Ornithophilie - Ornithophily
L'ornithophilie ou pollinisation des oiseaux est la pollinisation des plantes à fleurs par les oiseaux . Cette association coévolutive parfois (mais pas toujours) est dérivée de la pollinisation par les insectes ( entomophilie ) et est particulièrement bien développée dans certaines parties du monde, notamment sous les tropiques, en Afrique australe et sur certaines chaînes insulaires. L'association implique plusieurs adaptations végétales distinctes formant un « syndrome de pollinisation ». Les plantes ont généralement des fleurs colorées, souvent rouges, avec de longues structures tubulaires contenant un nectar abondant et des orientations de l'étamine et du stigmate qui assurent le contact avec le pollinisateur. Les oiseaux impliqués dans l'ornithophilie ont tendance à être des nectarivores spécialisés avec des langues broussailleuses et de longs becs, qui sont soit capables de voler en vol stationnaire, soit suffisamment légers pour se percher sur les structures florales.
Adaptations végétales
Les adaptations des plantes pour l'ornithophilie peuvent être regroupées principalement en celles qui attirent et facilitent le transfert de pollen par les oiseaux, et celles qui excluent d'autres groupes, principalement les insectes, protégeant contre le «vol» du nectar et du pollen. Les ovules des fleurs d'oiseaux ont également tendance à avoir des adaptations qui les protègent des dommages lors de la recherche de nourriture vigoureuse par le bec dur des oiseaux.
L'un des modèles d'adaptation généraux est la couleur rouge des fleurs pour de nombreuses espèces végétales. Le pollinisateur, les oiseaux, sont des tétrachromates , et un type de cône unique a une opsine spécifique pour détecter la lumière à grande longueur d'onde (inférieure à 600 nm environ). Par conséquent, les oiseaux ont des photorécepteurs rouges et sont sensibles à la couleur rouge, et les couleurs des fleurs rouges peuvent contraster fortement avec le fond des feuilles vertes. Une meilleure attraction des oiseaux est donc la principale raison de l'adaptation de la couleur rouge. De plus, les fleurs des espèces généralistes pollinisées par les oiseaux du Nouveau Monde ont des couleurs rouges plus pures que celles de l' Ancien Monde , qui ont souvent un pic de réflectance secondaire autour de la région de longueur d'onde plus courte. Le pic secondaire réduit le contraste de la couleur rouge avec le fond et l'évitement des insectes (risque plus élevé de pillage du nectar), diminuant l'efficacité de la pollinisation.
Les fleurs des espèces végétales pollinisées par les oiseaux généralistes diffèrent de celles pollinisées par les oiseaux spécialisés, tels que les colibris ou les souimangas, par l'absence de longs tubes de corolle et par des étamines exsertes en forme de brosse. La plupart des fleurs pollinisées par les oiseaux sont rouges et contiennent beaucoup de nectar. Ils ont également tendance à ne pas être parfumés. Les fleurs avec des pollinisateurs généralistes ont tendance à avoir du nectar dilué, mais celles qui ont des pollinisateurs spécialisés tels que les colibris ou les souimangas ont tendance à avoir un nectar plus concentré. Le nectar des fleurs ornithophiles varie dans la composition en sucre, les hexoses étant élevés chez les espèces pollinisées par les passereaux, tandis que ceux qui sont pollinisés par les insectes ont tendance à être riches en saccharose. Les fleurs pollinisées par les colibris ont cependant tendance à être riches en saccharose.
Différentes plantes ont également développé des adaptations spécifiques pour la pollinisation des oiseaux. De nombreuses plantes de la famille des Loranthaceae ont des fleurs explosives qui répandent du pollen sur un oiseau qui se nourrit à proximité. Ils sont principalement associés aux pics-fleurs de la famille des Dicaeidae . En Australie, certaines espèces de Banksia ont des fleurs qui s'ouvrent en réponse aux actions des oiseaux, réduisant ainsi le gaspillage de pollen. Dans les forêts tropicales sèches du sud de l'Inde, les fleurs ornithophiles fleurissent principalement pendant la saison sèche et chaude. Calceolaria uniflora , une espèce de Scrophularaceae d'Amérique du Sud, a un appendice charnu spécial sur la lèvre inférieure de la fleur qui est riche en sucre. Celle-ci est nourrie par la moindre herbe à graines ( Thinocorus rumicivorus ) et, ce faisant, les oiseaux brossent le pollen sur leur tête et le transfèrent sur d'autres fleurs.
La babiana à queue de rat ( Babiana ringens ) produit une tige solide dans l'inflorescence qui sert de perchoir au souimanga malachite lorsqu'il visite la fleur. Les héliconias ont des fils collants spéciaux qui aident à l'adhérence du pollen aux structures lisses telles que le bec d'un colibri. Certaines orchidées africaines du genre Disa ont des pollinaires qui collent aux pieds des souimangas en visite.
Les plantes doivent se protéger contre le nectar et le pollen prélevés par les non-pollinisateurs. Ces animaux sont parfois classés comme des voleurs, qui enlèvent simplement des ressources sans polliniser, et des voleurs, qui endommagent la fleur pour accéder aux ressources. Les fleurs spécialisées pour la pollinisation par les oiseaux à long bec peuvent être particulièrement vulnérables au vol. Par exemple, certaines abeilles et oiseaux qui ne peuvent pas descendre dans les longs tubes des fleurs pollinisées par les oiseaux percent simplement la fleur à la base pour obtenir du nectar, sans polliniser.
Adaptations d'oiseaux
Les principales familles d'oiseaux se nourrissant de nectar spécialisés impliqués dans l'ornithophilie sont les colibris ( Trochilidae ), les souimangas ( Nectariniidae ) et les mellifères ( Meliphagidae ). D'autres groupes d'oiseaux importants comprennent ceux des familles des Icteridae , des lianes ( Thraupidae , Drepanidae ), des yeux blancs ( Zosteropidae ) et des oiseaux à sucre d'Afrique du Sud ( Promeropidae ). Les oiseaux peuvent obtenir du nectar soit en se perchant, soit en planant avec ce dernier que l'on trouve principalement chez les colibris et les souimangas. Au sein des colibris, deux types de recherche de nourriture sont notés avec les colibris « ermites » non territoriaux qui se nourrissent de plus longues distances et les non-ermites territoriaux.
Les colibris ont la capacité de digérer le saccharose contrairement à de nombreux passereaux qui préfèrent les hexoses (fructose et glucose). Les étourneaux et leurs proches éviteront complètement le saccharose. Les oiseaux qui se nourrissent de nectar ont généralement un mécanisme pour excréter rapidement l'excès d'eau. Ils peuvent avoir à boire quatre à cinq fois leur masse corporelle de liquide pendant la journée pour obtenir suffisamment d'énergie. Les colibris sont capables d'excréter des déchets azotés sous forme d'ammoniac, car ils peuvent se permettre plus de pertes d'eau que les oiseaux qui se nourrissent de sources de nourriture à faible teneur en eau. Les colibris et les souimangas ont également des adaptations anatomiques et physiologiques spéciales qui leur permettent d'excréter rapidement l'excès d'eau. Les colibris sont également capables de désactiver leur fonction rénale la nuit.
Chez certains oiseaux tels que les yeux blancs, le pollen saupoudré par les plantes sur le front des oiseaux peut augmenter l'usure de ces plumes, entraînant une augmentation de la mue et du remplacement.
Modèles dans l'évolution de l'ornithophilie
Environ 7000 espèces de plantes néotropicales sont pollinisées par les colibris, contrairement à environ 129 espèces de plantes nord-américaines qui ont développé des associations ornithophiles. Près d'un quart des 900 espèces du genre Salvia sont pollinisées par les oiseaux en Amérique centrale et du Sud et quelques-unes sont également présentes en Afrique du Sud. La Chine tropicale et les pays indochinois adjacents abritent relativement peu de fleurs pollinisées par les oiseaux, parmi lesquelles Rhodoleia championii , un membre de la famille des Hamamelidacées , qui sur n'importe quel site peut être visité et pollinisé par jusqu'à sept espèces d'oiseaux butineurs de nectar, y compris Les yeux blancs du Japon ( Zosterops japonicus , Zosteropidae) et les souimangas à queue fourchue ( Aethopyga christinae , Nectariniidae).
Les colibris dépendent du nectar pour leur énergie, et les fleurs ornithophiles ont besoin de l'aide des colibris pour la pollinisation afin de se reproduire. Pendant que les oiseaux se nourrissent, le pollen colle à leur bec, qui déteindrea sur la prochaine fleur qu'ils visiteront, la pollinisant. Au fil du temps, la co-dépendance les uns des autres provoque la co-évolution des syndromes de pollinisation. Par exemple, différentes espèces de colibris ont des becs de formes différentes, probablement pour leur permettre de boire le nectar des fleurs qui les entourent. Il est largement admis que les colibris à bec court boivent des fleurs plus larges à pétales courts, et que les colibris à bec plus long ont des relations étroites avec des fleurs à corolles longues et étroites. La plupart du temps, les espèces à long bec ont accès à des fleurs à la fois courtes et longues, mais elles évitent souvent les fleurs courtes pour éviter la compétition. De plus, les colibris au bec incurvé se nourrissent de fleurs à pétales droits, mais les oiseaux à bec droit sont moins susceptibles de visiter les fleurs incurvées. Les fleurs ornithophiles pollinisées par les colibris ont souvent des structures de reproduction orientées verticalement. Cela crée une position corporelle verticale favorable pour les colibris pendant l'alimentation, une position qui leur permet de battre suffisamment des ailes pour planer. Les colibris préfèrent visiter des expositions florales plus grandes et plus hautes, et il a été prouvé et confirmé par de nombreuses études que les oiseaux préfèrent les fleurs aux pétales rouges ou roses aux autres couleurs.
La pollinisation aviaire est considérée comme une stratégie coûteuse pour les plantes et elle n'évolue que là où il y a des bénéfices particuliers pour la plante. Les écosystèmes de haute altitude dépourvus d'insectes pollinisateurs, ceux des régions sèches ou des îles isolées ont tendance à favoriser l'évolution de l'ornithophilie, la plupart par des oiseaux nectarivores spécialisés, comme les colibris ou les souimangas. Les plantes pollinisées par les oiseaux généralistes sont les plus diverses dans les basses terres tropicales et subtropicales avec une saisonnalité climatique prononcée. Ces plantes sont pour la plupart de grandes espèces ligneuses qui produisent un grand nombre de fleurs ouvertes en même temps, contrairement à la plupart des petits arbustes et herbes pollinisés par des oiseaux nectarivores spécialisés. Étant donné que les plantes pollinisées par les oiseaux généralistes sont pour la plupart auto-incompatibles, elles devaient s'adapter aux pollinisateurs qui fournissent principalement des croisements, tels que les oiseaux généralistes. Ces oiseaux se nourrissent principalement d'arthropodes, de fruits ou de graines même si beaucoup de nectar est disponible et se déplacent donc beaucoup à travers la forêt. Par cette activité, ils se déplacent souvent entre les plantes nectarifères et assurent l'allogamie. Les plantes généralistes pollinisées par les oiseaux ont même développé des mécanismes de dissuasion contre les oiseaux et les abeilles nectarivores spécialisés, car ces groupes ont tendance à établir des territoires d'alimentation au sein d'un arbre et donc la plupart effectuent l'autopollinisation.
Sur les îles cependant, la pollinisation généraliste des oiseaux n'a pas évolué pour éviter l'autopollinisation mais s'est adaptée à un pollinisateur fiable car les abeilles et les papillons sont rares tout comme dans les forêts de montagne.
Synchronisation de la migration et de la floraison
Le moment de la floraison est souvent utilisé pour marquer le début du printemps dans les zones climatiques tempérées. Récemment, des études ont systématiquement montré que les plantes réagissent à l'augmentation des températures en fleurissant plus tôt. Une forte coévolution entre les colibris et les fleurs a conduit à un résultat de spécialisation adaptative dans lequel les comportements importants des colibris et des fleurs sont synchronisés. Parce que les colibris dépendent fortement du nectar, il est très possible que leur migration soit corrélée avec le moment de la floraison des espèces de fleurs. Pour les espèces de colibris spécialisées , la phénologie de la floraison est extrêmement importante pour la survie pendant et après la migration automnale. Par exemple, la route migratoire du S. rufus est liée à la floraison d'une collection unique d'espèces florales. S. rufus préfère les fleurs de S. iodantha . Des études ont montré que la présence de S. rufus est associée à la floraison de S. iodantha dans des endroits spécifiques. Le moment de la floraison est donc important pour la survie de S. rufus lors de la migration automnale. De même, le pic de floraison des fleurs d' Impatiens biflora correspond au pic de migration du Colibri à gorge rubis .
Autres associations
Plusieurs espèces d'acariens (principalement dans les genres Proctolaelaps , Tropicoseius et Rhinoseius , famille Ascidae ) ont développé un mode de vie phorétique , grimpant dans les narines des colibris qui visitent les fleurs et faisant du stop vers d'autres fleurs où ils peuvent se nourrir du nectar. Les acariens des fleurs des colibris préfèrent les plantes des familles des Heliconiaceae , Costaceae , Zingiberaceae , Amaryllidaceae , Rubiaceae , Apocynaceae , Bromeliaceae , Gesneriaceae , Lobeliaceae et Ericaceae , dont les membres sont associés aux colibris.