodactylus , Haopterus , qui a été attribué à cette famille par Unwin, et récupéré en tant qu'euptérodactyloïde basal par Brian Andres et ses collègues, a été réattribué par Alexander Kellner et ses collègues en tant que taxon sœur du premier.

En 2014, Andres et ses collègues ont défini les Ornithocheiridae avec une définition différente : le clade le plus inclusif contenant Ornithocheirus simus mais pas Anhanguera blittersdorffi . Ils ont placé les genres Coloborhynchus , Ornithocheirus et Tropeognathus dans les Ornithocheiridae, tout en plaçant Anhanguera dans la famille distincte des Anhangueridae . Cependant, en 2001, Unwin considérait le nom Anhangueridae comme un synonyme junior d'Ornithocheiridae, un concept qui a ensuite été suivi par plusieurs paléontologues tels que Mark Witton en 2013. Certaines analyses phylogénétiques cependant contredisent ce nom synonymie, avec Ornithocheiridae et Anhangueridae classés comme différents. familles, en suivant donc plutôt l'analyse de 2014 d'Andres et de ses collègues. D'autres études telles que celles de Kellner et ses collègues en 2019 ont utilisé un concept différent, classant Coloborhynchus , Tropeognathus , ainsi que plusieurs autres proches parents tels que Ludodactylus et Caulkicephalus au sein des Anhangueridae, qui, avec la famille Hamipteridae , forment le plus grand groupe Anhangueria . Ils ont assigné Ornithocheirus à l'extérieur de l'Anhangueria en raison de son caractère non diagnosticable. De nombreuses études récentes ont depuis suivi ce concept.

La description

Comparaison entre les holotypes d' Ornithocheirus (A et C) et de Tropeognathus (B et D)

Parmi les ptérodactyloïdes dentés , les ornithocheiridés étaient les plus gros ; ils étaient également parmi les ptérosaures les plus réussis et les plus répandus. Les ornithocheiridés étaient caractérisés par de longues mâchoires dotées de dents en forme de pointe. Les envergures des ornithocheiridés variaient en taille, les espèces plus petites ayant une envergure d'environ 4 mètres (13 pieds), tandis que les morphes géants atteignaient des envergures allant jusqu'à 8 mètres (26 pieds) ou plus. Spécimen NHMUK R481, un spécimen qui appartient à l'espèce Coloborhynchus capito , le plus grand ptérosaure à dents, avait une envergure pouvant atteindre 7 mètres (23 pieds). Cependant, en 2013, un spécimen du genre Tropeognathus (MN 6594-V), un possible ornithocheiridé (car il peut aussi être un anhangueridé), aurait eu une envergure normale de 8,26 mètres (27,1 pieds), tandis qu'un l'envergure maximale a atteint 8,70 mètres (28,5 pieds), ce qui signifie que ce spécimen montre clairement que l'envergure des ptérosaures dentés pourrait dépasser 7 mètres (23 pieds).

Le crâne

Comparaisons de crânes entre différents anhangueriens , remarquez les ornithocheiridés Caulkicephalus (D), Tropeognathus (E et F) et Uktenadactylus (I et J)

Les ornithocheiris avaient des mâchoires allongées avec des crêtes sagittales arrondies aux deux extrémités, ainsi que des dents robustes en forme de crocs. La crête sagittale des espèces Ornithocheirus simus et Tropeognathus mesembrinus s'étendait jusqu'à l'extrémité antérieure du rostre , une caractéristique que l'on retrouve également chez l'espèce ornithocheiridée (ou alternativement anhangueridée) Siroccopteryx moroccensis ; d'autres synapomorphies entre ces trois espèces ont également été trouvées, y compris le prémaxillaire ayant une forme haute et étroite dans l'aspect antérieur, les marges antérolatérales du prémaxillaire étant convexes en vue antérieure et latérale, une caractéristique qui a entraîné un contour arrondi de la pointe de la tribune. Le rostre de S. moroccensis n'a pas de constriction postérieure à la rosette antérieure, une caractéristique également partagée par O. simus et T. mesembrinus , donc une autre synapomorphie supportée par ces trois espèces. Une autre caractéristique partagée par ces trois espèces est que les dents sont courtes, droites et de taille relativement uniforme, ce qui n'est pas présent chez d'autres ornithocheirans tels que Coloborhynchus et Anhanguera . Chez Coloborhynchus , les dents se sont avérées hétérodontes , allongées, recourbées et caniniformes , ce qui est similaire à celles observées chez un autre ornithocheiridé (bien qu'il ait également été retrouvé sous la forme d'un anhangueridé) appelé Caulkicephalus . Le genre Caulkicephalus , bien qu'ayant des similitudes avec d'autres ornithocheiridés, y compris l'extrémité antérieure du rostre élargie transversalement, ou ayant une crête sagittale osseuse basse qui comprend une marge dorsale lisse sur le rostre, possède encore des caractéristiques uniques. La plus caractéristique distincte de Caulkicephalus est qu'il perce une fronto crête, une caractéristique qui ne se voit dans pteranodontians tels que Ptéranodon , et Ludodactylus , un ptérosaure fois attribué à la ornithocheiridae, mais une analyse récente ont placé au sein du groupe plus inclusif Anhangueria , en dehors des Ornithocheiridae. Cependant, d'autres études l'ont récupéré au sein des Anhangueridae à la place.

Squelette post-crânien

Restauration de trois Tropeognathus en vol, remarquez leur allongement élevé

Les membres antérieurs des ornithocheiridés étaient proportionnellement énormes, environ cinq fois plus longs que leurs jambes. Un ancrage substantiel sur le corps est nécessaire étant donné les bras puissants, et en conséquence, les ornithocheiris ont des scapulocoracoïdes robustes et un sterna robuste et profondément caréné , qui servait à loger leurs muscles des membres antérieurs importants. La ceinture scapulaire ou pectorale chez les ornithocheiridés est placée à un angle perpendiculaire à la colonne vertébrale, les coracoïdes étant beaucoup plus longs que les omoplates . La ceinture scapulaire est également de construction typique pour les ornithocheiroïdes . Plus de 60% de la longueur de l'aile est occupée par les doigts de l'aile, ce qui en fait l'un des plus longs possédés par tous les ptérodactyloïdes .

Chez les ornithocheiris adultes, le sacrum développe une plaque supraneurale au-dessus de ses épines neurales . Les queues des ornithocheiridés sont mal connues, bien qu'elles semblent être composées d'au moins onze vertèbres courtes et deviennent relativement circulaires en coupe transversale vers la fin de la série. Comme les istiodactyles apparentés , les fémurs minces des ornithocheiris ont des têtes fémorales qui se projettent presque dans l'alignement de la tige fémorale , mais semblent manquer de processus proéminents qui ancrent leurs muscles des membres postérieurs. Les tibias (ou tibias) des ornithocheiridés sont développés de la même manière et de longueur égale aux fémurs. Bien que les pieds des ornithocheiridés soient mal connus, ils semblent être relativement petits et graciles, avec des griffes non développées et un cinquième métatarsien en forme de crochet .

Classification

Crâne et mandibule holotype des ornithocheiridés Ferrodraco (A) et Mythunga (B), et mandibule holotype d' Aussiedraco (C)

La famille des Ornithocheiridae a eu une histoire taxonomique controversée et très confuse ; les paléontologues qui ont étudié ce groupe semblent avoir eu une opinion différente sur la composition de la taxonomie des ornithocheiridés. Un terme appelé Anhangueridae a été inventé par Diogène de Almeida Campos et Kellner en 1985 pour désigner les ptérosaures appartenant à cette famille. En 2001, cependant, Unwin a soutenu que le nom Ornithocheiridae fait référence à un groupe identique et devrait avoir la priorité nomenclaturale . Il a donc considéré Anhangueridae comme un synonyme junior d'Ornithocheiridae dans son étude de la phylogénie des ptérosaures en 2003. Cependant, dans de nombreuses études récentes, Anhangueridae est récupéré comme une famille séparée et distincte des Ornithocheiridae, chacun contenant des genres différents. Le terme original Ornithocheirae par Seeley avait été redéfini comme le clade le moins inclusif contenant Anhanguera blittersdorffi et Ornithocheirus simus , il est donc récupéré comme un groupe plus large comprenant les familles Anhangueridae et Ornithocheiridae dans une analyse récente.

Genres anciennement attribués

Dans le passé, de nombreux genres de ptérosaures ont été attribués aux Ornithocheiridae, cependant, à la suite d'études récentes, ces supposés ornithocheiridae ont été reclassés dans d'autres groupes ou familles. Le ptérosaure Boreopterus, par exemple, était initialement classé dans les Ornithocheiridae, cependant, des analyses ultérieures l'avaient trouvé dans une famille différente appelée Boreopteridae , Boreopterus étant le taxon frère de Zhenyuanopterus ; les deux ptérosaures ont été récupérés en tant que membres basaux des Lanceodontia dans plusieurs études récentes telles que celles de Rodrigo Pêgas et ses collègues, et Adele Pentland et ses collègues, dont les deux études datent de 2019.

Aetodactylus est un autre ptérosaure initialement classé parmi les Ornithocheiridae ; des analyses ultérieures l'ont trouvé en dehors des Ornithocheiridae : Timothy Myers en 2015 et Nicholas Longrich et ses collègues en 2018 par exemple, sont deux études qui ont trouvé Aetodactylus comme taxon frère des deux espèces de Cimoliopterus ( C. cuvieri et C. dunni ). En 2019, Pêgas et ses collègues ont trouvé Aetodactylus , ainsi que deux autres ptérosaures ( Camposipterus et Cimoliopterus ), au sein du clade Targaryendraconia , plus spécifiquement placé au sein de la famille des Cimoliopteridae dans une polytomie .

Le genre Haopterus a été utilisé pour définir les Ornithocheiridae dans l'étude d'Unwin en 2003, cependant, Andres et Myers en 2013 ont fait valoir qu'Haopterus n'avait pas été précédemment référé aux Ornithocheiridae en plus d'une note ajoutée en preuve à Unwin en 2001 qui déclarait que Haopterus semblait être un petit ornithocheiridé. Les analyses phylogénétiques depuis lors ont trouvé Haopterus comme un taxon voyou au sein des Pterodactyloidea, des Ornithocheiroidea, des Pteranodontoidea ou des Istiodactylidae . Dans l'analyse phylogénétique d'Andres et Myers, Haopterus a été retrouvé en tant que taxon frère stable du groupe Ornithocheiroidea. Certaines analyses ultérieures ont également récupéré ce concept, avec à la fois Haopterus et les Ornithocheiroidea placés dans le groupe plus large Eupterodactyloidea. Une autre étude en 2019 avait récupéré Haopterus au sein d'un groupe différent appelé Mimodactylidae .

Phylogénie

Différentes analyses phylogénétiques ont montré que les Ornithocheiridae comprennent différents genres, les plus typiques étant Tropeognathus , Coloborhynchus et Ornithocheirus . En 2014, Andres et ses collègues ont créé la sous-famille Ornithocheirinae pour contenir Coloborhynchus et Ornithocheirus , cette sous-famille était le taxon soeur de Tropeognathus , et formait ensemble la famille Ornithocheiridae. En 2018, Longrich et ses collègues avaient inclus le genre Siroccopteryx dans leur analyse phylogénétique, en particulier en tant que membre de la sous-famille des ornithocheirines, taxon frère de Coloborhynchus . En 2019, une étude réalisée par Adele Pentland et ses collègues avait trouvé que les Ornithocheiridae comprenaient plus de genres ; tandis que le clade typique Tropeognathus , Coloborhynchus et Ornithocheirus a été inclus dans leur analyse, Pentland et ses collègues ont découvert que les genres Ferrodraco et Mythunga appartiennent également aux Ornithocheiridae, en particulier aux taxons frères des Ornithocheirinae, étroitement liés à Ornithocheirus . La même année, Megan Jacobs et ses collègues ont récupéré un ensemble différent de relations pour les ornithocheiridés dans leur analyse. Au sein de la famille, trois clades émergent : le premier comprend Ornithocheirus , Tropeognathus et Siroccopteryx , le second comprend Uktenadactylus avec plusieurs espèces de Coloborhynchus et le troisième comprend Cimoliopterus et Camposipterus . La relation étroite entre Siroccopteryx , Ornithocheirus et Tropeognathus est soutenue par plusieurs synapomorphies, telles que les dents sont courtes, droites et de taille relativement uniforme. Plusieurs autres études récentes telles que celles d'Alexander Kellner et ses collègues, ou celle de Rodrigo Pêgas et ses collègues, toutes deux en 2019, ont récupéré Coloborhynchus , Siroccopteryx , Tropeognathus et Uktenadactylus au sein de la famille Anhangueridae au lieu des Ornithocheiridae. En 2020, une étude de Borja Holgado et Pêgas avait également récupéré à la fois Ferrodraco et Mythunga au sein des Anhangueridae au lieu de cette famille.

Cimoliopterus a généralement été récupéré en dehors des Ornithocheiridae ; des analyses ultérieures l'ont trouvé comme taxon frère d' Aetodactylus , comme mentionné précédemment. Une autre position possible pour Cimoliopterus est dans le clade Targaryendraconia, encore une fois, étroitement lié à Aetodactylus , et avec Camposipterus , les trois forment la famille des Cimoliopteridae. Dans l'analyse de Jacobs et de ses collègues, les deux espèces de Cimoliopterus avaient été trouvées comme taxons frères des trois espèces de Camposipterus ( C. nasutus , C. colorhinus et C. segwickii ), formant ensemble un clade sans nom au sein des Ornithocheiridae. Cependant, comme l'ont noté Jacobs et ses collègues, le soutien à certains de ces arrangements est relativement faible en raison du nombre limité de caractères pouvant être notés, et les niveaux d' homoplasie sont très élevés.

Vous trouverez ci-dessous deux cladogrammes montrant les genres possibles inclus dans la famille des ornithocheiridés. Le cladogramme de gauche est une topologie récupérée par Jacobs et ses collègues, et celui de droite est une topologie récupérée par Pentland et ses collègues.

Paléobiologie

Régime et alimentation

Restauration de Cimoliopterus volant la proie d'un Lonchodectes

Les ornithocheiridés sont généralement considérés comme des animaux piscivores , principalement parce qu'ils semblent avoir été adaptés au vol au-dessus des milieux marins, en fait, la plupart des ornithocheiridés sont connus dans les dépôts lagunaires, côtiers et marins. Bien que la manière dont les ornithocheiridés rassemblaient leur nourriture n'ait pas été étudiée en détail, on pense généralement que les membres de cette famille se sont nourris comme des écumoires modernes , en poussant leur mâchoire inférieure dans l'eau pour ramasser de la nourriture lors de l'impact, ou nourris par glaner de la nourriture à la surface de l'eau comme certaines sternes et frégates des temps modernes . L'hypothèse de l'alimentation écrémée sur les ornithocheiridés a été écartée dans les évaluations récentes de l'alimentation écrémée des ptérosaures, tandis que l'alimentation par immersion est étayée par un certain nombre de caractéristiques anatomiques. Les rostres d'ornithocheiridés allongés sont idéaux pour atteindre l'eau pour attraper des créatures nageuses. Les crêtes rostrales des ornithocheiris auraient bien fonctionné comme stabilisateurs de l'extrémité des mâchoires lorsqu'elles étaient plongées dans l'eau. De grands yeux orientés vers l'avant et des flocons bien développés sont également idéaux pour l'alimentation par immersion, ce qui permet de repérer efficacement les proies ainsi que de juger des distances lorsqu'ils les frappent, en tant que tels, il semble probable qu'au moins plusieurs ornithocheiridés ont été efficaces. mangeoires à trempette. Des méthodes de recherche de nourriture calmes peuvent également avoir été utilisées lors de la chasse, par exemple : atteindre la nourriture tout en étant posé sur la surface de l'eau et les plongées en surface peu profondes.

Locomotion et vol

Semblable aux albatros d'aujourd'hui, la plupart des ornithocheiris utilisaient une technique de vol appelée « vol en flèche dynamique », qui consiste à parcourir de longues distances sans battre des ailes en utilisant comme avantage le gradient vertical de la vitesse du vent près de la surface de l'océan, mais la vitesse de vol est modérée. Plusieurs études ont montré que la plupart des ornithocheiridés étendaient leurs membres dans une large mesure, comme les crocodiles, tandis que d'autres études concluent cependant que les ornithocheiridés étaient généralement quadrupèdes. Pourtant, d'autres études ont conclu que les ornithocheiris tenaient leurs membres plus ou moins étendus verticalement, de manière similaire à une configuration semblable à celle d'un aviaire ou d'un mammifère. Certaines études sur les genres ultérieurs montrent que les ornithocheiridés passent une grande partie de leur temps à pêcher en mer et, par conséquent, ils ont peut-être influencé les derniers ptéranodontidés avec le même régime piscivore, ainsi que leurs techniques de vol bien développées. Les analyses des proportions des membres dans le genre Anhanguera montrent cependant que certains ornithocheiridés étaient cohérents sur le saut, mais les genres plus récents ont été suggérés qu'ils marchaient très probablement sur quatre membres, qui consistent en leurs doigts d'aile comme membres antérieurs, et en utilisant leur postérieur membres à équilibrer.

Paléoécologie

Les ornithocheiridés étaient un type répandu de ptérosaures, avec de nombreux restes fossiles trouvés à travers le monde. Les premiers vrais spécimens d'ornithocheiridés ont été découverts dans les sables verts de Cambridge en Angleterre , ils appartiennent au tristement célèbre genre Ornithocheirus et remontent à l'étage albien du Crétacé inférieur. Dans le site fossile, plusieurs autres ptérosaures ont également été trouvés, notamment les ptérosaures Amblydectes et Coloborhynchus , le targaryendraconien Camposipterus , le lonchodraconide Lonchodraco et l' azhdarchoïde Ornithostoma . Les ornithischiens Anoplosaurus , Acanthopholis et les douteux Eucercosaurus et Trachodon ont également été trouvés dans la formation. Des restes fossiles du sauropode Macrurosaurus étaient également présents. L' oiseau Enaliornis , ainsi que les ichtyosaures Cetarthrosaurus , Platypterygius et Sisteronia ont également été trouvés à côté des restes d'ornithocheiridés.

Carte géologique du bassin d'Araripe au Brésil, avec l'étendue du groupe de Santana en bleu foncé

Un Lagerstätte appelé Groupe de Santana (parfois connu sous le nom de Formation de Santana) dans le nord - est du Brésil s'est avéré contenir un grand nombre de genres de ptérosaures. La formation la plus diversifiée du groupe est la formation Romualdo, connue pour sa grande variété de restes de ptérosaures. La formation remonte à il y a environ 111 à 108 millions d'années, également pendant l'étage albien du Crétacé inférieur. La formation de Romualdo contient une variété d'ornithocheiridés (ou anhangueridés), y compris Tropeognathus , Coloborhynchus et Araripesaurus , le targaryendraconien Barbosania ainsi que des parents proches tels que Anhanguera et Maaradactylus ont également été trouvés à côté. Les espèces apparentées Araripedactylus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Santanadactylus et Unwindia étaient également présentes dans le site fossilifère. De nombreux autres ptérosaures ont été trouvés à l'intérieur, notamment le tapejarid Tapejara , ainsi que les thalassodromides (ou thalassodromines, selon l'auteur) Thalassodromeus et Tupuxuara . D'autres animaux tels que les théropodes Irritator , Mirischia et Santanaraptor , ainsi que le crocodylomorphe Araripesuchus ont également été trouvés. Plusieurs restes de tortues ont été trouvés dans la formation, certains spécimens faisant référence aux genres Santanachelys , Cearachelys et Araripemys , et avec ceux-ci, de nombreux restes de poissons ont également été trouvés, ceux-ci ont été attribués aux genres Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias et Tribodus .

Les ornithocheiridés étaient également partiellement répartis en Amérique du Nord, et plusieurs spécimens trouvés appartiendraient au genre Uktenadactylus (à l'origine Coloborhychus wadleighi ). Ce ptérosaure a été découvert dans la formation Paw Paw du Texas , aux États-Unis , qui remonte aux étages albien et cénomanien. La formation comprend plusieurs dinosaures ankylosauriens tels que Pawpawsaurus , Texasetes et un nodosauridé indéterminé . Coombs, Walter P. (13 juin 1995). « Un Nodosaurid Ankylosaur (Dinosauria : Ornithischia) du Crétacé inférieur du Texas ». Journal de paléontologie des vertébrés . 15 (2) : 298-312. doi : 10.1080/02724634.1995.10011231 .</ref> Dans le site fossile, plusieurs spécimens d' ammonoïdes appartenaient aux genres Turrilites et Scaphites , et avec ceux-ci, des restes de requins de Leptostyrax ont également été trouvés.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes