Aliivibrio fischeri -Aliivibrio fischeri
| Aliivibrio fischeri | |
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| Aliivibrio fischeri brillant sur une boîte de Pétri | |
Classement scientifique 
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| Domaine: | Bactéries |
| Phylum: | Protéobactéries |
| Classer: | Gammaprotéobactéries |
| Commander: | Vibrionales |
| Famille: | Vibrionacées |
| Genre: | Aliivibrio |
| Espèce: |
A. fischeri
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| Nom binomial | |
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Aliivibrio fischeri ( Beijerinck 1889) Urbanczyk et al. 2007
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| Synonymes | |
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Aliivibrio fischeri (également appelé Vibrio fischeri ) est un Gram-négatif , en forme de tige bactérie trouve globalement dans marins environnements. Cette espèce a des propriétés bioluminescentes et se trouve principalement en symbiose avec divers animaux marins, tels que le calmar bobtail hawaïen . Il est hétérotrophe , oxydase-positif et mobile au moyen d'un seul flagelle polaire. Lescelluleslibres d' A. fischeri survivent sur la matière organique en décomposition . La bactérie est un organisme de recherche clé pour l'examen de la bioluminescence microbienne, du quorum sensing et de la symbiose bactérie-animal. Il porte le nom de Bernhard Fischer , un microbiologiste allemand.
La comparaison de l' ARN ribosomique a conduit à la reclassification de cette espèce du genre Vibrio au nouveau Aliivibrio en 2007. Cependant, le changement de nom n'est généralement pas accepté par la plupart des chercheurs, qui publient toujours Vibrio fischeri (voir Google Scholar pour 2018-2019).
Génome
Le génome d' A. fischeri a été entièrement séquencé en 2004 et se compose de deux chromosomes , un plus petit et un plus gros. Le chromosome 1 a 2,9 millions de paires de bases (Mbp) et le chromosome 2 a 1,3 Mbp, portant le génome total à 4,2 Mbp.
A. fischeri a la plus faible teneur en G+C de 27 espèces de Vibrio , mais est encore plus étroitement liée aux espèces à plus forte pathogénicité telles que V. cholerae . Le génome d' A. fischeri porte également des éléments génétiques mobiles .
Écologie
A. fischeri est globalement réparti dans les environnements marins tempérés et subtropicaux . Ils peuvent être trouvés flottant librement dans les océans, ainsi qu'associés aux animaux marins, aux sédiments et à la matière en décomposition. A. fischeri a été surtout étudié en tant que symbiotes d'animaux marins, y compris les calmars des genres Euprymna et Sepiola , où A. fischeri peut être trouvé dans les organes lumineux des calmars . Cette relation a été mieux caractérisée chez le calmar hawaïen ( Euprymna scolopes ), où A. fischeri est la seule espèce de bactérie habitant l'organe lumineux du calmar.
Symbiose avec le calmar hawaïen Bobtail
La colonisation par A. fischeri de l'organe lumineux du calmar hawaïen Bobtail est actuellement étudiée comme un modèle simple de symbiose mutualiste, car il ne contient que deux espèces et A. fischeri peut être cultivé en laboratoire et génétiquement modifié. Cette symbiose mutualiste fonctionne principalement grâce à la bioluminescence d'A. fischeri . A. fischeri colonise l'organe lumineux du calmar hawaïen et s'illumine la nuit, fournissant au calmar un camouflage de contre-éclairage, qui empêche le calmar de projeter une ombre sur le fond de l'océan.
La colonisation d' A. fischeri se produit chez les calmars juvéniles et induit des modifications morphologiques de l'organe lumineux des calmars. Fait intéressant, certains changements morphologiques apportés par A. fischeri ne se produisent pas lorsque le microbe ne peut pas luminescence, ce qui indique que la bioluminescence (décrite ci-dessous) est vraiment essentielle pour la symbiose. Au cours du processus de colonisation, les cellules ciliées des photophores (organes producteurs de lumière) des animaux attirent sélectivement les bactéries symbiotiques. Ces cellules favorisent la croissance des symbiotes et rejettent activement tout concurrent. Les bactéries provoquent la mort de ces cellules une fois que l'organe lumineux est suffisamment colonisé.
Les organes lumineux de certains calmars contiennent des plaques réfléchissantes qui intensifient et dirigent la lumière produite, grâce à des protéines appelées réflectines . Ils régulent la lumière pour le camouflage de contre-éclairage , nécessitant que l'intensité corresponde à celle de la surface de la mer au-dessus. Le calmar sépiolidé expulse 90 % des bactéries symbiotiques dans leur organe lumineux chaque matin dans un processus connu sous le nom de « ventilation ». On pense que l'aération fournit la source à partir de laquelle les calmars nouvellement éclos sont colonisés par A. fischeri .
Bioluminescence
La bioluminescence d' A. fischeri est causée par la transcription de l' opéron lux , qui est induite par le quorum sensing dépendant de la population . La population d' A. fischeri doit atteindre un niveau optimal pour activer l' opéron lux et stimuler la production de lumière. Le rythme circadien contrôle l'expression de la lumière, où la luminescence est beaucoup plus lumineuse pendant la journée et plus faible la nuit, comme requis pour le camouflage.
Le système bactérien luciférine - luciférase est codé par un ensemble de gènes appelés opéron lux . Chez A. fischeri , cinq de ces gènes ( luxCDABEG ) ont été identifiés comme étant actifs dans l' émission de lumière visible , et deux gènes ( luxR et luxI ) sont impliqués dans la régulation de l' opéron . Plusieurs facteurs externes et intrinsèques semblent induire ou inhiber la transcription de cet ensemble de gènes et produire ou supprimer l'émission de lumière .
A. fischeri est l'une des nombreuses espèces de bactéries qui forment couramment des relations symbiotiques avec les organismes marins. Les organismes marins contiennent des bactéries qui utilisent la bioluminescence pour trouver des partenaires, éloigner les prédateurs, attirer des proies ou communiquer avec d'autres organismes. En retour, l'organisme dans lequel vivent les bactéries fournit aux bactéries un environnement riche en nutriments. L' opéron lux est un fragment de 9 kilobases du génome d' A. fischeri qui contrôle la bioluminescence grâce à l'activité catalytique de l'enzyme luciférase. Cet opéron a une séquence génétique connue de luxCDAB(F)E , où luxA et luxB codent pour les sous-unités protéiques de l'enzyme luciférase, et le luxCDE code pour un complexe d' acides gras réductase qui rend les acides gras nécessaires au mécanisme de la luciférase. luxC code pour l'enzyme acyl-réductase, luxD code pour l' acyl-transférase et luxE fabrique les protéines nécessaires à l'enzyme acyl-protéine synthétase. La luciférase produit de la lumière bleue/verte par oxydation d'un mononucléotide de flavine réduit et d'un aldéhyde à longue chaîne par l' oxygène diatomique . La réaction se résume ainsi :
- FMNH 2 + O 2 + R-CHO → FMN + R-COOH + H 2 O + lumière.
Le mononucléotide de flavine réduit (FMNH) est fourni par le gène fre , également appelé luxG . Chez A. fischeri , c'est juste à côté de luxE (donnant luxCDABE-fre ) de 1042306 à 1048745 [1]
Pour générer l'aldéhyde nécessaire dans la réaction ci-dessus, trois enzymes supplémentaires sont nécessaires. Les acides gras nécessaires à la réaction sont extraits de la voie de biosynthèse des acides gras par l'acyl-transférase. L'acyl-transférase réagit avec l'acyl- ACP pour libérer le R-COOH, un acide gras libre. Le R-COOH est réduit par un système à deux enzymes en un aldéhyde. La réaction est :
- R-COOH + ATP + NADPH → R-CHO + AMP + PP + NADP + .
Détection de quorum
Un système principal qui contrôle la bioluminescence par la régulation de l' opéron lux est le quorum sensing , un système conservé à travers de nombreuses espèces microbiennes qui régule l'expression des gènes en réponse à la concentration bactérienne. La détection de quorum fonctionne grâce à la production d'un auto - inducteur , généralement une petite molécule organique, par des cellules individuelles. À mesure que les populations cellulaires augmentent, les niveaux d'auto-inducteurs augmentent et des protéines spécifiques qui régulent la transcription des gènes se lient à ces auto-inducteurs et modifient l'expression des gènes. Ce système permet aux cellules microbiennes de « communiquer » entre elles et de coordonner des comportements tels que la luminescence, qui nécessitent de grandes quantités de cellules pour produire un effet.
Dans A. fischeri , il existe deux principaux systèmes de détection de quorum, chacun répondant à des environnements légèrement différents. Le premier système est communément appelé système lux , car il est codé dans l' opéron lux et utilise l'autoinducteur 3OC6-HSL. La protéine LuxI synthétise ce signal, qui est ensuite libéré de la cellule. Ce signal, 3OC6-HSL, se lie ensuite à la protéine LuxR, qui régule l'expression de nombreux gènes différents, mais est surtout connue pour la régulation à la hausse des gènes impliqués dans la luminescence. Le second système, communément appelé système ain , utilise l'autoinducteur C8-HSL, qui est produit par la protéine AinS. Semblable au système lux , l'autoinducteur C8-HSL augmente l'activation de LuxR. De plus, C8-HSL se lie à un autre régulateur transcriptionnel, LitR, donnant aux systèmes ain et lux de quorum sensing des cibles génétiques légèrement différentes au sein de la cellule.
Les différentes cibles génétiques des systèmes ain et lux sont essentielles, car ces deux systèmes répondent à des environnements cellulaires différents. Le système ain régule la transcription en réponse à des environnements cellulaires à densité cellulaire intermédiaire, produisant des niveaux de luminescence inférieurs et même régulant des processus métaboliques comme le commutateur acétate . D'autre part, le système de détection de quorum de lux se produit en réponse à une densité cellulaire élevée, produisant des niveaux élevés de luminescence et régulant la transcription d'autres gènes, notamment QsrP, RibB et AcfA. Les deux systèmes de détection de quorum ain et lux sont essentiels pour la colonisation du calmar et régulent de multiples facteurs de colonisation dans les bactéries.
(B) Au fur et à mesure que la croissance cellulaire se poursuit, les auto-inducteurs du milieu commencent à s'accumuler dans un environnement confiné. Une très faible intensité lumineuse peut être détectée.
(C) Lorsque suffisamment d'auto-inducteurs se sont accumulés dans le milieu, ils peuvent réintégrer la cellule où ils se lient directement à la protéine LuxR pour activer l'expression de luxICDABEG.
(D) Des niveaux élevés d'auto-inducteurs activent le système luminescent d'A. fischeri. Une forte intensité lumineuse peut être détectée.
Transformation naturelle
La transformation bactérienne naturelle est une adaptation pour transférer l'ADN d'une cellule individuelle à une autre. La transformation naturelle, y compris l'absorption et l'incorporation d' ADN exogène dans le génome receveur , a été démontrée chez A. fischeri . Ce processus nécessite une induction par le chitohexaose et est probablement régulé par les gènes tfoX et tfoY . La transformation naturelle d' A. fischeri facilite le transfert rapide de gènes mutants entre les souches et fournit un outil utile pour la manipulation génétique expérimentale chez cette espèce.
État du statut microbien
En 2014, le sénateur de l' État d' Hawaï, Glenn Wakai, a soumis le SB3124 proposant Aliivibrio fischeri comme microbe d'État d' Hawaï . Le projet de loi était en concurrence avec un projet de loi visant à faire de Flavobacterium akiainvivens le microbe de l'État, mais aucun n'a été adopté. En 2017, une législation similaire au projet de loi original de 2013 sur F. akiainvivens a été soumise à la Chambre des représentants d'Hawaï par Isaac Choy et au Sénat d'Hawaï par Brian Taniguchi .
Liste des synonymes
- Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930
- Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trévise 1889
- Bactérie phosphorescens indigenus (Eisenberg 1891) Chester 1897
- Einheimischer leuchtbacillus Fischer 1888
- Microspira fischeri (Beijerinck 1889) Chester 1901
- Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900
- Photobactérie fischeri Beijerinck 1889
- Vibrio noctiluca Weisglass et Skreb 1963