Ossinode -Ossinodus
|
Ossinodus |
|
|---|---|
|
|
| Classement scientifique | |
| Royaume: | |
| Phylum: | |
| Superclasse : | |
| Famille: | |
| Genre: |
Ossinodus
Warren et Turner, 2004
|
| Espèce | |
|
|
Ossinodus est un genre éteintde tétrapode à tige . Des fossiles ont été trouvés dans la formation Ducabrook dans le Queensland , en Australie, remontant austade Viséen moyendu Carbonifère inférieur ( Mississippien ). Il était à l'origine placé dans la famille des Whatcheeriidae , mais l'absence d' os intertemporel comme le suggère une reconstruction récente du crâne basée sur du matériel fragmentaire peut prouver qu'il est à l'origine de tous les whatcheeriidae.
Le plus ancien os pathologique connu d'un tétrapode, un radius droit fracturé, a été référé à Ossinodus .
Histoire et découverte
Ossinodus est l'un des premiers grands tétrapodes découverts à l'époque connue sous le nom de Romer's Gap . En 1996, l'inspection initiale des rebuts et des matériaux a postulé trois types possibles de tétrapodes. Un prémaxillaire avec une défense était à l'origine attribué à un colostéide , puis un ilion avec un processus postiliaque l'a lié à un anthracosaure , ou peut-être à un temnospondyle . Décrits par Turner et Warren, tous les os d'Ossinodus ont été découverts ensemble sur un même site, de toutes tailles. Les restes récupérés ont été considérés comme appartenant au même groupe O. pueri en raison de l'ornementation commune sur les os crâniens dermiques. Les spécimens ont été trouvés dans le bassin Drummond du Queensland, en Australie, dans le site Middle Paddock de la formation Duckabrook.
Estimé à environ 333 millions d'années, le site Middle Paddock est représentatif d'un " environnement fluviatile ou lacustre peu profond ", qui est une grande étendue d'eau avec des dépôts sédimentaires constitués de fentes, d'argiles et de carbonates. Les restes tétrapodes trouvés ici remontent à la fin du Viséen ( début du Carbonifère ), vers la fin de Romer's Gap - une lacune dans les archives fossiles des tétrapodes. La fouille a commencé en 1996 et s'est terminée en 2004, se concluant par une vaste collection d'os désarticulés ainsi que d'un demi-crâne. Les restes trouvés au cours de la période sont significatifs en suggérant que les tétrapodes terrestres ont d'abord habité le Gondwana et n'étaient pas de petites formes européennes.
Selon Warren, il y avait au moins cinq spécimens collectés sur le site, de toutes tailles. La diversité des tailles indiquait que la collection se composait d'adultes ainsi que de juvéniles.
La description
Les Ossinodus sont comparables en masse aux salamandres géantes chinoises modernes . Par rapport à de nombreux autres tétrapodes de la fin du Dévonien , on a estimé qu'ils mesuraient 1 à 2 mètres de long. La dentition et l'habitat suggèrent que les Ossinodus étaient des piscivores compte tenu de l'habitat et de la forme des dents.
Le crâne
Les crânes d'Ossinodus sont larges et fortement ornementés. Les ornementations comprennent des creux et des crêtes profonds sur tout le crâne, sur les os pariétaux autour d'un foramen pariétal surélevé, ainsi que sur la mâchoire. Les fosses trouvées sur le maxillaire et le prémaxillaire sont plus petites et plus fines que celles trouvées sur la table du crâne. Ossinodus diffère du taxon frère Pederpes et Whatcheeriidae car leurs fosses sont plus grandes que les fosses de Pederpes , les Whatcheeriidae étant généralement dépourvus de piqûres cutanées.
Sur la surface externe du crâne, il n'y a pas de sillons sensoriels externes apparents. Mais à y regarder de plus près, le canal sensoriel est enfermé dans le quadratojugal et n'est visible qu'en arrière le long de la surface interne. Le choane est visible sur la face interne antérieure du maxillaire. Les orbites sont petites et placées en avant. Les narines sont situées assez bas sur le côté latéral du crâne.
La présence d'un contact supratemporal-postpariétal allongé a joué un rôle dans l'élimination de l' anthracosaure en tant que possibilité. Comme partagé avec d'autres tétrapodes, les tabulaires d' Ossinodus font légèrement saillie vers l'arrière et sont également assez courts. Les sutures entre la zone tabulaire-supraorbitaire et squamosale suggèrent une certaine motilité de la joue postérieure.
Dentition
Ossinodus a environ 34 dents le long du maxillaire ainsi qu'une rangée interne de dents trouvées sur le palatin, le vomer et l'ectopterygoïde. Les crocs maxillaires sont les plus grandes dents d' Ossinodus. Les dents ont une carène distale en forme de tête de lance et contiennent des rainures indiquant des replis dentinaires. De la dent cassée, la dent était polyplocodonte - sans cavité pulpaire avec "ortho-dentine" pliée simplement et irrégulièrement au premier degré. Les dents d' Ossinodus sont également caractérisées par une dentine foncée le long du premier pli.
Squelette post-crânien
La plupart du squelette postcrânien, à l'exception des arcs neuraux, est de plus petite taille que le crâne.
Certains éléments squelettiques postcrâniens comme l' interclavicule , le cleithrum et le scapulocoracoïde ressemblent à ceux des genres Whatcheeriidae . Cladistiquement, cela regroupe Ossinodus avec Whatcheerids et Pederpes . La clavicule et l'interclavicule sont également ornées de fosses profondes, le même type d'ornementation qui décore les os crâniens dermiques. Semblable à Ichthyostega et à d'autres tétrapodes, leurs épines neurales sont « équarries dorsalement » avec les marges antérieure et postérieure des faces latérales de l'intercentrum enroulées vers l'extérieur et le pleurocentrum élargi. Leurs épines neurales sont droites et la prézygapophyse est plus courte que la postzygapophyse.
Comme la plupart des tétrapodes primitifs, les lames abductrices du fémur font saillie distalement, avec une rainure le séparant de la tête fémorale. La longueur et l'épaisseur dépendent de la taille de la créature. Leurs tibias sont larges, plats et moins cintrés. L'humérus est couvert de nombreuses fosses asymétriques.
L' os d' Ossinodus le plus connu est le radius fracturé. Le long du bord des surfaces des extenseurs et des fléchisseurs, il y a des crêtes proéminentes que l'on trouve chez les premiers tétrapodes. De même avec Acanthostega, Pederpes et Ichthyostega , les rayons sont plus courts et moins cintrés.
L'ornementation et les creux trouvés sur les os des spécimens sont des sites d'attachement musculaire individuel.
Paléobiologie
Paléopathologie
Il y a un rayon droit fracturé d'un spécimen particulier qui met en lumière l'habituation précoce des tétrapodes. Un rayon brisé trouvé parmi les restes d' Ossinodus en Australie suggère qu'ils ont dû passer une partie importante de leur temps sur terre. Grâce à l'analyse des forces finies, la quantité de force nécessaire pour acquérir les dommages trouvés sur l'os n'est possible qu'à partir d'une chute d'une certaine hauteur. On ne sait pas si les Ossinodus étaient principalement aquatiques ou terrestres, mais on peut dire sans se tromper qu'ils ont passé du temps à la fois dans l'eau et sur terre.
L'ossification le long du point de fracture marque l'un des premiers signes de cicatrisation osseuse chez les premiers tétrapodes. Le processus de guérison a produit un cal près de l'extrémité proximale.
Habitat
Les premiers tétrapodes étaient connus pour passer la plupart de leur temps dans l'eau, souvent avec juste la tête qui sortait. L'analyse par tomodensitométrie, ci-dessous, montre que l'« axe d'alignement trabéculaire » sur le radius fracturé est presque parallèle au grand axe de l'os, ce qui suggère que le radius se remodelait constamment en réponse à la prise en charge d'une charge lourde. La seule façon possible pour le rayon d'être soumis à un stress constant serait que la créature passe un temps considérable sur terre. Il y a deux spécimens dont les membres postérieurs suggèrent une locomotion aquatique, donc Ossinodus pourrait représenter une espèce de transition pivot. Un petit fémur d' Ossinodus récupéré, supposé appartenir à un juvénile et comparé au fémur de Horton Bluff , suggère que les spécimens plus jeunes étaient plus aquatiques que les spécimens plus âgés.
En plus du radius fracturé, la synapomorphie du canal sensoriel fermé indique également que les tétrapodes s'éloignent des perceptions aquatiques. Ces événements sont importants pour comprendre la transition eau-terre.
Paléoenvironnement
Le site Middle Paddock, où le spécimen d' Ossinodus a été collecté, est organisé comme un « système deltaïque progressif », ce qui signifie qu'il y a une couche supérieure avec des motifs sédimentaires présentant des plaines inondables cycliques, englobant un environnement fluvial. La couche inférieure contient des couches alternées de siltite , de grès et de calcaire influencés par les vagues .
Divers fossiles aquatiques ont également été découverts sur le site, ce qui suggère encore une fois que ce tétrapode précoce a coexisté avec des espèces aquatiques. La faune aquatique qui a été récupérée sur le site comprend des poissons poumons et des requins.
Classification
Les plus proches parents d' Ossinodus sont Whatcheeriidae et Pederpes . Cette relation est déterminée par des similitudes dans les synapomorphies squelettiques postcrâniennes. Cependant, Ossinodus se sépare des deux en raison de la différence de taille entre les os du crâne et les membres. Bien que similaire dans les caractéristiques squelettiques, un Ossinodus adulte était généralement plus gros qu'un Whatcheeriidae ou un Pederpes adulte .
Le crâne d' Ossinodus est plus large, peu profond et plus allongé que les crânes des Whatcheeriidae , car les crânes des Whatcheeriidae ont plus de profondeur en raison de leur encoche jugale. Les ornements décorés tout au long des os crâniens et squelettiques dermiques sont plus apparents et occupent plus de surfaces chez Ossinodus que les deux autres taxons.
Il existe un fort soutien pour qu'Ossinodus soit regroupé avec Whatcheeriidae et Pederpes , car des arbres phylogénétiques ont été générés qui les placent systématiquement comme une trichotomie . Il y a un débat pour savoir si Ossinodus est un taxon frère de Whatcheeriidae et Pederpes ou si Ossinodus est peut-être la tige des deux autres taxons. D'après les descriptions fournies par Warren et Turner, Ossinodus présente des caractéristiques plus primitives que Whatcheeriidae et Perperdes et pourrait donc être un taxon frère, plus ancien que les deux derniers.