Évolution de la mite poivrée - Peppered moth evolution

Cet article porte sur l'importance du papillon poivré dans la biologie évolutive . Pour son ascendance évolutive, voir l' évolution des insectes .

Biston betularia f. typica , le papillon poivré au corps blanc .
Biston betularia f. carbonaria , le papillon poivré au corps noir.

L' évolution du papillon poivré est un exemple évolutif de changement de couleur directionnel dans la population de papillons en raison de la pollution de l'air pendant la révolution industrielle . La fréquence des mites de couleur sombre augmente à cette époque, un exemple de mélanisme industriel . Plus tard, lorsque la pollution a été réduite, la forme de couleur claire a de nouveau prédominé. Mélanisme industriel dans la phalène était un test précoce de Charles Darwin de la sélection naturelle en action, et reste un exemple classique dans l' enseignement de l' évolution . En 1978, Sewall Wright l'a décrit comme "le cas le plus clair dans lequel un processus évolutif remarquable a été observé".

La forme de couleur sombre ou mélanique du papillon poivré (var. carbonaria ) n'était pas connue avant 1811. Après une récolte sur le terrain en 1848 à Manchester , une ville industrielle d'Angleterre, la fréquence de la variété s'est considérablement accrue. À la fin du 19ème siècle, il était presque complètement plus nombreux que le type original de couleur claire (var. typica ), avec un record de 98% en 1895. L'importance évolutive du papillon n'a été spéculée que du vivant de Darwin. C'est 14 ans après la mort de Darwin, en 1896, que JW Tutt le présenta comme un cas de sélection naturelle. Pour cette raison, l'idée s'est largement répandue et de plus en plus de gens ont cru à la théorie de Darwin.

Bernard Kettlewell a été le premier à étudier le mécanisme évolutif derrière l'adaptation du papillon poivré, entre 1953 et 1956. Il a découvert qu'un corps de couleur claire était un camouflage efficace dans un environnement propre, comme dans le Dorset , tandis que la couleur sombre était bénéfique dans un environnement environnement pollué comme à Birmingham . Cette survie sélective était due aux oiseaux qui attrapaient facilement les papillons noirs sur les arbres propres et les papillons blancs sur les arbres noircis par la suie. L'histoire, soutenue par l'expérience de Kettlewell , est devenue l'exemple canonique de l' évolution darwinienne et la preuve de la sélection naturelle utilisée dans les manuels standard.

Cependant, l'échec de reproduire l'expérience et la critique des méthodes de Kettlewell par Theodore David Sargent à la fin des années 1960 a conduit au scepticisme général. Lorsque Judith Hooper l » Of Moths et les hommes a été publié en 2002, l'histoire de Kettlewell a été plus sévèrement attaqué, accusé de fraude, et est devenu largement ignoré. La critique est devenue un argument majeur pour les créationnistes. Michael Majerus était le principal défenseur. Son expérience de sept ans commencée en 2001, la plus élaborée du genre en biologie des populations , dont les résultats ont été publiés à titre posthume en 2012, a confirmé le travail de Kettlewell dans les moindres détails. Cette évolution de la mite poivrée restaurée comme « la preuve la plus directe » et « l'un des exemples les plus clairs et les plus faciles à comprendre de l'évolution darwinienne en action ».

Origine et évolution

Typica et carbonaria se transforment sur le même arbre. Le typica de couleur claire (sous la cicatrice de l'écorce) est presque invisible sur cet arbre non pollué, le camouflant des prédateurs.
Informations complémentaires: mélanisme industriel

Avant la révolution industrielle , la mite poivrée était rare. Le premier spécimen noir (d'origine inconnue) a été conservé à l' Université d'Oxford en 1811. Le premier spécimen vivant a été capturé par RS Edleston à Manchester , en Angleterre, en 1848, mais il ne l'a signalé que 16 ans plus tard en 1864 dans la revue Entomologist . Edleston note qu'en 1864, c'était le type de papillon le plus courant dans son jardin à Manchester. Les papillons au corps clair étaient capables de se fondre dans les lichens et l'écorce des arbres de couleur claire , et le papillon noir, moins commun, était plus susceptible d'être mangé par les oiseaux. En raison des lichens de couleur claire et des arbres anglais communs, les papillons de couleur claire étaient donc beaucoup plus efficaces pour se cacher des prédateurs, et la fréquence de l'allèle sombre était d'environ 0,01 %.

Au cours des premières décennies de la révolution industrielle en Angleterre, la campagne entre Londres et Manchester a été recouverte de suie provenant des nouvelles usines à charbon. De nombreux lichens au corps clair sont morts à cause des émissions de dioxyde de soufre et les arbres se sont assombris. Cela a conduit à une augmentation de la prédation des oiseaux pour les papillons de couleur claire, car ils ne s'intégraient plus aussi bien dans leur écosystème pollué : en effet, leurs corps contrastaient désormais considérablement avec la couleur de l'écorce. Les papillons de couleur foncée, en revanche, étaient très bien camouflés par les arbres noircis. La population de papillons de couleur foncée a rapidement augmenté. Au milieu du XIXe siècle, le nombre de papillons de couleur foncée avait sensiblement augmenté et, en 1895, le pourcentage de papillons de couleur foncée à Manchester était de 98 %, un changement radical (de près de 100 %) par rapport à la fréquence d'origine. . Cet effet d'industrialisation de la couleur corporelle a conduit à l'invention du terme « mélanisme industriel ».

L'implication que le mélanisme industriel pourrait être une preuve soutenant la théorie de la sélection naturelle de Charles Darwin a été remarquée de son vivant. Albert Brydges Farn (1841-1921), un entomologiste britannique, a écrit à Darwin le 18 novembre 1878 pour discuter de son observation des variations de couleur chez le papillon Annulet (alors Gnophos obscurata , maintenant Charissa obscurata ). Il a noté l'existence de papillons noirs dans la tourbe de la New Forest , de papillons bruns sur sol argileux et rouge dans le Herefordshire et de papillons blancs sur les falaises de craie à Lewes , puis a suggéré que cette variation était un exemple de « survie du plus apte ». Il a dit à Darwin qu'il avait trouvé des papillons noirs sur une pente de craie où le feuillage avait été noirci par la fumée des fours à chaux , et il avait également entendu dire que les papillons blancs étaient devenus moins communs à Lewes après que les fours à chaux aient fonctionné pendant quelques années. . Darwin ne semble pas avoir répondu à cette information, peut-être parce qu'il pensait que la sélection naturelle serait un processus beaucoup plus lent. Une explication scientifique de la coloration des mites n'a été publiée qu'en 1896, 14 ans après la mort de Darwin, lorsque JW Tutt a explicitement lié le mélanisme des mites poivrées à la sélection naturelle.

Hausse et baisse de la fréquence des phénotypes

Le mélanisme est apparu dans les populations de papillons poivrés d'Europe et d'Amérique du Nord. Les informations sur l'augmentation de la fréquence sont rares. On en sait beaucoup plus sur la baisse subséquente de la fréquence des phénotypes , car elle a été mesurée par des lépidoptères à l' aide de pièges à mites .

Steward a compilé des données pour les premiers enregistrements du papillon poivré par localité et en a déduit que la forme carbonaria était le résultat d'une seule mutation qui s'est ensuite propagée. En 1895, il avait atteint une fréquence signalée de 98% à Manchester.

D'environ 1962 à nos jours, la fréquence phénotypique de la carbonaria n'a cessé de baisser, parallèlement à la pureté de l'air autour des villes industrielles. Son déclin a été mesuré avec plus de précision que sa montée, grâce à des études scientifiques plus rigoureuses. Notamment, Bernard Kettlewell a mené une enquête nationale en 1956, Bruce Grant a mené une enquête similaire au début de 1996 et LM Cook en 2003.

Des résultats similaires ont été trouvés en Amérique. Les formes mélaniques n'ont pas été trouvées au Japon. On pense que cela est dû au fait que les papillons poivrés au Japon n'habitent pas les régions industrialisées.

La génétique

JW Tutt a été le premier à proposer « l'hypothèse de la prédation différentielle des oiseaux » en 1896, comme mécanisme de sélection naturelle . Les formes mélaniques étaient mieux camouflées contre l'écorce des arbres sans lichen foliacé, tandis que les formes typica étaient mieux camouflées contre les arbres avec des lichens. En conséquence, les oiseaux trouveraient et mangeraient ces formes qui n'étaient pas camouflées avec une fréquence accrue.

En 1924, JBS Haldane a calculé, à l'aide d'un modèle de sélection générale simple , l'avantage sélectif nécessaire à l'évolution naturelle enregistrée des papillons poivrés, en partant de l'hypothèse qu'en 1848 la fréquence des papillons de couleur foncée était de 2 % et qu'en 1895 elle était 95%. La forme de couleur foncée, ou mélanique, aurait dû être 50 % plus en forme que la forme typique de couleur claire. Même en tenant compte d'éventuelles erreurs dans le modèle, cela excluait raisonnablement le processus stochastique de dérive génétique, car les changements étaient trop rapides. L'analyse statistique de la sélection de Haldane pour la variante mélanique chez les papillons poivrés est devenue une partie bien connue de ses efforts pour démontrer que les modèles mathématiques qui combinaient la sélection naturelle avec la génétique mendélienne pouvaient expliquer l'évolution - un effort qui a joué un rôle clé dans la fondation de la discipline de la génétique des populations et les débuts de la synthèse moderne de la théorie de l'évolution avec la génétique.

Chez les papillons poivrés, l'allèle des papillons à corps foncé est dominant , tandis que l'allèle des papillons à corps clair est récessif , ce qui signifie que les papillons typiques ont un phénotype (caractéristique visible ou détectable) qui n'est observé que dans un génotype homozygote (un organisme qui a deux copies du même allèle), et jamais dans un hétérozygote . Cela aide à expliquer à quelle vitesse la population a changé de façon spectaculaire lorsqu'elle a été sélectionnée pour une coloration foncée.

Le papillon poivré Biston betularia est également un modèle d' évolution parallèle de l'incidence du mélanisme dans la forme britannique ( f. carbonaria ) et la forme américaine ( f. swettaria ) car ils sont indiscernables en apparence. L'analyse génétique indique que les deux phénotypes sont hérités sur le mode autosomique dominant . Les hybridations croisées indiquent que les phénotypes sont produits par des isoallèles à un seul locus.

On pensait que le gène de la carbonaria chez B. betularia se trouvait dans une région du chromosome 17, mais il a été conclu plus tard qu'il ne pouvait pas le contenir car aucun des gènes du chromosome ne codait pour le motif des ailes ou la mélaninisation. La région qui a été utilisée pour le trouver était le premier intron de l'orthologue du gène du cortex chez la drosophile . Grâce à l'élimination des candidats dans la région sur la base de la rareté, un insert de 21 925 paires de bases est resté.

L'insert, étiqueté carb -TE, est un élément transposable de classe II qui a une séquence non répétitive d'environ 9 kb qui est répétée en tandem deux et une troisième fois. Il y a 6 paires de bases de répétitions inversées et 4 paires de bases dupliquées sur le site cible qui ne sont pas présentes chez les papillons de nuit typiques . Carb- TE a une expression plus élevée au cours de la phase de morphogenèse rapide du disque alaire. Le mécanisme de la façon dont il augmente l'expression ou si c'est le seul gène impliqué n'est toujours pas connu.

Hypothèses alternatives

Plusieurs hypothèses alternatives à la sélection naturelle comme force motrice de l'évolution ont été proposées au cours des années 1920 et 1930. La mutation aléatoire , la migration ou la dérive génétique étaient également considérées comme des forces majeures de l'évolution. Cependant, l'ampleur des changements observés ne peut s'expliquer que par la sélection naturelle. On peut voir à partir de la génétique des populations qu'un changement non différentiel ne provoquera pas d'évolution. Si les fréquences alléliques sont désignées par les termes algébriques p et q , et (disons) p = 0,6 et q = 0,4, alors une réduction non différentielle de la taille de la population de, disons, 2000 à 100 individus, produira toujours les mêmes valeurs de ( environ) p = 0,6 et q = 0,4.

PA Riley a proposé un facteur sélectif supplémentaire, où la chélation des métaux lourds par la mélanine peut protéger les mites poivrées contre les effets toxiques des métaux lourds associés à l'industrialisation. Cet avantage sélectif compléterait le mécanisme sélectif majeur de la prédation différentielle des oiseaux.

Induction phénotypique

John William Heslop-Harrison (1920) a rejeté l'hypothèse de prédation différentielle des oiseaux de Tutt, au motif qu'il ne croyait pas que les oiseaux mangeaient des mites. Au lieu de cela, il a défendu l'idée que les polluants pourraient provoquer des changements dans le soma et le plasma germinatif de l'organisme. Cette hypothèse a probablement ses racines dans les années 1890, lorsqu'elle a été proposée comme une forme de lamarckisme . Il est important de noter son contexte historique.

Hasebroek (1925) fut le premier à tenter de prouver cette hypothèse. Il a soutenu que la pollution de l'air modifiait la physiologie des lépidoptères, produisant ainsi un excès de pigment noir. Il a exposé les pupes de lépidoptères à diverses doses de gaz polluants, à savoir le sulfure d'hydrogène (H 2 S), l' ammoniac (NH 3 ) et la "pyrédine" (probablement son orthographe de pyridine ). Il a utilisé huit espèces dans ses études, dont quatre étaient des espèces de papillons qui ne présentaient pas de mélanisme. Ford (1964) soutient que les illustrations de Hasebroek ont ​​montré que les formes anormales qui sont apparues n'étaient pas des mélaniques, et Hasebroek n'a pas étudié leur génétique.

Heslop-Harrison (Harrison et Garrett 1926 ; Harrison 1928) a suggéré que l'augmentation des papillons mélaniques dans les régions industrialisées était due à une « pression de mutation », et non à une sélection par les prédateurs qu'il considérait comme négligeable. Des sels de plomb et de manganèse étaient présents dans les particules polluantes en suspension dans l'air, et il a suggéré que celles-ci provoquaient la mutation de gènes pour la production de mélanine, mais pas d'autres. Il a utilisé Selenia bilunaria et Tephrosia bistortata comme matériau. Les larves ont été nourries avec des feuilles qui avaient incorporé ces sels et des mélaniques sont apparus par la suite. Des expériences similaires menées par Hughes McKenney (1932) et Thomasen et Lemche (1933) n'ont pas réussi à reproduire ces résultats. Cependant, le statisticien et généticien Ronald Fisher a montré que les contrôles de Heslop-Harrison étaient inadéquats. Cette hypothèse, cependant, a semblé être faussée par des expériences d'élevage.

L'expérience de Kettlewell

Article principal: l'expérience de Kettlewell

Les premières expériences importantes sur le papillon poivré ont été menées par Bernard Kettlewell à l'Université d'Oxford, sous la supervision de EB Ford , qui l'a aidé à obtenir une subvention de la Fondation Nuffield pour effectuer les expériences. En 1953, Kettlewell a commencé une expérience préliminaire dans laquelle les papillons de nuit ont été relâchés dans une grande volière (18  m × 6  m) , où ils ont été nourris par des mésanges charbonnières ( Parus major ). Sa principale expérience, dans la réserve naturelle de Cadbury à Birmingham , en Angleterre , consistait à marquer, lâcher et recapturer des papillons de nuit marqués. Il a découvert que dans cette forêt polluée, les papillons de nuit typica étaient préférentiellement la proie. Il a ainsi montré que le phénotype mélanique était important pour la survie des papillons poivrés dans un tel habitat. Kettlewell a répété l'expérience en 1955 dans des forêts non polluées du Dorset et à nouveau dans les bois pollués de Birmingham. Il était accompagné de Nico Tinbergen , et ils ont fait un film ensemble. En 1956, il répéta les expériences et trouva des résultats similaires ; à Birmingham, les oiseaux mangeaient la plupart des papillons blancs (75 %), tandis qu'à Dorset, la plupart des papillons noirs (86 %) étaient mangés.

des reproches

Informations complémentaires : L'expérience de Kettlewell § Critiques

Theodore David Sargent a effectué des expériences entre 1965 et 1969, à partir desquelles il a conclu qu'il n'était pas possible de reproduire les résultats de Kettlewell, et a déclaré que les oiseaux ne montraient aucune préférence pour les papillons sur les troncs d'arbres noirs ou blancs. Il a suggéré que Kettlewell avait entraîné les oiseaux à cueillir les mites sur les troncs d'arbres pour obtenir les résultats souhaités.

Le livre de Michael Majerus en 1998 Melanism: Evolution in Action est une adaptation de The Evolution of Melanism de Kettlewell, qui traite des critiques des méthodes expérimentales originales de Kettlewell. En passant en revue le livre, Jerry Coyne a conclu que « pour le moment, nous devons rejeter Biston comme un exemple bien compris de sélection naturelle en action, bien qu'il s'agisse clairement d'un cas d'évolution. Il existe de nombreuses études plus appropriées pour une utilisation en classe. "

Le livre de Judith Hooper Of Moths and Men (2002) est l'une des critiques les plus sévères de l'expérience de Kettlewell. Hooper a fait valoir que les notes de terrain de Kettlewell étaient introuvables et a suggéré que son expérience était frauduleuse, sur la base des critiques de Sargent alléguant que les photographies des mites avaient été prises de mites mortes placées sur une bûche. Elle a dit qu'EB Ford était un « fanatique darwinien », et a affirmé qu'il avait exploité le Kettlewell scientifiquement naïf pour obtenir les résultats expérimentaux souhaités. Elle a ensuite allégué que les scientifiques en général ont montré une acceptation "crédule et biaisée" de l'évolution. La réception du livre a conduit à des affirmations selon lesquelles l'histoire de l'évolution de la mite poivrée devrait être supprimée des manuels. Les scientifiques ont examiné les allégations faites par Hooper et les ont trouvées sans fondement.

Les créationnistes ont contesté l'apparition ou l'importance de la forme mélanique carbonaria augmentant en fréquence .

Phillip E. Johnson , co-fondateur du mouvement créationniste de conception intelligente , a déclaré que les papillons de nuit « ne s'assoient pas sur des troncs d'arbres », « les papillons de nuit devaient être collés aux troncs » pour les photos et que les expériences étaient « frauduleuses » et une escroquerie." L'avocat du design intelligent Jonathan Wells a écrit un essai sur le sujet, dont une version abrégée est parue dans le numéro du 24 mai 1999 de The Scientist , affirmant qu'« en 25 ans de travail sur le terrain, CA Clarke et ses collègues n'ont trouvé qu'un seul papillon de nuit poivré sur un tronc d'arbre", et concluant que "Le fait que les papillons poivrés ne reposent normalement pas sur les troncs d'arbres invalide les expériences de Kettlewell". Wells a également écrit en 2000 Icons of Evolution , dans lequel il affirme : « Ce que les manuels n'expliquent pas, cependant, c'est que les biologistes savent depuis les années 1980 que l'histoire classique a de sérieux défauts. la nature ne repose même pas sur des troncs d'arbres. Il s'avère que les photographies des manuels ont été mises en scène. " Cependant, les papillons poivrés se reposent parfois sur des troncs d'arbres, et il y a peu de différence entre les photos « mises en scène » et celles « non mises en scène ».

L'expérience de Majerus

De 2001 à 2007, Majerus a mené des expériences à Cambridge pour résoudre les diverses critiques valables de l'expérience de Kettlewell. Au cours de son expérience, il a noté les positions de repos naturelles des papillons poivrés. Sur les 135 papillons nocturnes examinés, plus de la moitié étaient sur des branches d'arbres, principalement sur la moitié inférieure de la branche, 37 % étaient sur des troncs d'arbres, principalement du côté nord, et seulement 12,6 % se reposaient sur ou sous des brindilles. Suite à une correspondance avec Hooper, il a ajouté une expérience pour déterminer si les chauves - souris , et non les oiseaux, pouvaient être les principaux prédateurs. Il a observé un certain nombre d'espèces d'oiseaux s'attaquant réellement aux papillons de nuit, et que la prédation différentielle des oiseaux était un facteur majeur responsable du déclin de la fréquence de carbonaria par rapport à typica . Il a décrit ses résultats comme une justification complète de la théorie de la sélection naturelle de l'évolution du papillon poivré, et a déclaré : « Si la montée et la chute du papillon poivré est l'un des exemples les plus visuellement impactants et les plus faciles à comprendre de l'évolution darwinienne en action, il devrait être enseigné. Il fournit après tout la preuve de l'évolution.

Majerus est décédé avant d'avoir pu terminer la rédaction de ses expériences. Le travail a donc été poursuivi par Cook, Grant, Saccheri et Mallet, et publié le 8 février 2012 sous le titre "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus ." L'expérience est devenue la plus grande jamais réalisée dans l'étude du mélanisme industriel, impliquant 4 864 individus dans une enquête de six ans, et elle a confirmé que le mélanisme chez les papillons de nuit est un véritable exemple de sélection naturelle impliquant le camouflage et la prédation. Leur remarque finale est la suivante : "Ces données fournissent la preuve la plus directe à ce jour d'impliquer le camouflage et la prédation des oiseaux comme explication principale de l'augmentation et de la chute du mélanisme chez les papillons de nuit."

Coyne a répondu en disant : « Malgré l'attitude défensive des évolutionnistes britanniques, je pense que mes critiques ont eu un certain poids, car le biologiste de Cambridge Michael Majerus a décidé de répéter les expériences de Kettlewell, mais en les faisant correctement cette fois. » Il a cité Cook et al . conclusion que "Ces nouvelles données répondent aux critiques des travaux antérieurs et valident la méthodologie employée dans de nombreuses expériences de prédation précédentes qui utilisaient des troncs d'arbres comme sites de repos. Les nouvelles données, associées au poids des données existantes précédemment montrent de manière convaincante que "le mélanisme industriel dans le papillon de nuit est toujours l'un des exemples les plus clairs et les plus faciles à comprendre de l'évolution darwinienne en action". Coyne a déclaré qu'il était "ravi d'être d'accord avec cette conclusion, qui répond à mes critiques précédentes sur l' histoire de Biston ".

Voir également

Les références

Liens externes