Trichome - Trichome
Trichomes ( / t r aɪ k oʊ m z / ou / t r ɪ k oʊ m z / ), du grec τρίχωμα (trichoma) qui signifie " cheveux ", sont fines excroissances ou appendices sur les plantes , les algues , les lichens et certains protistes . Ils sont de structure et de fonction diverses. Les exemples sont les poils, les poils glandulaires, les écailles et les papilles. Une couverture de tout type de cheveux sur une plante est un indumentum , et la surface qui les porte est dite pubescente .
Trichomes d'algues
Certaines algues , généralement filamenteuses, ont la cellule terminale produite en une structure allongée en forme de poil appelée trichome. Le même terme est appliqué à de telles structures dans certaines cyanobactéries , telles que la spiruline et les oscillateurs . Les trichomes des cyanobactéries peuvent être non gainés, comme dans les Oscillatoria , ou gainés, comme chez Calothrix . Ces structures jouent un rôle important dans la prévention de l' érosion des sols , en particulier dans les climats désertiques froids . Les gaines filamenteuses forment un réseau collant persistant qui aide à maintenir la structure du sol.
Trichomes végétaux
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Les trichomes végétaux ont de nombreuses caractéristiques différentes qui varient entre les espèces de plantes et les organes d'une même plante. Ces caractéristiques affectent les sous-catégories dans lesquelles les trichomes sont placés. Certaines caractéristiques déterminantes comprennent:
- Unicellulaire ou multicellulaire
- Droite (debout avec peu ou pas de ramification), spirale (en forme de tire-bouchon) ou crochue (sommet courbé)
- Présence de cytoplasme
- Glandulaire (sécrétoire) vs Églandulaire
- Tortueux, simple (non ramifié et unicellulaire), Peltate (en forme d'écaille), étoilé (en forme d'étoile)
- Adaxial vs abaxial , se référant à la présence de trichomes, respectivement, sur la surface supérieure (adaxiale) ou inférieure (abaxiale) d'une feuille ou d'un autre organe latéral.
Dans un organisme modèle, C. salvifolius , il y a plus de trichomes adaxiaux présents sur cette plante car cette surface souffre de plus de stress lumineux UV, d'irradiance solaire que la surface abaxiale.
Les trichomes peuvent protéger la plante d'un large éventail de préjudices, tels que la lumière UV, les insectes, la transpiration et l'intolérance au gel.
Poils de surface aérienne
Les trichomes sur les plantes sont des excroissances épidermiques de divers types. Les termes émergences ou piquants désignent des excroissances qui impliquent plus que l'épiderme. Cette distinction n'est pas toujours facile à appliquer (voir l' arbre Attendez une minute ). En outre, il existe des cellules épidermiques non riches en tomates qui dépassent de la surface.
Un type commun de trichome est un cheveu . Les poils végétaux peuvent être unicellulaires ou multicellulaires , ramifiés ou non ramifiés. Les poils multicellulaires peuvent avoir une ou plusieurs couches de cellules. Les poils ramifiés peuvent être dendritiques (en forme d'arbre) comme chez la patte de kangourou ( Anigozanthos ), touffus ou étoilés (en forme d'étoile), comme chez Arabidopsis thaliana .
Un autre type courant de trichome est l' écaille ou les cheveux peltés , qui ont une plaque ou un groupe de cellules en forme de bouclier attaché directement à la surface ou porté sur une tige quelconque. Des exemples courants sont les écailles des feuilles de broméliacées telles que l' ananas , le rhododendron et l'argousier ( Hippophae rhamnoides ).
Chacun des différents types de poils peut être glandulaire , produisant une sorte de sécrétion, comme les huiles essentielles produites par les menthes et de nombreux autres membres de la famille des Lamiaceae .
De nombreux termes sont utilisés pour décrire l'apparence de surface des organes végétaux, tels que les tiges et les feuilles , faisant référence à la présence, à la forme et à l'apparence des trichomes. Les exemples comprennent:
- glabre , glabrate - manque de poils ou trichomes; surface lisse
- hirsute - poilu grossièrement
- hispid - avoir des poils hérissés
- articulé - poils simples pluricellulaires-unisériés
- duveteux - ayant une couverture presque laine de poils longs
- pileux - pubescent avec des poils longs, droits, mous, étalés ou dressés
- pubérulente - finement pubescente; ayant des poils fins, courts, généralement dressés
- pubescent - portant des poils ou des trichomes de tout type
- strigillose - minutieusement strigose
- Strigose - avoir les poils droits pointant tous plus ou moins dans la même direction que le long d'une marge ou d'une nervure médiane
- tomentelleux - minutieusement tomenteux
- tomenteuses - couvertes de poils denses, emmêlés et laineux
- villosulous - minutieusement villeux
- villeux - ayant de longs poils doux, souvent incurvés, mais non emmêlés
La taille, la forme, la densité et l'emplacement des poils sur les plantes sont extrêmement variables en leur présence d'une espèce à l' autre et même au sein d'une espèce sur différents organes végétaux. Plusieurs fonctions de base ou avantages d'avoir des poils superficiels peuvent être énumérés. Il est probable que dans de nombreux cas, les poils interfèrent avec l'alimentation d'au moins quelques petits herbivores et, en fonction de la raideur et de l' irritabilité du palais , des grands herbivores également. Sur la culture de plantes Hairs dans les zones soumises à gel garder le gel loin des cellules de surface habitable. Dans les endroits venteux, les poils interrompent le flux d'air à la surface de la plante, réduisant la transpiration . Les couches denses de poils reflètent la lumière du soleil , protégeant les tissus les plus délicats en dessous dans les habitats chauds, secs et ouverts. De plus, dans les endroits où une grande partie de l'humidité disponible provient de l' égouttement du brouillard , les poils semblent améliorer ce processus en augmentant la surface sur laquelle les gouttelettes d'eau peuvent s'accumuler.
Trichomes glandulaires
Les trichomes glandulaires ont été largement étudiés, même s'ils ne se trouvent que sur environ 30% des plantes. Leur fonction est de sécréter des métabolites pour la plante. Certains de ces métabolites comprennent:
- les terpénoïdes , qui ont de nombreuses fonctions dans la plante liées à la croissance et au développement
- phénylpropanoïdes , qui jouent un rôle dans de nombreuses voies végétales, comme les métabolites secondaires, la réponse au stress, et agissent comme médiateurs des interactions végétales dans l'environnement
- flavonoïdes
- méthyl cétones
- acylsucres
Trichomes non glandulaires
Les trichomes non glandulaires sont importants pour la protection des plantes contre la lumière UV.
La plante modèle, Cistus salvifolius, se trouve dans les zones de fort stress lumineux et de sols pauvres, le long des côtes méditerranéennes. Il contient des trichomes non glandulaires, étoilés et dendritiques qui ont la capacité de synthétiser et de stocker des polyphénols qui affectent à la fois l'absorbance du rayonnement et la dessiccation des plantes. Ces trichomes contiennent également des flavonoïdes acétylés, qui peuvent absorber les UV-B, et des flavonoïdes non acétylés, qui absorbent la plus longue longueur d'onde des UV-A. Dans les trichomes non glandulaires, le seul rôle des flavonoïdes est de bloquer les longueurs d'onde les plus courtes pour protéger la plante, ce qui diffère des trichomes glandulaires.
Polyphénols
Les trichomes non glandulaires du genre Cistus contenaient des présences d'ellagitanins, de glycosides et de dérivés de kaempférol . Les ellagitanins ont pour objectif principal d'aider à s'adapter en période de stress limitant les nutriments.
Développement des trichomes et des poils racinaires
Les trichomes et les poils racinaires , les rhizoïdes de nombreuses plantes vasculaires , sont des excroissances latérales d'une seule cellule de la couche épidermique. Les poils de racine se forment à partir des trichoblastes , les cellules formant des cheveux sur l'épiderme d'une racine de plante . Les poils racinaires varient entre 5 et 17 micromètres de diamètre et 80 à 1500 micromètres de longueur (Dittmar, cité dans Esaü, 1965). Les poils de racine peuvent survivre pendant deux à trois semaines, puis mourir. En même temps, de nouveaux poils radiculaires se forment continuellement au sommet de la racine. De cette façon, la couverture des poils racinaires reste la même. Il est donc compréhensible que le rempotage doive être fait avec soin, car les poils racinaires sont en grande partie arrachés. C'est pourquoi la plantation peut provoquer le flétrissement des plantes.
Le contrôle génétique de la structuration des trichomes et des poils racinaires partage des mécanismes de contrôle similaires. Les deux processus impliquent un noyau de facteurs de transcription connexes qui contrôlent l'initiation et le développement de l'excroissance épidermique. L'activation de gènes qui codent pour des facteurs de transcription protéiques spécifiques (nommés GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) et TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)) sont les principaux régulateurs du destin cellulaire pour produire des trichomes ou des poils racinaires. Lorsque ces gènes sont activés dans une cellule épidermique de feuille, la formation d'un trichrome est initiée dans cette cellule. GL1, GL3. et TTG1 activent également des régulateurs négatifs, qui servent à inhiber la formation de trichromes dans les cellules voisines. Ce système contrôle l'espacement des trichomes à la surface des feuilles. Une fois que les trichomes sont développés, ils peuvent se diviser ou se ramifier. En revanche, les poils racinaires ne se ramifient que rarement. Lors de la formation des trichomes et des poils racinaires, de nombreuses enzymes sont régulées. Par exemple, juste avant le développement des poils racinaires, il y a un point d' activité phosphorylase élevée.
Beaucoup de ce que les scientifiques savent sur le développement des trichomes provient de l'organisme modèle Arabidopsis thaliana , car leurs trichomes sont simples, unicellulaires et non glandulaires. La voie de développement est régulée par trois facteurs de transcription: R2R3 MYB, base hélice-boucle-hélice et répétition WD40. Les trois groupes de TF forment un complexe trimère (MBW) et activent l'expression de produits en aval, ce qui active la formation de trichomes. Cependant, seuls les MYB agissent seuls comme un inhibiteur en formant un complexe négatif.
Phytohormones
Les phytohormones végétales ont un effet sur la croissance et la réponse des plantes aux stimuli environnementaux. Certaines de ces phytohormones sont impliquées dans la formation des trichomes, notamment l'acide gibbérellique (GA), les cytokinines (CK) et les acides jasmoniques (JA).
GA stimule la croissance des trichomes en stimulant GLABROUS1 (GL1).
Cependant, les protéines SPINDLY et DELLA répriment les effets de GA, donc moins de ces protéines créent plus de trichomes.
Certaines autres phytohormones qui favorisent la croissance des trichomes comprennent les brassinostéroïdes, l'éthylène et l'acide salicylique. Cela a été compris en menant des expériences avec des mutants qui ont peu ou pas de quantités de chacune de ces substances. Dans tous les cas, il y avait moins de formation de trichomes sur les deux surfaces de la plante, ainsi qu'une formation incorrecte des trichomes présents.
Importance pour la taxonomie
Le type, la présence, l'absence et l'emplacement des trichomes sont des caractères diagnostiques importants dans l'identification des plantes et la taxonomie des plantes. Lors d'un examen médico-légal, des plantes comme le Cannabis sativa peuvent être identifiées par un examen microscopique des trichomes. Bien que les trichomes soient rarement conservés dans les fossiles , des bases de trichomes sont régulièrement trouvées et, dans certains cas, leur structure cellulaire est importante pour l'identification.
Classification des trichomes d' Arabidopsis thaliana
Les trichomes d' Arabidopsis thaliana sont classés comme étant des structures tubulaires aériennes, épidermiques, unicellulaires.
Importance pour la biologie moléculaire végétale
Dans la plante modèle Arabidopsis thaliana , la formation de trichomes est initiée par la protéine GLABROUS1. Les knock - out du gène correspondant conduisent à des plantes glabres. Ce phénotype a déjà été utilisé dans des expériences d' édition du génome et pourrait être intéressant comme marqueur visuel pour la recherche sur les plantes afin d'améliorer les méthodes d'édition génique telles que CRISPR / Cas9 . Les trichomes servent également de modèles pour la différenciation cellulaire ainsi que la formation de motifs chez les plantes.
Les usages
Les feuilles de haricot ont été utilisées historiquement pour piéger les punaises de lit dans les maisons en Europe de l'Est . Les trichomes sur les feuilles de haricot capturent les insectes en empalant leurs pattes ( tarses ). Les feuilles seraient alors détruites.
Les trichomes sont un élément essentiel de la construction du nid de l' abeille cardeuse de laine européenne ( Anthidium manicatum ). Cette espèce d'abeille incorpore des trichomes dans leurs nids en les grattant des plantes et en les utilisant comme revêtement pour leurs cavités de nid.
La défense
Les plantes peuvent utiliser trichomes afin de prévenir les attaques d'herbivores par des moyens physiques et / ou chimiques, par exemple dans spécialisée, poils urticants de Urtica espèces (ortie) qui fournissent des produits chimiques inflammatoires tels que l' histamine . Les études sur les trichomes ont été axées sur la protection des cultures, qui résulte de la dissuasion des herbivores (Brookes et al.2016). Cependant, certains organismes ont développé des mécanismes pour résister aux effets des trichomes. Les larves d' Heliconius charithonia , par exemple, sont capables de se libérer physiquement des trichomes, de mordre les trichomes et de former des couvertures en soie afin de mieux naviguer dans les feuilles.
Trichomes piquants
Les trichomes piqueurs varient dans leur morphologie et leur distribution entre les espèces, mais des effets similaires sur les grands herbivores impliquent qu'ils remplissent des fonctions similaires. Dans les zones sensibles aux herbivores, des densités plus élevées de trichomes piqueurs ont été observées. À Urtica , les trichomes piquants induisent une sensation douloureuse qui dure des heures au contact humain. Cette sensation a été attribuée comme un mécanisme de défense contre les grands animaux et les petits invertébrés, et joue un rôle dans la supplémentation de défense via la sécrétion de métabolites. Des études suggèrent que cette sensation implique une libération rapide de toxine (telle que l'histamine) lors du contact et de la pénétration via les extrémités globulaires desdits trichomes.
Voir également
Les références
- Esau, K. 1965. Plant Anatomy , 2e édition. John Wiley et fils. 767 pp.