Phyllanthacées - Phyllanthaceae
| Phyllanthacées | |
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| Breynia disticha | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Plantes |
| Clade : | Trachéophytes |
| Clade : | Angiospermes |
| Clade : | Eudicots |
| Clade : | Rosides |
| Ordre: | Malpighiales |
| Famille: |
Phyllanthacées Martynov |
| Tribus | |
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Voir le texte |
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Les Phyllanthacées sont une famille de plantes à fleurs de l' ordre des eudicots Malpighiales . Il est le plus étroitement lié à la famille des Picrodendraceae .
Les Phyllanthacées sont les plus nombreuses sous les tropiques , avec beaucoup dans la zone tempérée sud , et quelques-unes allant aussi loin au nord que le milieu de la zone tempérée nord .
Certaines espèces d' Andrachne , Antidesma , Margaritaria et Phyllanthus sont en culture. Quelques espèces d' Antidesma , Baccaurea , Phyllanthus et Uapaca portent des fruits comestibles.
Les Phyllanthacées comprennent environ 2000 espèces. Selon l'auteur, ceux-ci sont regroupés en 54 à 60 genres . Certains des genres sont mal définis et le nombre de genres dans la famille est susceptible de changer à mesure que la classification est affinée. Le genre Phyllanthus , l'un des plus grands genres de plantes à fleurs, avec plus de 1200 espèces, compte plus de la moitié des espèces de la famille.
Certains des genres ont récemment été divisés en d'autres, tandis que d'autres genres ont récemment été divisés. Les genres les plus importants et le nombre approximatif d'espèces dans chacun sont : Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) et Bridelia (50).
Depuis que Phyllanthaceae a été révisé en 2006, un article a retiré Heterosavia de Savia . Un autre a séparé Notoleptopus de Leptopus , et a séparé Pseudophyllanthus et Phyllanthopsis d' Andrachne . De plus, Oreoporanthera a été intégré à Poranthera , tandis que Zimmermannia et Zimmermanniopsis ont été intégrés à Meineckia . Le grand genre Cleistanthus est connu pour être polyphylétique , mais d'autres études seront nécessaires avant qu'il puisse être révisé.
La description
La description ici est de Hoffmann, à l'exception de quelques ajouts de Webster et Hutchinson où cités. Phyllanthacées est une famille inhabituellement diversifiée pour sa taille modérée. Il ne peut être reconnu que par une combinaison de caractères car il existe quelques exceptions à presque tout ce qui est généralement vrai de la famille. Il est surtout connu pour avoir deux ovules dans chaque loge de l' ovaire , un trait qui le distingue clairement des Euphorbiaceae .
Les Phyllanthacées sont presque tous des arbres , des arbustes ou des herbes . Quelques-uns sont des plantes grimpantes ou succulentes , et une espèce, Phyllanthus fluitans , est aquatique . Contrairement à beaucoup d' Euphorbiaceae , aucune n'a de latex , et très peu produisent un exsudat résineux . Tous les poils , s'ils sont présents, sont presque toujours simples. Ils sont rarement ramifiés ou ressemblant à des écailles. Les épines et autres armements sont rares.
Des stipules sont produites avec chaque feuille , mais dans certains cas, elles tombent avant que la feuille ne soit complètement mature. Les feuilles sont présentes, à l'exception de quelques espèces de Phyllanthus qui ont des tiges aplaties en forme de feuille appelées cladodes qui portent des fleurs le long de leurs bords. Les feuilles sont composées chez Bischofia , mais par ailleurs simples et généralement alternes . Ils sont rarement opposés , en fascicules ou en verticilles autour de la tige. Le bord des feuilles est presque toujours entier , rarement denté. Un pétiole est presque toujours présent, souvent avec un pulvinus à sa base.
Les inflorescences se trouvent généralement à l' aisselle des feuilles, rarement sous les feuilles ou aux extrémités des tiges. A Uapaca , les fleurs sont dans un pseudanthium , un faisceau serré de fleurs qui ressemble à une seule fleur.
À l'exception de quatre espèces d' Aporosa , les fleurs sont unisexuées, les plantes étant soit monoïques, soit dioïques . Les fleurs sont de forme actinomorphe . Des illustrations détaillées ont été publiées pour certains d'entre eux.
Les sépales sont au nombre de trois à huit, généralement libres les uns des autres. Les pétales peuvent être absents ou présents. S'il est présent, il y en a généralement quatre à six, et leur couleur va du jaune au vert, ou rarement, rose ou marron.
Un disque nectaire est souvent présent. Il peut se présenter sous la forme d'un anneau, ou divisé en segments. Les étamines sont au nombre de trois à dix, ou rarement plus, libres ou diversement soudées.
L' ovaire est supérieur . Le nombre de loges dans l'ovaire est très variable, généralement de deux à cinq, mais parfois jusqu'à quinze. La placentation est apicale , avec une paire d' ovules suspendus par leurs funicules au sommet de chaque loge. Souvent, un seul des ovules se développera en une graine . Un seul obturateur massif peut recouvrir les micropyles des deux ovules, ou chaque ovule peut avoir son propre obturateur fin. Le mégagamétophyte est du type Polygonum . Le style est généralement bilobé ou bifide , parfois entier , ou rarement multifide.
Le fruit est un schizocarpe , une drupe ou une baie . Dans certains cas, le schizocarpe se désagrège de manière explosive.
Taxonomie
Histoire
Le nom "Phyllanthacées" a été publié pour la première fois par Ivan Ivanovitch Martynov en 1820 dans un livre russe intitulé Tekhno-botanico Slovar. Une proposition de conservation de ce nom a été publiée en 2007.
Le nom de Martynov a rarement été utilisé au cours des 180 années qui ont suivi sa publication. Pendant ce temps, les plantes qui sont maintenant dans les Phyllanthacées ont été placées dans la grande et hétérogène famille des Euphorbiaceae . La monophylie des Euphorbiaceae avait longtemps été mise en doute par certains, mais la première preuve solide de sa polyphylie est arrivée en 1993 avec la première analyse de parcimonie maximale des séquences d'ADN du gène rbcL d'un grand nombre de plantes à graines . Depuis l'étude de 1993, toutes les analyses phylogénétiques ultérieures ont montré que l'ancien concept d'Euphorbiaceae se composait de plusieurs lignées qui ne formaient pas ensemble un clade dans l'ordre des Malpighiales . Les Euphorbiaceae sont maintenant définies comme une famille beaucoup plus petite qu'elle ne l'était au XXe siècle. Les Pandaceae , Phyllanthaceae, Picrodendraceae , Putranjivaceae , Peraceae et Centroplacaceae en ont été retirées.
Le concept obsolète et plus ancien d'Euphorbiaceae, connu sous le nom d'Euphorbiaceae sensu lato , est parfois encore utilisé pour la continuité et la commodité. Il a fait l'objet d'un livre et de deux articles qui ont constitué les ouvrages de référence sur les Phyllanthaceae jusqu'à ce que cette famille soit révisée par Hoffmann et ses co-auteurs en 2006.
Classification
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Dans le passé, les genres Centroplacus , Paradrypetes et Phyllanoa avaient été placés dans les Phyllanthaceae, mais ceux-ci sont maintenant exclus de la famille. Centroplacus appartient maintenant à la famille des Centroplacaceae . Paradrypetes appartient aux Rhizophoraceae . Phyllanoa n'est connu que par un seul spécimen. En 1996, cela a été examiné et s'est avéré être une espèce de Rinorea ( Violaceae ).
La famille des Phyllanthaceae est divisée en deux sous-familles : Antidesmatoideae et Phyllanthoideae. Antidesmatoideae est divisé en six tribus et Phyllanthoideae est divisé en quatre. La tribu Antidesmateae d'Antidesmatoideae et les tribus Bridelieae et Wielandieae de Phyllanthoideae sont en outre divisées en sous-tribus. Le tableau de classification suivant provient de la révision de 2006 des Phyllanthaceae.
Incertae sedis : Chonocentrum
Sous-famille Antidesmatoideae 6 tribus
- Tribu Bischofieae 1 genre
- Tribu Uapaceae 1 genre
- Tribu Spondiantheae 1 genre
- Tribu Scepeae 8 genres
- Tribu Jablonskieae 2 genres
- Tribu Antidesmateae 5 sous-tribus
- Sous-tribu Hieronyminae 1 genre
- Sous-tribu Leptonematinae 1 genre
- Sous-tribu Martretiinae 2 genres
- Sous-tribu Hymenocardiinae 2 genres
- Sous-tribu Antidesmatinae 2 genres
Sous-famille Phyllanthoideae 4 tribus
- Tribu Bridelieae 5 sous-tribus
- Sous-tribu Securineginae 2 genres
- Sous-tribu Saviinae 5 genres
- Sous-tribu Pseudolachnostylidinae 4 genres
- Sous-tribu Keayodendrinae 1 genre
- Sous-tribu Amanoinae 1 genre
- Tribu Phyllantheae 5 genres
- Phyllanthus (y compris Breynia , Glochidion , Reverchonia et Sauropus )
- Flueggea
- Lingelsheimia
- Marguerite
- Plagiocladus
- Tribu Wielandieae 2 sous-tribus
- Sous-tribu Astrocasiinae 3 genres
- Sous-tribu Wielandiinae 3 genres
- Tribu Poranthereae 8 genres
Genres
La liste des 54 genres ci-dessous provient de la révision de 2006 des Phyllanthaceae par Petra Hoffmann et ses collègues. Dans leur traitement, Blotia et Petalodiscus ont été coulés dans Wielandia et Richeriella dans Flueggea . Breynia , Glochidion , Reverchonia et Sauropus ont été recommandés pour être incorporés dans Phyllanthus , mais de nombreuses nouvelles combinaisons d'espèces doivent être publiées pour effectuer ce changement. Les genres précédemment considérés comme la tribu Drypeteae sont maintenant placés dans la famille séparée des Putranjivaceae .
Phylogénie
La révision des Phyllanthaceae par Hoffmann et ses co-auteurs était basée sur deux études phylogénétiques moléculaires publiées en 2005. Depuis la révision, des études phylogénétiques ont été réalisées sur certaines des tribus.
L'arbre phylogénétique présenté ci-dessous est basé sur les résultats de plusieurs études. Cinquante et un genres sont représentés. Chonocentrum (Phyllanthaceae, incertae sedis ) et trois membres de la tribu Scepeae ( Ashtonia , Distichirrhops et Nothobaccaurea ) n'ont pas encore été échantillonnés pour l'ADN. Chonocentrum est connu à partir d'un seul spécimen collecté dans les années 1850.
Dans la phylogénie illustrée ci-dessous, le soutien statistique des clades a été mesuré par le pourcentage de bootstrap . Toutes les branches présentées ci-dessous ont une prise en charge maximale du bootstrap de parcimonie d'au moins 70 %.
| Antidesmatoïdes |
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| Phyllanthoideae |
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Les références
Liens externes
- Wurdack, KJ; Davis, CC (août 2009). « Malpighiales phylogenetics : Gagner du terrain sur l'un des clades les plus récalcitrants de l'arbre de vie des angiospermes ». Un m. J. Bot . 96 (8) : 1551-1570. doi : 10.3732/ajb.0800207 . PMID 21628300 .
- Kathriarachchi, H; Hoffmann, P; Samuel, R; Wurdack, KJ; Chase, MW (juillet 2005). « La phylogénétique moléculaire des Phyllanthaceae déduite de cinq gènes (plaste atpB, matK, 3'ndhF, rbcL et PHYC nucléaire) ». Mol. Phylogénite. Évol . 36 (1) : 112-34. doi : 10.1016/j.ympev.2004.12.002 . PMID 15904861 .
- Pruesapan, K. (2008). « Délimitation de Sauropus (Phyllanthaceae) sur la base de Plastid matK et de données de séquence d'ADN ribosomal nucléaire ITS" . Annales de botanique . 102 (6) : 1007–1018. doi : 10.1093/aob/mcn193 . PMC 2712409 . PMID 18854375 .
- Phyllanthaceae À : Site Web de phylogénie d'angiosperm À : Site Web de jardin botanique du Missouri
- Tokuoka, T (juillet 2007). « Analyse phylogénétique moléculaire des Euphorbiaceae sensu stricto basée sur les séquences d'ADN plaste et nucléaire et l'évolution des caractères des ovules et des graines ». J. Plant Res . 120 (4) : 511-22. doi : 10.1007/s10265-007-0090-3 . PMID 17530165 . S2CID 19614584 .
- Davis, CC (2007). « Gigantisme floral dans Rafflesiaceae ». Sciences . 315 (5820): 1812. bibcode : 2007Sci ... 315.1812D . doi : 10.1126/science.1135260 . PMID 17218493 . S2CID 27620205 .
- Clé d'Euphorbiaceae sensu lato À: Index of /herbarium/keys