Trematopidae - Trematopidae
| Trematopidae |
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| Squelette d' Acheloma cumminsi au Field Museum of Natural History . | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Commander: | † temnospondyli |
| Clade : | † Olsoniformes |
| Famille: |
† Trematopidae Williston, 1910 |
| Genres | |
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Acheloma |
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Les Trematopidae sont une famille de temnospondyles dissorophoïdes couvrant la fin du Carbonifère au début du Permien. Avec les Dissorophidae , la famille forme les Olsoniformes , un clade comprenant les dissorophoïdes terrestres de taille moyenne à grande. Les trématopides sont connus dans de nombreuses localités d'Amérique du Nord, principalement au Nouveau-Mexique, en Oklahoma et au Texas, et dans la carrière de Bromacker en Allemagne.
Histoire de l'étude
Le clade Trematopidae a été proposé pour la première fois par le paléontologue américain SW Williston en 1910, bien qu'il ait été nommé « Trematopsidae » suite à la dérivation historique (mais inexacte) du genre « Trematops » (maintenant synonyme d' Acheloma ). Le paléontologue britannique DMS Watson a proposé un clade apparenté en 1919, Achelomidae, pour Acheloma , basé sur les différences perçues séparant les taxons; ceci est maintenant considéré comme un synonyme junior de Trematopidae suivant les lignes directrices du précédent historique.
histoire du 19e siècle
En 1882, le paléontologue américain Edward Drinker Cope nomma Acheloma cumminsi sur la base de matériel collecté au début du Permien du Texas. C'est techniquement le premier trématopide à être nommé, bien que l'holotype de Mordex calliprepes ait été nommé un an plus tôt comme espèce de Limnerpeton par le paléontologue tchèque Antonin Fritsch en 1881 (un an avant) ; le statut de Mordex en tant que trématopide est cependant resté débattu jusqu'à la révision par Milner (2018).
histoire du 20e siècle
Dans la première moitié du 20e siècle, le paléontologue américain SW Williston a nommé un nouveau genre du début du Permien du Texas, Trematops. À l'époque, la plupart des travailleurs le considéraient comme n'ayant qu'un lien lointain avec l' achélome de Cope . Deux espèces supplémentaires de Trematops ont été nommées rapidement, Trematops thomasi d'Oklahoma, nommé par le paléontologue américain Maurice Mehl, et Trematops willistoni du Texas, nommé par le paléontologue américain EC Olson en 1941. Les deux sont maintenant considérés comme des synonymes juniors d' Acheloma cumminsi . Olson a également nommé deux espèces d' Acheloma, A. whitei et A. pricei ; les deux sont maintenant considérés comme appartenant à Phonerpeton . Dans le même article qu'il a nommé ces taxons, Olson a également fourni le premier examen des Trematopidae, synthétisant tout le matériel connu et fournissant des cadres taxonomiques mis à jour.
La seconde moitié du 20e siècle a vu une augmentation de la recherche sur les trématopides. En 1956, Olson nomma un nouveau genre et une nouvelle espèce de trématopides de la formation Vale du Texas, Trematopsis seltini ; ceci est maintenant considéré comme un synonyme plus récent du dissorophide Cacops aspidephorus . En 1969, le paléontologue américain Peter Vaughn a décrit le premier trématopide du Nouveau-Mexique, Ecolsonia cutlerensis , du nom de l'Olson contemporain et de la formation Cutler à partir de laquelle l'holotype a été collecté. Une nouvelle description de ce taxon basée sur un nouveau matériel substantiel a été achevée en 1985 par une équipe dirigée par le paléontologue américain David Berman du Carnegie Museum of Natural History . En 1970, Olson a nommé une nouvelle espèce de Trematops du début du Permien de l'Ohio, " Trematops stonei "; il s'agit de la seule occurrence d' Acheloma/Trematops en dehors du Texas et de l'Oklahoma, mais il est maintenant accepté comme synonyme plus récent d' Acheloma cumminsi . En 1973, le paléontologue américain Theodore Eaton nomma Actiobates peabodyi , le premier et le seul trématopide du Kansas et le plus ancien trématopide d'Amérique du Nord. Eaton a également contesté la séparation de longue date des trématopides et des dissorophides, en les synonymes sous Dissorophidae, mais cela n'a pas été soutenu ou maintenu par les travailleurs ultérieurs. Le matériel supplémentaire de la carrière Garnett où Actiobates a été découvert, attribué à " Hesperoherpeton grenettense " peut également appartenir à Actiobates . En 1974, le paléontologue américain John Bolt a publié deux articles, l'un décrivant le premier matériau de trématopides provenant du site riche en fossiles près de Richards Spur, Oklahoma, et le second explorant la fonction des naris allongés chez les trématopides. En 1985, Olson a décrit un prétendu spécimen larvaire d'un trématopide; cela a ensuite été contesté par le paléontologue canadien David Dilkes en 1991, et le spécimen est maintenant considéré comme un spécimen adulte d'un dissorophoïde amphibamiforme. En 1987, le deuxième trématopide du Nouveau-Mexique, Anconastes vesperus , du nom de sa découverte à El Cobre Canyon dans l'ouest de l'Amérique du Nord, a été décrit par la même équipe de Berman, Reisz et Eberth qui a décrit Ecolsonia . Toujours en 1987, Dilkes et Robert R. Reisz de l' Université de Toronto ont redécrit les holotypes d' Acheloma cumminsi et de Trematops milleri et les ont identifiés comme synonymes; A. cumminsi est prioritaire, ayant été décrit en premier. En 1990, Dilkes a nommé un nouveau taxon de trématopides du début du Permien du Texas, Phonerpeton pricei . Une étude sur les modifications du développement des narines allongées caractéristiques des trématopides a été entreprise en utilisant principalement du matériel de Phonerpeton par Dilkes en 1993. En 1998, le premier trématopide d'Europe, Tambachia trogallas , de la carrière de Bromacker au début du Permien en Allemagne a été nommé par une équipe dirigée par le paléontologue américain Stuart Sumida de la California State University, San Bernardino .
histoire du 21e siècle
Le 21e siècle a vu une nouvelle vague de recherches sur les trématopides. En 2010, une équipe dirigée par Berman a décrit un nouveau taxon de la fin du Carbonifère de Pennsylvanie, Fedexia striegeli , du nom de la FedEx Corporation sur les terres de laquelle l'holotype a été trouvé et d'Adam Striegel, le découvreur. En 2011, une autre équipe dirigée par Berman a décrit un nouveau taxon de la carrière Bromacker, Rotaryus gothae, du nom des contributions du Rotary Club de Gotha à l'excavation de la localité. Toujours en 2011, les paléontologues canadiens Brendan Polley et Reisz ont nommé une nouvelle espèce d' Acheloma de la localité du début du Permien Richards Spur en Oklahoma, Acheloma dunni , du nom de Brent Dunn, l'un des collectionneurs de la localité. Une étude examinant les changements de développement de cette espèce a été publiée l'année précédente par les paléontologues canadiens Hillary C. Maddin, Jason S. Anderson et Reisz, bien que le nom de l'espèce n'ait pas été officialisé au moment de cette publication. Dans leur examen de 2014 des temnospondyles antérieurs, Schoch & Milner ont ressuscité une deuxième espèce de Phonerpeton, P. whitei , en suivant les distinctions d'espèces originales d'Olson. Les données du pes d' Acheloma cumminsi ont été incluses dans une étude plus large du carpe et du tarse chez les temnospondyles par Dilkes en 2015. En 2018, le paléontologue britannique Andrew R. Milner a révisé les trématopides de Nýřany , clarifiant l'histoire compliquée de Mordex calliprepes et érigeant un nouveau taxon, Mattauschia laticeps . En 2019, une équipe dirigée par le paléontologue américain Bryan M. Gee a publié la première description des données de tomodensitométrie (TDM) d'un trématopide sous la forme d'un petit spécimen de la localité de Richards Spur auquel ils ont fait référence cf. Achélome .
Anatomie
Les trématopides ont généralement été identifiés par la présence d'une narine sensiblement agrandie qui est souvent subdivisée en formes permiennes telles que Acheloma . Ils sont également parmi les plus grands des dissorophoïdes, certains spécimens d' Acheloma dépassant 18 cm de longueur crânienne et n'étant ainsi rivalisés que par les dissorophides du Permien moyen tels que Anakamacops . Schoch & Milner (2014) ont diagnostiqué les trématopides par les caractéristiques suivantes : (1) des narines fortement dilatées remplaçant une grande partie du lacrymal ; (2) collerette nariale située médialement rencontrant la barre antorbitaire ; (3) encoche otique avec une marge ventrale inclinée à moins de 45 degrés chez les grands individus; (4) une inflexion médiale du bord de la fosse des adducteurs ; (5) un contact ptérygoïde-vomer; (6) une plaque triangulaire de denticules sur la plaque basale du parasphénoïde ; et (7) un humérus avec un processus supinateur. Milner (2018) a encore affiné cela en se basant sur sa réétude de Mordex , y compris uniquement les personnages 1, 3 et 5 de Schoch & Milner (2014), notant que certaines caractéristiques typiques des trématopides ne sont pas connues ou ne sont pas présentes dans le Mattauschia primitif et Mordex .
La fonction du naris reste en grande partie non résolue. Olson (1941) a suggéré que la moitié antérieure remplissait la fonction typique de détection des odeurs et que la moitié postérieure abritait une sorte de glande. Bolt (1974) a conjecturé que la collerette nasale bien développée était probablement destinée à la distribution des contraintes dans tout le crâne et pourrait être une caractéristique des dissorophoïdes terrestres. Il a ensuite suggéré qu'il pourrait y avoir une glande liée à l'excrétion de sel (la "glandula nasalis externa") qui produirait l'élargissement du naris. Dilkes (1993) n'a pas écarté cette hypothèse, mais a suggéré des alternatives, à savoir que la collerette nasale et le nez élargi pourraient avoir été destinés à une autre fonction physiologique, telle que l'amélioration de l'efficacité respiratoire et de la rétention d'eau, un attribut important pour un amphibien terrestre. Cependant, toutes ces hypothèses restent spéculatives en l'absence d'une grande complexité des tissus durs entourant les naris et compte tenu des informations paléoécologiques relativement vagues disponibles pour les trématopides (par exemple, le régime alimentaire).
Des relations
Le placement des trématopides au sein des Dissorophoidea est accepté depuis longtemps, tout comme leur relation étroite avec les dissorophides, bien que les Olsoniformes n'aient été formalisés qu'en 2007. Ecolsonia et Mordex ont été placés de manière plus incertaine dans leur histoire d'étude, mais les deux sont maintenant acceptés comme des trématopides sans équivoque. Les deux analyses phylogénétiques les plus récentes des Trematopidae sont celles de Berman et al. (2011) et Polley et Reisz (2011) :
Topologie de Berman et al. (2011):
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Topologie de Polley & Reisz (2011) :
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