Triturus -Triturus
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Triturus |
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| Triton marbré | |
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| Triton huppé | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Classer: | Amphibiens |
| Commander: | Urodèle |
| Famille: | Salamandridae |
| Sous-famille : | Pleurodelinae |
| Genre: |
Triturus Rafinesque , 1815 |
| Espèce type | |
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Triturus cristatus ( Laurenti , 1768)
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| Espèce | |
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neuf espèces
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| Synonymes | |
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Triturus est un genre de tritons comprenant les tritons huppés et marbrés , que l'on trouve de la Grande-Bretagne à travers la majeure partie de l' Europe continentalejusqu'à l'extrême ouest de la Sibérie , de l' Anatolie et de larégion de la mer Caspienne . Leurs noms anglais font référence à leur apparence : les tritons marbrés ont un motif de couleur vert-noir, tandis que les mâles des tritons huppés, qui sont brun foncé avec un dessous jaune ou orange, développent une couture déchiquetée bien visible sur le dos et la queue pendant leur phase de reproduction. .
Les tritons huppés et marbrés vivent et se reproduisent dans des étangs riches en végétation ou des habitats aquatiques similaires pendant deux à six mois et passent généralement le reste de l'année dans des habitats terrestres ombragés et protégés à proximité de leurs sites de reproduction. Males de la cour avec un ritualisée affichage , se terminant par le dépôt d'une spermatophores qui est repris par la femelle. Après la fécondation, une femelle pond 200 à 400 œufs, les pliant individuellement dans les feuilles des plantes aquatiques. Les larves se développent sur deux à quatre mois avant de se métamorphoser en juvéniles terrestres.
Historiquement, la plupart des tritons européens ont été inclus dans le genre, mais les taxonomistes ont séparé les tritons alpins ( Ichthyosaura ), les tritons à petit corps ( Lissotriton ) et les tritons bagués ( Ommatotriton ) en tant que genres distincts. Les plus proches parents de Triturus sont les tritons de ruisseau européens ( Calotriton ). Deux espèces de tritons marbrés et sept espèces de tritons crêtés sont acceptées, dont le triton crêté d'Anatolie n'a été décrit qu'en 2016. Leurs aires de répartition sont largement contiguës mais lorsqu'elles se chevauchent, une hybridation peut avoir lieu.
Bien qu'ils ne soient pas immédiatement menacés, les tritons huppés et marbrés souffrent de déclins de population, causés principalement par la perte et la fragmentation de leur habitat . Tant leurs sites de reproduction aquatiques que les paysages naturels riches en couvert dont ils dépendent pendant leur phase terrestre sont touchés. Toutes les espèces sont légalement protégées en Europe, et certains de leurs habitats ont été désignés comme réserves spéciales.
Taxonomie
Le nom de genre Triturus a été introduit en 1815 par le polymathe Constantin Samuel Rafinesque , avec le triton crêté ( Triturus cristatus ) comme espèce type . Cette espèce a été décrite à l'origine sous le nom de Triton cristatus par Josephus Nicolaus Laurenti en 1768, mais Linnaeus avait déjà utilisé le nom Triton pour un genre d'escargots de mer dix ans auparavant, rendant nécessaire un nouveau nom de genre pour les tritons.
Triturus comprenait la plupart des espèces de tritons européens jusqu'à la fin du 20e siècle, mais a été considérablement révisé après qu'il a été démontré qu'il était polyphylétique . Trois genres distincts accueillent maintenant d'anciens membres du genre : les tritons de petite taille ( Lissotriton ), les tritons bagués ( Ommatotriton ) et le triton alpin ( Ichthyosaura ). La monophylie du genre Triturus au sens strict est étayée par des données moléculaires et des synapomorphies telles qu'un défaut génétique provoquant 50% de mortalité embryonnaire (voir ci-dessous, Dépôt et développement des œufs ).
En 2020, le genre contient sept espèces de tritons huppés et deux espèces de tritons marbrés. Les deux groupes ont longtemps été considérés comme une seule espèce, respectivement Triturus cristatus et T. marmoratus . Différences génétiques importantes entre les sous - espèces ont été, cependant, a noté et a finalement conduit à leur reconnaissance comme espèce à part entière, avec les tritons Crested souvent appelés collectivement « T. cristatus superspecies ». Le triton crêté des Balkans et le triton crêté d'Anatolie, les espèces les plus récentes formellement décrites (respectivement 2013 et 2016,) n'ont été reconnus que par des données génétiques ; avec le triton crêté du Sud, ils forment un complexe d'espèces cryptiques sans différences morphologiques connues.
La description
Caractéristiques communes
Triturus est un genre de tritons plutôt gros. Ils ont généralement une longueur totale comprise entre 10 et 16 cm (3,9 et 6,3 pouces), avec certains tritons huppés pouvant atteindre 20 cm (8 pouces) décrits. La taille dépend du sexe et de l'environnement : les femelles sont légèrement plus grandes et ont une queue proportionnellement plus longue que les mâles chez la plupart des espèces, et le triton crêté italien semble être plus gros dans les parties les plus froides de son aire de répartition.
Les tritons huppés sont brun foncé, avec des taches noires sur les côtés et des pointillés blancs chez certaines espèces. Leur ventre est jaune à orange avec des taches noires, formant un motif caractéristique des individus. Les femelles et les juvéniles de certaines espèces ont une ligne jaune le long du dos et de la queue. Pendant la phase de reproduction, les tritons huppés changent d'apparence, surtout les mâles. Ceux-ci développent une couture de peau le long de leur dos et de leur queue; cette crête est la caractéristique homonyme des tritons crêtés et peut atteindre jusqu'à 1,5 cm de haut et très déchiquetée chez le triton crêté du nord. Une autre caractéristique des mâles au moment de la reproduction est une bande blanc argenté le long des côtés de la queue.
Les tritons marbrés doivent leur nom à leur motif de couleur vert-noir marbré. Chez les femelles, une ligne rouge orangé descend le long du dos et de la queue. La crête des tritons marbrés mâles est plus petite et plus charnue que celle des tritons huppés et n'est pas dentelée, mais les mâles des tritons marbrés ont également une bande de queue blanchâtre au moment de la reproduction.
Identification des espèces
Outre les différences de couleur évidentes entre les tritons huppés et marbrés, les espèces du genre ont également des formes corporelles différentes. Ils vont de trapus avec des membres robustes dans le triton crêté d'Anatolie, des Balkans et du sud ainsi que les tritons marbrés, à très mince avec des pattes courtes dans le triton crêté du Danube. Ces types ont d'abord été notés par l'herpétologiste Willy Wolterstorff , qui a utilisé le rapport de la longueur des membres antérieurs à la distance entre les membres antérieurs et postérieurs pour distinguer les sous-espèces du triton crêté (maintenant espèce à part entière); cet indice conduit cependant parfois à des erreurs d'identification. Le nombre de nervures -bearing vertèbres dans le squelette a été montré pour être un meilleur indicateur de l' espèce. Il va de 12 chez les tritons marbrés à 16-17 chez le triton crêté du Danube et est généralement observé par radiographie sur des spécimens morts ou sous sédation.
Les deux tritons marbrés se distinguent facilement par leur taille et leur coloration. En revanche, la séparation des espèces de tritons crêtés en fonction de leur apparence n'est pas simple, mais la plupart peuvent être déterminées par une combinaison de la forme du corps, de la coloration et de la forme de la crête mâle. Cependant, le triton crêté d'Anatolie, des Balkans et du sud sont des espèces cryptiques, morphologiquement indiscernables. Les tritons Triturus occupent des régions géographiques distinctes (voir Répartition ), mais des formes hybrides se produisent aux frontières de l'aire de répartition entre certaines espèces et ont des caractéristiques intermédiaires (voir Hybridation et introgression ).
Sur la base des livres de Griffiths (1996) et Jehle et al. (2011), avec des ajouts d'articles sur des espèces récemment reconnues. NRBV = nombre de vertèbres portant des côtes, valeurs de Wielstra & Arntzen (2011). Triturus anatolicus , T. ivanbureschi et T. karelinii sont des espèces cryptiques et n'ont été séparées que par analyse génétique.
| Image | Espèce | Longueur et construction | Dos et côtés | Dessous | Crête masculine | NRBV |
|---|---|---|---|---|---|---|
 Triturus anatolique |
T. anatolicus ( Triton crêté d'Anatolie), T. ivanbureschi (Triton crêté des Balkans ou de Buresh), T. karelinii (Triton crêté dusud ou de Perse) |
10–13 cm, exceptionnellement jusqu'à 18 cm ; trapu | Brun foncé avec des taches noires, pointillés blancs épais, marques blanches sur les joues | Orange avec de nombreuses taches noires, également sur la gorge ; dessous de la queue orange vif | Assez en retrait | 13 |
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T. carnifex (Triton crêté italien ou alpin) |
Jusqu'à 17 cm (femelles); corpulence moyenne, jambes larges | Brun foncé avec des taches noires, pas ou peu de pointillés blancs; femelles et juvéniles souvent avec une ligne dorsale jaune ou verdâtre | Jaune ou orange avec quelques grandes taches rondes, grises à noires, floues | Haute | 14 |
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T. cristatus (nord ou triton crêté) |
15–16 cm ; moyennement mince, pattes de taille moyenne | Brun foncé avec des taches noires et des pointillés blancs | Taches jaunes ou oranges, noires aux arêtes vives | Très haut (jusqu'à 1,5 cm) et dentelé | 15 |
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T. dobrogicus ( Triton crêté du Danube) |
13-15 cm ; mince, jambes courtes | Brun foncé avec des taches noires et des pointillés blancs | Orange à rouge avec de petites à moyennes taches noires bien définies | Très haut et irrégulier, commençant entre les yeux et les narines | 16-17 |
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T. macedonicus (Triton crêté macédonien) |
14–16 cm ; corpulence moyenne, jambes larges | Brun foncé avec des taches noires, pointillés blancs denses sur les côtés | Jaune avec des taches noires plus petites que chez T. carnifex , pas floues | Haute | 14 |
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T. marmoratus (triton marbré) |
15–16 cm ; trapu | Tacheté foncé, réticulé ou marbré sur fond vert ; parfois fines raies blanches sur les flancs ; femelles souvent avec une ligne rouge orangé du dos à la queue | Noirâtre avec de fines taches blanches, mais pas de marques jaunes | Charnu, avec des barres noires verticales | 12 |
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T. pygmaeus (triton marbré du sud ou pygmée) |
10–12 cm ; trapu | Tacheté foncé, réticulé ou marbré sur fond vert ; les femelles ont souvent une ligne rouge orangé du dos à la queue | Jaune-crème avec de grandes taches noires et blanches plus petites | Charnu, avec des barres noires verticales | 12 |
Cycle de vie et comportement
Comme les autres tritons, les espèces de Triturus se développent dans l'eau sous forme de larves et y retournent chaque année pour se reproduire. Les adultes passent la moitié à trois quarts de l'année sur terre, selon les espèces, et dépendent donc à la fois des sites de reproduction aquatiques et des habitats terrestres appropriés. Après le développement larvaire au cours de la première année, les juvéniles passent encore un an ou deux avant d'atteindre la maturité ; dans le nord et à des altitudes plus élevées, cela peut prendre plus de temps. Les stades larvaire et juvénile sont les plus risqués pour les tritons, tandis que la survie est plus élevée chez les adultes. Une fois les stades risqués passés, les tritons adultes atteignent généralement un âge de sept à neuf ans, bien que les individus des tritons huppés du nord aient atteint 17 ans dans la nature.
Phase aquatique
Les habitats aquatiques préférés des tritons sont des plans d'eau stagnants, de taille moyenne à grande, non ombragés avec une végétation sous-marine abondante mais sans poissons, qui se nourrissent de larves. Des exemples typiques sont des étangs plus grands , qui n'ont pas besoin d'être d'origine naturelle ; en effet, la plupart des étangs habités par le triton crêté du nord du Royaume-Uni sont d'origine humaine. Des exemples d'autres habitats secondaires appropriés sont les fossés, les canaux, les lacs de gravières, les étangs de jardin ou (dans le triton crêté italien) les rizières. Le triton crêté du Danube est plus adapté à l'eau courante et se reproduit souvent sur les bords des rivières, les lacs morts ou les marais inondés , où il coexiste fréquemment avec les poissons. D' autres tritons qui peuvent être trouvés dans syntopie avec Triturus espèces comprennent le lisse , le palmées , le Carpathes et le triton alpestre .
Les tritons adultes commencent à se déplacer vers leurs sites de reproduction au printemps lorsque les températures restent au-dessus de 4 à 5 °C (39 à 41 °F). Cela se produit généralement en mars pour la plupart des espèces, mais peut être beaucoup plus tôt dans les parties méridionales de l'aire de répartition. Les tritons marbrés du sud se reproduisent principalement de janvier à début mars et peuvent déjà entrer dans les étangs en automne. Le temps que les adultes passent dans l'eau diffère selon les espèces et est corrélé à la forme du corps : alors qu'il n'est que de trois mois environ chez les tritons marbrés, il est de six mois chez le triton crêté du Danube, dont le corps élancé est le mieux adapté à la nage. Les tritons triturus dans leur phase aquatique sont principalement nocturnes et, comparés aux plus petits tritons de Lissotriton et d' Ichthyosaura , préfèrent généralement les parties les plus profondes d'un plan d'eau, où ils se cachent sous la végétation. Comme les autres tritons, ils doivent parfois remonter à la surface pour respirer de l'air. La phase aquatique sert non seulement à la reproduction, mais offre également aux animaux des proies plus abondantes, et les tritons huppés immatures retournent fréquemment à l'eau au printemps même s'ils ne se reproduisent pas.
Phase terrestre
Durant leur phase terrestre, les tritons huppés et marbrés dépendent d'un paysage qui offre abri, proies invertébrées et humidité. Les besoins précis de la plupart des espèces sont encore mal connus, car les tritons sont beaucoup plus difficiles à détecter et à observer sur terre. Les forêts de feuillus ou les bosquets sont en général préférés, mais les bois de conifères sont également acceptés, en particulier dans l'extrême nord et le sud des aires de répartition. Le triton marbré du sud se trouve généralement dans les forêts de chênes méditerranéens. En l'absence de forêts, d'autres habitats riches en couvert, comme par exemple des haies , des broussailles , des prairies marécageuses, ou des carrières , peuvent être habités. Dans de tels habitats, les tritons utilisent des cachettes telles que des bûches, de l'écorce, des planches, des murs de pierre ou des terriers de petits mammifères; plusieurs individus peuvent occuper de tels refuges en même temps. Étant donné que les tritons restent en général très près de leurs sites de reproduction aquatiques, la qualité de l'habitat terrestre environnant détermine en grande partie si un plan d'eau par ailleurs approprié sera colonisé.
Les juvéniles se dispersent souvent vers de nouveaux sites de reproduction, tandis que les adultes retournent en général vers les mêmes sites de reproduction chaque année. Les tritons ne migrent pas très loin : ils peuvent parcourir environ 100 mètres (110 yd) en une nuit et se dispersent rarement beaucoup plus loin qu'un kilomètre (0,62 mi). Pour l'orientation, les tritons utilisent probablement une combinaison d'indices comprenant l'odeur et les appels d'autres amphibiens, et l' orientation par le ciel nocturne a été démontrée chez le triton marbré. L'activité est la plus élevée les nuits humides; les tritons restent généralement cachés pendant la journée. Il y a souvent une augmentation de l'activité à la fin de l'été et à l'automne, lorsque les tritons se rapprochent probablement de leurs sites de reproduction. Sur la majeure partie de leur aire de répartition, ils hibernent en hiver, utilisant principalement des cachettes souterraines, où de nombreux individus se rassemblent souvent. Dans leur aire de répartition méridionale, ils peuvent au contraire parfois estiver pendant les mois secs de l'été.
Alimentation et prédateurs
Comme les autres tritons, les espèces de Triturus sont carnivores et se nourrissent principalement d'invertébrés. Pendant la phase terrestre, les proies comprennent les vers de terre et autres annélides , différents insectes , cloportes , escargots et limaces . Pendant la saison de reproduction, ils s'attaquent à divers invertébrés aquatiques, ainsi qu'aux têtards d'autres amphibiens tels que la grenouille rousse ou le crapaud commun , et les plus petits tritons. Les larves, selon leur taille, mangent de petits invertébrés et des têtards, ainsi que des larves plus petites de leur propre espèce.
Les larves sont elles-mêmes mangées par divers animaux tels que les invertébrés carnivores et les oiseaux aquatiques , et sont particulièrement vulnérables aux poissons prédateurs. Les adultes évitent généralement les prédateurs par leur mode de vie caché mais sont parfois mangés par des hérons et d'autres oiseaux, des serpents comme la couleuvre à collier et des mammifères comme les musaraignes , les blaireaux et les hérissons . Ils sécrètent le poison tétrodotoxine de leur peau, bien que beaucoup moins que, par exemple, les tritons nord-américains du Pacifique ( Taricha ). Le dessous jaune vif ou orange des tritons huppés est une coloration d'avertissement qui peut être présentée en cas de danger perçu. Dans une telle posture, les tritons s'enroulent généralement et sécrètent une substance laiteuse.
la reproduction
Cour
Un rituel de cour complexe exécuté sous l'eau caractérise les tritons huppés et marbrés. Les mâles sont territoriaux et utilisent les leks , ou arènes de parade nuptiale, de petites parcelles de terrain dégagé où ils paradent et attirent les femelles. Lorsqu'elles rencontrent d'autres mâles, elles utilisent les mêmes postures que celles décrites ci-dessous pour faire la cour afin d'impressionner leur homologue. Parfois, ils se mordent même; les tritons marbrés semblent plus agressifs que les tritons huppés. Les mâles perturbent aussi fréquemment la cour d'autres mâles et essaient de guider la femelle loin de leur rival. Les phéromones sont utilisées pour attirer les femelles, et une fois qu'un mâle en a trouvé une, il la poursuivra et se positionnera devant elle. Après cette première orientation de phase, la parade nuptiale procède à l' affichage et le transfert de spermatophores .
La parade nuptiale sert à souligner la taille du corps et de la crête du mâle et à projeter des phéromones vers la femelle. Une position caractéristique de la grande espèce de Triturus est la « boucle du chat », où le corps du mâle est plié et ne repose souvent que sur les pattes antérieures (« position de la main »). Il se penchera également vers la femelle ("se pencher"), balancera son corps et agitera sa queue vers elle, la fouettant parfois violemment ("coup du lapin"). Si la femelle montre de l'intérêt, le rituel entre dans la troisième phase, où le mâle s'éloigne d'elle, sa queue tremblante. Lorsque la femelle touche sa queue avec son museau, il dépose un paquet de sperme (un spermatophore ) sur le sol. Le rituel se termine par le mâle guidant la femelle sur le spermatophore, qu'elle reprend ensuite avec son cloaque . Chez le triton marbré du sud, la parade nuptiale est quelque peu différente de celle des espèces plus grandes en ce qu'elle ne semble pas impliquer de « boucles de chat » et de « coups de fouet » mâles, mais plutôt un évent plus lent de la queue et une ondulation du bout de la queue (probablement pour imiter une proie et attirer la femelle).
Dépôt et développement des œufs
Les femelles s'engagent généralement avec plusieurs mâles au cours d'une saison de reproduction. Les œufs sont fécondés à l'intérieur de l' oviducte . La femelle les dépose individuellement sur les feuilles des plantes aquatiques, comme le cresson ou le foin d'odeur flottant , généralement près de la surface, et, à l'aide de ses pattes postérieures, replie la feuille autour des œufs pour se protéger des prédateurs et des radiations. En l'absence de plantes adaptées, les œufs peuvent également être déposés sur des feuilles mortes, des pierres ou même des sacs en plastique. Chez le triton crêté, une femelle met environ cinq minutes pour la ponte d'un œuf. Les femelles du triton crêté pondent généralement environ 200 œufs par saison, tandis que le triton marbré ( T. marmoratus ) peut en pondre jusqu'à 400. Les embryons de triturus sont généralement de couleur claire, de 1,8 à 2 mm de diamètre avec une capsule de gelée de 6 mm, ce qui les distingue à partir d'œufs d'autres espèces de tritons coexistantes qui sont plus petits et de couleur plus foncée. Une particularité génétique du genre provoque la mort de 50 % des embryons : leur développement est arrêté lorsqu'ils ne possèdent pas deux variantes différentes du chromosome 1 (c'est-à-dire lorsqu'ils sont homozygotes pour ce chromosome).
Les larves éclosent après deux à cinq semaines, en fonction principalement de la température. Dans les premiers jours après l'éclosion, ils vivent de leur réserve de jaune embryonnaire restant et ne sont pas capables de nager, mais s'attachent aux plantes ou à la capsule de l'œuf avec deux équilibreurs, organes adhésifs sur leur tête. Après cette période, ils commencent à ingérer de petits invertébrés et se nourrissent activement environ dix jours après l'éclosion. Comme chez toutes les salamandres et les tritons, les membres antérieurs, déjà présents sous forme de moignons à l'éclosion, se développent en premier, suivis plus tard des pattes arrière. Contrairement aux tritons plus petits, les larves de Triturus sont pour la plupart nectoniques , nageant librement dans la colonne d'eau. Juste avant le passage à terre, les larves résorbent leurs branchies externes ; ils peuvent à ce stade atteindre une taille de 7 centimètres (2,8 pouces) chez les plus grandes espèces. La métamorphose a lieu deux à quatre mois après l'éclosion, mais la durée de tous les stades de développement larvaire varie avec la température. La survie des larves de l'éclosion à la métamorphose a été estimée à une moyenne d'environ 4 % pour le triton crêté du Nord, ce qui est comparable aux autres tritons. Dans des conditions défavorables, les larves peuvent retarder leur développement et hiverner dans l'eau, bien que cela semble être moins fréquent que chez les tritons de petite taille. Des adultes pédomophiques , conservant leurs branchies et restant aquatiques, ont parfois été observés chez plusieurs espèces de tritons crêtés.
Distribution
Les tritons huppés et marbrés se trouvent en Eurasie, de la Grande-Bretagne et de la péninsule ibérique à l'ouest à la Sibérie occidentale et au sud de la région de la mer Caspienne à l'est, et atteignent le nord jusqu'au centre de la Fennoscandie . Dans l'ensemble, les espèces ont des aires de répartition parapatriques contiguës ; seuls le triton crêté du nord et le triton marbré sont présents en sympatrie dans l'ouest de la France, et le triton crêté du sud a une distribution allopatrique disjointe en Crimée , dans le Caucase et au sud de la mer Caspienne.
Le triton crêté du nord est l'espèce la plus répandue, tandis que les autres sont confinées à des régions plus petites, par exemple le sud-ouest de la péninsule ibérique dans le triton marbré du sud, et le bassin du Danube et certains de ses affluents dans le triton crêté du Danube. Le triton crêté italien ( T. carnifex ) a été introduit en dehors de son aire de répartition d' origine dans certains pays européens et aux Açores . Dans le nord des Balkans , quatre espèces de triton crêté se trouvent à proximité immédiate et peuvent même parfois coexister.
Les espèces de Triturus vivent généralement à basse altitude; le triton crêté du Danube, par exemple, est confiné aux basses terres jusqu'à 300 m (980 pi) au-dessus du niveau de la mer. Cependant, ils se produisent à des altitudes plus élevées vers le sud de leur aire de répartition : le triton crêté italien se trouve jusqu'à 1 800 m (5 900 pi) dans les Apennins , le triton crêté du sud jusqu'à 2 000 m (6 600 pi) dans le sud du Caucase , et le triton marbré jusqu'à environ 2 100 m (6 900 pi) dans le centre de l'Espagne.
Évolution
Les plus proches parents des tritons huppés et marbrés sont les tritons de ruisseau européens ( Calotriton ). Les analyses phylogénomiques ont résolu les relations au sein du genre Triturus : les tritons huppés et les tritons marbrés sont des groupes frères , et au sein des tritons huppés, le groupe balkanique-asiatique avec T. anatolicus , T. karelinii et T. ivanbureschi est soeur des espèces restantes. Le triton crêté du nord ( T. cristatus ) et le triton crêté du Danube ( T. dobrogicus ), ainsi que le triton crêté italien ( T. carnifex ) et le triton crêté macédonien ( T. macedonicus ), respectivement, sont des espèces sœurs. Ces relations suggèrent l'évolution d'une charpente trapue et d'un mode de vie principalement terrestre, comme on le trouve aujourd'hui chez les tritons marbrés, à un corps élancé et à un mode de vie plus aquatique, comme chez le triton crêté du Danube.
Un fossile de 24 millions d'années appartenant à Triturus , peut-être un triton marbré, montre que le genre existait déjà à cette époque. Une horloge moléculaire étude sur la base de ceci et d' autres fossiles place la divergence entre Triturus de Calotriton à environ 39 millions d' années dans le Éocène , avec une plage d'incertitude de 47 à 34 millions d' années. Sur la base de cette estimation, les auteurs ont étudié la diversification au sein du genre et l'ont liée à la paléogéographie : les tritons huppés et marbrés se sont répartis entre 30 et 24 millions d'années, et les deux espèces de tritons marbrés ont été séparées pendant 4,7 à 6,8 millions d'années.
On pense que les tritons huppés sont originaires des Balkans et ont rayonné dans un bref intervalle de temps entre 11,5 et 8 millions d'années : dans un événement de vicariance causé par la séparation des masses continentales des Balkans et de l'Anatolie. L'origine des espèces actuelles n'est pas encore entièrement comprise, mais une hypothèse suggère que des différences écologiques, notamment dans l'adaptation à un mode de vie aquatique, peuvent avoir évolué entre les populations et conduire à une spéciation parapatrique . Alternativement, l'histoire géologique complexe de la péninsule des Balkans peut y avoir séparé davantage les populations, avec une spéciation allopatrique ultérieure et la propagation des espèces dans leurs aires de répartition actuelles.
Refuges glaciaires et recolonisation
Au début des cycles glaciaires quaternaires , vers 2,6 millions d'années, l' espèce Triturus existante avait déjà émergé. Ils ont ainsi été affectés par les cycles d'expansion et de recul des régions froides et inhospitalières, qui ont façonné leur répartition. Une étude utilisant la modélisation de niches environnementales et la phylogéographie a montré qu'au cours du dernier maximum glaciaire , il y a environ 21 000 ans, les tritons huppés et marbrés ont probablement survécu dans des refuges plus chauds, principalement dans le sud de l'Europe. De là, ils ont recolonisé les parties nord après le retrait glaciaire. L'étude a également montré que les limites de l'aire de répartition des espèces se sont déplacées, certaines espèces remplaçant d'autres au cours de la recolonisation, par exemple le triton marbré du sud qui s'est étendu vers le nord et a remplacé le triton marbré. L'espèce la plus répandue aujourd'hui, le triton crêté du nord, était probablement confinée à une petite région refuge des Carpates pendant la dernière glaciation, et à partir de là, elle a étendu son aire de répartition vers le nord, l'est et l'ouest lorsque le climat s'est réchauffé.
Hybridation et introgression
Le triton crêté et le triton marbré sont les seules espèces du genre dont l'aire de répartition est très imbriquée (dans l'ouest de la France). Dans cette zone, ils ont des distributions inégales ressemblant à des mosaïques et préfèrent en général des habitats différents. Lorsqu'elles se produisent dans les mêmes étangs de reproduction, elles peuvent former des hybrides, qui ont des caractéristiques intermédiaires. Les individus issus du croisement d' un triton crêté mâle avec une femelle triton marbré avaient été décrits à tort comme des espèces distinctes Triton blasii de l'Isle 1862 , et les hybrides inversés comme Triton trouessarti Peracca 1886 . Le premier type est beaucoup plus rare en raison de la mortalité accrue des larves et se compose uniquement de mâles, tandis que dans le second, les mâles ont des taux de survie inférieurs à ceux des femelles. Dans l'ensemble, la viabilité est réduite chez ces hybrides et ils se recroisent rarement avec leurs espèces parentales. Les hybrides représentaient 3 à 7 % des populations adultes dans différentes études.
D'autres espèces de Triturus ne se rencontrent que dans des zones étroites aux limites de leur aire de répartition. L'hybridation se produit dans plusieurs de ces zones de contact, comme le montrent les données génétiques et les formes intermédiaires, mais elle est rare, soutenant l' isolement reproductif global . Le rétrocroisement et l' introgression se produisent cependant, comme le montre l'analyse de l'ADN mitochondrial. Dans une étude de cas aux Pays-Bas, les gènes du triton crêté italien introduit se sont avérés introgresser dans le pool génétique du triton crêté du nord natif. Les deux espèces de tritons marbrés peuvent être trouvées à proximité dans une zone étroite du centre du Portugal et de l'Espagne, mais elles se reproduisent généralement dans des étangs séparés, et les individus de cette zone pourraient être clairement identifiés comme l'une des deux espèces. Néanmoins, il y a introgression, se produisant dans les deux sens à certaines parties de la zone de contact, et seulement dans la direction du triton marbré méridional où cette espèce avait historiquement remplacé le triton marbré (voir aussi ci-dessus, Refuges glaciaires et recolonisation ).
Menaces et conservation
La plupart des tritons huppés et marbrés sont répertoriés comme des espèces « moins préoccupantes » par l' Union internationale pour la conservation de la nature , mais des déclins de population ont été enregistrés pour toutes les espèces évaluées. Le triton crêté du Danube et le triton marbré du sud sont considérés comme « quasi menacés » car les populations ont considérablement diminué. Les populations ont été plus durement touchées dans certains pays et les espèces sont répertoriées dans certaines listes rouges nationales. L'état de conservation du triton crêté d'Anatolie, des Balkans et de Macédoine, reconnus récemment, n'a pas encore été évalué séparément.
Raisons du déclin
La principale menace pour les tritons huppés et marbrés est la perte d'habitat. Cela concerne en particulier les sites de reproduction, qui sont perdus à cause de la mise à l'échelle et de l'intensification de l'agriculture, du drainage, de l'étalement urbain et des régimes d'inondations artificielles (affectant en particulier le triton crêté du Danube). Surtout dans les chaînes méridionales, l'exploitation des eaux souterraines et la diminution des pluies printanières, probablement causées par le réchauffement climatique , menacent les étangs de reproduction. Les habitats aquatiques sont également dégradés par la pollution par les pesticides agricoles et les engrais. L'introduction d' écrevisses et de poissons prédateurs menace le développement larvaire; le dormeur chinois a été une préoccupation majeure en Europe de l'Est. Les plantes exotiques peuvent également dégrader les habitats : l' orpin des marais remplace la végétation naturelle et éclipse les plans d'eau au Royaume-Uni, et ses feuilles dures sont inadaptées à la ponte des tritons huppés.
Les habitats terrestres, tout aussi importants pour les populations de tritons, sont perdus par le remplacement des forêts naturelles par des plantations ou des coupes à blanc (en particulier dans le nord de l'aire de répartition) et la conversion de paysages riches en structures en terres agricoles uniformes. Leur dispersion limitée rend les tritons particulièrement vulnérables à la fragmentation , c'est-à-dire à la perte des connexions d'échange entre les habitats appropriés. Des concentrations élevées de sel de voirie se sont avérées mortelles pour les tritons huppés.
D'autres menaces incluent la collecte illégale pour le commerce des animaux de compagnie, qui concerne principalement le triton crêté du sud, et le triton crêté du nord dans son aire de répartition orientale. La possibilité d'hybridation, notamment chez le triton crêté, signifie que les espèces indigènes peuvent être génétiquement polluées par l'introduction d'espèces proches, comme c'est le cas du triton crêté italien introduit dans l'aire de répartition du triton crêté du nord. Des hivers plus chauds et plus humides dus au réchauffement climatique peuvent augmenter la mortalité des tritons en perturbant leur hibernation et en les forçant à dépenser plus d'énergie. Enfin, le genre est potentiellement sensible au champignon hautement pathogène Batrachochytrium salamandrivorans , introduit en Europe depuis l'Asie.
Mesures de conservation
Les tritons huppés sont inscrits à l' annexe II de la Convention de Berne comme « strictement protégés » et les tritons marbrés à l'annexe III comme « protégés ». Ils sont également inclus dans les annexes II (espèces nécessitant la désignation de zones spéciales de conservation ; tritons huppés) et IV (espèces nécessitant une protection stricte ; toutes les espèces) de la directive de l' UE sur les habitats et les espèces . Comme l'exigent ces cadres, leur capture, leur dérangement, leur mise à mort ou leur commerce, ainsi que la destruction de leurs habitats, sont interdits dans la plupart des pays européens. La directive européenne sur les habitats est également à la base des zones protégées Natura 2000 , dont plusieurs ont été désignées pour les tritons crêtés.
La protection et la gestion de l'habitat sont considérées comme l'élément le plus important pour la conservation des tritons Triturus . Cela comprend la préservation des plans d'eau naturels, la réduction de l'utilisation d'engrais et de pesticides, le contrôle ou l'éradication des poissons prédateurs introduits et la connexion des habitats à travers des couloirs suffisamment larges de terres non cultivées. Un réseau d'habitats aquatiques à proximité est important pour soutenir les populations, et la création de nouveaux étangs de reproduction est en général très efficace car ils sont rapidement colonisés lorsque d'autres habitats sont à proximité. Dans certains cas, des populations entières ont été déplacées lorsqu'elles étaient menacées par des projets de développement, mais ces transferts doivent être soigneusement planifiés pour réussir. La protection stricte du triton crêté au Royaume-Uni a créé des conflits avec les projets de développement local ; dans le même temps, les tritons huppés charismatiques sont considérés comme des espèces phares , dont la conservation profite également à une gamme d'autres amphibiens.
Les références
Liens externes
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