Tropéognathe -Tropeognathus
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Tropéognathe |
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| Squelette reconstitué, Musée national du Brésil | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Commander: | † Ptérosaurie |
| Sous-ordre : | † Pterodactyloidea |
| Famille: | † Anhangueridae |
| Sous-famille : | † Tropeognathinae |
| Genre: |
† Tropeognathus Wellnhofer , 1987 |
| Espèce type | |
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† Tropeognathus mesembrinus Wellnhofer, 1987
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| Synonymes | |
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Tropeognathus (qui signifie «mâchoire de quille ») est un genre de grands ptérosaures de la fin du Crétacé inférieurd' Amérique du Sud . Ce genre est considéré comme un membre de la famille des Anhangueridae , cependant, plusieurs études l'ont également récupéré au sein d'une autre famille appelée Ornithocheiridae . Ces deux familles sont des groupes divers de ptérosaures connus pour leur museau en forme de quille et leur grande taille. Tropeognathus est considéré comme le plus grand ptérosaure trouvé dans l' hémisphère sud , rivalisé seulement par les énormes azhdarchidés . Le type et la seule espèce est Tropeognathus mesembrinus . Des restes fossiles de Tropeognathus ont été récupérés dans la Formation de Romualdo , qui est un Lagerstätte situé dans le groupe de Santana du bassin d' Araripe dans le nord - est du Brésil .
Découverte et nommage
Dans les années 1980, le musée allemand de paléontologie Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie à Munich a acquis un crâne de ptérosaure auprès de marchands de fossiles brésiliens qui avaient probablement été trouvés à Ceará , dans le groupe géologique appelé le groupe Santana , qui est situé dans le bassin d'Araripe ( Chapada do Araripe ) du Brésil. En 1987, il a été nommé et décrit comme espèce type Tropeognathus mesembrinus par Peter Wellnhofer . Le nom générique est dérivé du grec τρόπις, tropis , « quille », et γνάθος, gnathos , « mâchoire ». Le nom spécifique est dérivé de Koine mesembrinos , « du midi », simplifié comme « sud », en référence à la provenance de l'hémisphère sud.
L' holotype , BSP 1987 I 46, a été découvert dans une couche de la Formation de Romualdo au sein du Groupe de Santana, datant des derniers stades de l' Aptien et des premiers stades de l' Albien . Avec l'holotype, plusieurs autres spécimens de ptérosaure ont été trouvés dans le site fossile, ces spécimens ont cependant été référés à des genres tels que Anhanguera et Cearadactylus . L'holotype découvert se compose d'un crâne avec des mâchoires inférieures. Un deuxième spécimen a été référé par André Jacques Veldmeijer en 2002 : SMNS 56994, qui consiste en une mandibule partielle . En 2013, le paléontologue brésilien Alexander Kellner a fait référence à un troisième spécimen, plus grand : MN 6594-1, un squelette avec crâne, avec des éléments étendus de toutes les parties du corps, à l'exception de la queue et des membres inférieurs.
Après que Tropeognathus mesembrinus ait été nommé par Peter Wellnhofer en 1987, d'autres chercheurs ont eu tendance à le considérer comme faisant partie de plusieurs autres genres, ce qui a conduit à une énorme confusion taxonomique. Il a été considéré comme un Anhanguera mesembrinus par Alexander Kellner en 1989, un Criorhynchus mesembrinus par Veldmeijer en 1998 et un Coloborhynchus mesembrinus par Michael Fastnacht en 2001. Plus tard la même année, David Unwin a renvoyé le matériel Tropeognathus à Ornithocheirus simus , faisant de Tropeognathus mesembrinus un junior , bien qu'il ait rétabli un Ornithocheirus mesembrinus en 2003. En 2006, Veldmeijer a accepté que Tropeognathus et Ornithocheirus étaient cogénériques, mais a rejeté O. simus comme espèce type d' Ornithocheirus en faveur d' O. compressirostris , qui a été nommé Lonchodectes par Unwin en raison de une analyse du paléontologue anglais Reginald Walter Hooley en 1914. Cela a poussé Veldmeijer à utiliser à la place les noms Criorhynchus simus et Criorhynchus mesembrinus . En 2013, cependant, Taissa Rodrigues et Alexander Kellner ont conclu que Tropeognathus était valide et ne contenait que T. mesembrinus , l'espèce type.
En 1987, Wellnhofer avait nommé une deuxième espèce appelée Tropeognathus robustus , basée sur le spécimen BSP 1987 I 47, qui est une mâchoire inférieure plus robuste. En 2013 cependant, T. robustus était considéré comme une espèce d' Anhanguera , ce qui a donné un Anhanguera robustus .
La description
Taille
Tropeognathus est connu pour avoir atteint une envergure d'environ 8,26 mètres (27,1 pieds), comme on peut le déduire de la taille impressionnante du spécimen MN 6594-1. L'estimation d'envergure maximale pour Tropeognathus atteint 8,70 mètres (28,5 pieds), ce qui la rend légèrement plus grande que l'estimation moyenne, bien que beaucoup plus grande que d'autres parents proches tels que Ornithocheirus et Coloborhynchus , qui sont généralement estimés entre 4,5 et 6,1 mètres (15 à 20 pieds). Un crâne déterré appartenant au Coloborhynchus apparenté mesurait probablement 75 centimètres (30 pouces ), ce qui a conduit à une estimation d'envergure de 7 mètres (23 pieds), respectivement plus grande que les estimations moyennes pour ce genre, mais toujours plus courte que celle de Tropeognathus . Cependant, il a été conclu que ce spécimen appartenait à un autre genre, bien que dans plusieurs études, certains paléontologues le considèrent sous l'espèce Coloborhynchus capito , qui était à l'origine appelée Ornithocheirus capito par le paléontologue britannique Harry Govier Seeley en 1870.
Crâne et crêtes
Le crâne de Tropeognathus portait des crêtes convexes "carénées" distinctives sur son museau et le dessous des mâchoires inférieures, et celles-ci étaient proéminentes, bien développées et relativement grandes chez Tropeognathus , en particulier chez les mâles, cependant, par rapport à d'autres parents tels que Ornithocheirus , ils étaient relativement minces plutôt qu'épais. Les crêtes supérieures partaient de l'extrémité du museau et s'étendaient jusqu'à la fenestra nasoantorbitalis , la grande ouverture du côté du crâne. Une crête supplémentaire plus petite projetée vers le bas des mâchoires inférieures au niveau de leur symphyse (zone "menton"). L' anhangueridé similaire Anhanguera possédait des mâchoires effilées en largeur, mais élargies en une large rosette en forme de cuillère à la pointe, qui différait de Tropeognathus pour avoir une apparence plus étroite. Les mâchoires peuvent être distinguées de ses parents par quelques différences dans la crête : contrairement à ses proches parents Coloborhynchus et Ornithocheirus , la crête sur la mâchoire supérieure de Tropeognathus était plus proéminente et beaucoup plus grande, ce qui entraînait un crâne plus large.
Vertèbres
Les cinq premières vertèbres dorsales de Tropeognathus sont fusionnées en un notarium , avec cinq vertèbres sacrées fusionnées en un synsacrum , et les troisième et quatrième vertèbres sacrées sont carénées à l'intérieur. La lame antérieure de l'ilion est fortement dirigée vers le haut, ce qui donne une structure étroite.
Classification
En 1987, Wellnhofer a attribué Tropeognathus à un Tropeognathidae . Ce concept n'a pas été adopté par d'autres travailleurs; plusieurs chercheurs placent Tropeognathus mesembrinus dans les Anhangueridae, avec Anhanguera , tandis que d'autres analyses cladistiques placent Tropeognathus dans les Ornithocheiridae en tant que membre basal, ce qui signifie qu'il était plus étroitement lié à Ornithocheirus qu'à Anhanguera . Ce concept est surtout utilisé par les collègues européens, qui préfèrent utiliser les Ornithocheiridae comme groupe le plus inclusif plutôt que les Anhangueridae. Une topologie réalisée par Andres et Myers en 2013 a placé Tropeognathus au sein de la famille des Ornithocheiridae dans une position plus basale qu'Ornithocheirus , et la famille elle-même est placée dans le clade plus inclusif des Ornithocheirae . Cependant, de nombreuses analyses ultérieures réalisées en 2019 et 2020 ont récupéré Tropeognathus au sein de la famille des Anhangueridae, avec une spécifique par Borja Holgado et Rodrigo Pêgas en 2020, plaçant Tropeognathus plus spécifiquement dans la sous-famille des Tropeognathinae , taxon frère de Siroccopteryx .
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Topologie 1 : Andres & Myers (2013).
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Topologie 2 : Holgado & Pêgas (2020).
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Dans la culture populaire
Tropeognathus mesembrinus a fait l'objet d'un épisode entier de l' émission télévisée primée de la BBC Walking with Dinosaurs (qui a utilisé le prénom de son cousin Ornithocheirus mais a été incorrectement nommé comme une espèce de celui-ci, comme Ornithocheirus mesembrinus ). Dans Walking with Dinosaurs: A Natural History , un livre complémentaire à la série, il a été affirmé que plusieurs gros fragments d'os du groupe Santana (connu sous le nom de formation Santana dans le livre) du Brésil avaient indiqué que O. mesembrinus pouvait avoir une envergure atteignant près de 12 mètres (39 pieds) et un poids de 100 kilogrammes (220 lb), ce qui en fait l'un des plus grands ptérosaures connus. Cependant, les plus grands spécimens définis d' Ornithocheirus mesembrinus décrits à l'époque mesuraient 6 mètres (20 pieds), en termes d'envergure. Les spécimens utilisés par les producteurs du programme pour justifier une estimation de taille aussi importante ont été décrits en 2012, et étaient à l'étude par Dave Martill et David Unwin au moment de la production de Walking With Dinosaurs . La description finale des restes a révélé une envergure maximale estimée à 8,70 mètres (28,5 pieds) pour ce grand spécimen. Unwin a déclaré qu'il ne croyait pas que l'estimation la plus élevée utilisée par la BBC était probable, et que les producteurs avaient probablement choisi l'estimation la plus élevée possible parce qu'elle était plus « spectaculaire ». Néanmoins, le spécimen MN 6594-V en 2013 était, à son degré d'exhaustivité, le plus grand individu de ptérosaure connu.