Rubiacées -Rubiaceae

A ne pas confondre avec Rubiácea , une ville du Brésil.

Rubiacées
Luculia gratissima.jpg
Luculia gratissima
Classement scientifique e
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Eudicots
Clade : Astérides
Ordre: Gentianales
Famille: Rubiacées
Juss.
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Rubia
Sous-familles
Synonymes

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Les Rubiaceae / r uː b i ˈ eɪ ʃ iː / sont une famille de plantes à fleurs , communément appelée famille du café , de la garance ou du gaillet . Il se compose d'arbres terrestres, d'arbustes, de lianes ou d'herbes reconnaissables à des feuilles simples et opposées à stipules interpétiolaires et à fleurs actinomorphes sympétales . La famille contient environ 13 500 espèces dans environ 620 genres , ce qui en fait la quatrième plus grande famille d'angiospermes. Les Rubiacées ont une distribution cosmopolite ; cependant, la plus grande diversité d'espèces est concentrée dans les régions tropicales et subtropicales . Les genres économiquement importants comprennent Coffea , la source du café , Cinchona , la source de l'alcaloïde antipaludéen quinine , certaines plantes tinctoriales ( par exemple , Rubia ) et des cultivars ornementaux ( par exemple , Gardenia , Ixora , Pentas ).

La description

Les Rubiacées sont morphologiquement facilement reconnaissables comme un groupe cohérent par une combinaison de caractères : des feuilles opposées ou verticillées simples et entières, des stipules interpétiolaires , des corolles actinomorphes sympétales tubulaires et un ovaire infère .

Une grande variété de formes de croissance est présente : les arbustes sont les plus courants (par exemple Coffea , Psychotria ), mais les membres de la famille peuvent également être des arbres (par exemple Cinchona , Nauclea ), des lianes (par exemple Psychotria samoritourei ) ou des herbes (par exemple Galium , Spermacoce ). Quelques épiphytes sont également présents (ex. Myrmecodia ). Les plantes contiennent généralement des iridoïdes , divers alcaloïdes et les cristaux de raphide sont courants. Les feuilles sont simples, non divisées et entières; il n'y a qu'un seul cas de feuilles composées pennées ( Pentagonia osapinnata ). Les limbes des feuilles sont généralement elliptiques, avec une base cunéiforme et une pointe aiguë. Dans trois genres ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ), les nodules foliaires bactériens peuvent être observés sous forme de taches sombres ou de lignes sur les feuilles. La phyllotaxie est généralement décussée, rarement verticillée (par exemple Fadogia ), ou rarement apparemment alternée résultant de la réduction d'une feuille à chaque nœud (par exemple Sabicea sthenula ). Leur face interne porte souvent des glandes appelées "colleters", qui produisent des composés mucilagineux protégeant la jeune pousse. Les feuilles «verticillées» de la tribu herbacée des Rubieae ont classiquement été interprétées comme de vraies feuilles plus des stipules ressemblant à des feuilles interpétiolaires. L'inflorescence est une cyme , rarement de fleurs solitaires (par exemple Rothmannia ), et est terminale ou axillaire et appariée aux nœuds. Les fleurs 4-5-mères (rarement pléiomères ; par exemple six chez Richardia ) sont généralement bisexuées et généralement épigynes. Le périanthe est généralement bisérié , bien que le calice soit absent chez certains taxons (par exemple Theligonum ). Le calice a principalement les lobes fusionnés à la base ; les lobes inégaux du calice ne sont pas rares, et parfois (par exemple Mussaenda) un lobe est agrandi et coloré (un soi-disant « sémaphyle »). La corolle est sympétale, principalement actinomorphe, généralement tubulaire, principalement blanche ou crème mais aussi jaune (par exemple Gardenia spp., Mycelia basiflora ), et rarement bleue (par exemple Faramea calyptrata ) ou rouge (par exemple Alberta magna , Ixora coccinea ). Les étamines sont alternipétales et épipétales. Les anthères ont une déhiscence longitudinale, mais sont poricides dans certains genres (par exemple Rustia , Tresanthera ). Le gynécée est syncarpe avec un ovaire infère (rarement secondairement supérieur, par exemple Gaertnera , Pagamea ). les ovules sont anatropes à hémitropes, unitegmiques, avec un obturateur funiculaire , un à plusieurs par carpelle. Les nectaires sont souvent présents sous la forme d'un disque nectarifère au sommet de l'ovaire. Le fruit est une baie , une capsule (par exemple Oldenlandia ), une drupe (par exemple Coffea , Psychotria ), ou un schizocarpe (par exemple Cremocarpon ). Les fruits rouges sont assez dominants (ex. Coffea arabica ) ; les fruits jaunes (par exemple Rosenbergiodendron formosum ), orange (par exemple Vangueria infausta ) ou noirâtres (par exemple Pavetta gardeniifolia ) sont également communs; les fruits bleus sont plutôt exceptionnels sauf chez les Psychotrieae et les tribus associées. La plupart des fruits mesurent environ 1 cm de diamètre; les très petits fruits sont relativement rares et se produisent dans les tribus herbacées; les très gros fruits sont rares et confinés aux Gardenieae . Les graines sont endospermes .

Distribution et habitat

Les rubiacées ont une distribution cosmopolite et se trouvent dans presque toutes les régions du monde, à l'exception des environnements extrêmes tels que les régions polaires et les déserts. Le schéma de distribution de la famille est très similaire à la distribution mondiale de la diversité végétale dans son ensemble. Cependant, la plus grande diversité est nettement concentrée dans les régions tropicales et subtropicales humides. Une exception est la tribu Rubieae , qui est cosmopolite mais centrée dans les régions tempérées. Seuls quelques genres sont pantropicaux (par exemple Ixora , Psychotria ), beaucoup sont paléotropicaux, tandis que les distributions afro-américaines sont rares (par exemple Sabicea ). Les genres rubiacés endémiques se trouvent dans la plupart des régions floristiques tropicales et subtropicales du monde. Le plus grand nombre d'espèces se trouve en Colombie , au Venezuela et en Nouvelle-Guinée . Une fois ajusté pour la superficie, le Venezuela est le plus diversifié, suivi de la Colombie et de Cuba .

Les Rubiacées sont constituées de plantes terrestres à prédominance ligneuse. Les arbustes rubiacés ligneux constituent une partie importante du sous-étage des forêts pluviales de basse et moyenne altitude. Les rubiacées tolèrent un large éventail de conditions environnementales (types de sol, altitudes, structures communautaires, etc.) et ne se spécialisent pas dans un type d'habitat spécifique (bien que les genres au sein de la famille se spécialisent souvent).

Écologie

Biologie des fleurs

La plupart des Rubiacées sont zoophiles . Les espèces entomophiles produisent du nectar à partir d'un disque épigyne à la base du tube de la corolle pour attirer les insectes. L'ornithophilie est rare et se rencontre chez les espèces à fleurs rouges de l'Alberta , de Bouvardia et de Burchellia . Les espèces anémophiles se trouvent dans les tribus Anthospermeae et Theligoneae et sont caractérisées par des fleurs hermaphrodites ou unisexuées qui présentent un ensemble de caractéristiques spécialisées, telles qu'un dimorphisme sexuel frappant, une surface réceptive accrue des stigmates et des anthères pendantes.

Bien que la plupart des espèces de Rubiaceae soient hermaphrodites, la consanguinité est favorisée par la protérandrie et l'isolement spatial des organes reproducteurs. Des stratégies de reproduction plus complexes comprennent la présentation pollinique secondaire, l'hétérodistylie et les fleurs unisexuées.

La présentation pollinique secondaire (également connue sous le nom de présentation pollinique stylaire ou mécanisme pollinique ixoroïde) est particulièrement connue des Gardenieae et des tribus apparentées. Les fleurs sont protérandres et le pollen est répandu tôt sur l'extérieur des stigmates ou la partie supérieure du style, qui sert de «réceptaculum pollinis». L'augmentation de la surface et l'irrégularité du réceptacle du pollen, causées par des gonflements, des poils, des rainures ou des crêtes, assurent souvent un dépôt de pollen plus efficace. Après allongement du style, les animaux transportent le pollen vers les fleurs au stade femelle ou réceptif avec des surfaces stigmatiques exposées. Un mécanisme de catapulte de pollen est présent dans les genres Molopanthera et Posoqueria (tribu Posoquerieae ) qui projette une masse de pollen sphérique sur les sphingidae visiteurs .

L'hétérodistie est un autre mécanisme pour éviter la consanguinité et est largement présent dans la famille des Rubiacées. Les tribus contenant le plus grand nombre d'espèces hétérostylées sont les Spermacoceae et les Psychotrieae . L'hétérostylie est absente dans les groupes qui ont une présentation pollinique secondaire (par exemple Vanguerieae ).

Les fleurs unisexuées sont également présentes chez les Rubiacées et la plupart des taxons qui ont cette caractéristique sont dioïques . Les deux formes florales sont cependant difficiles à observer car elles sont assez similaires morphologiquement ; les fleurs mâles ont un pistillode avec les ovaires vides et les fleurs femelles ont des anthères vides et plus petites (staminodes). Des fleurs morphologiquement hermaphrodites, mais fonctionnellement dioïques se trouvent par exemple chez Pyrostria .

Biologie des fruits

Les unités de dispersion des Rubiacées peuvent être des fruits entiers, des syncarpes, des méricarpes, des pyrènes ou des graines. Les taxons de fruits charnus sont probablement tous (endo)zoochores (ex. tribus Pavetteae , Psychotrieae ), tandis que la dispersion des fruits secs est souvent non spécialisée (ex. tribus Knoxieae , Spermacoceae ). Lorsque les graines fonctionnent comme des diaspores , la dispersion est soit anémochore, soit hydrochore. Les trois types de diaspores dispersées par le vent chez les Rubiaceae sont les graines de poussière (rares, par exemple Lerchea ), les graines à plumes (par exemple Hillia ) et les graines ailées (par exemple Coutarea ). Les autres mécanismes de dispersion sont absents ou du moins très rares. Certaines Spermacoceae ayant des graines avec des elaiosomes sont probablement myrmécochores (par exemple Spermacoce hepperiana ). Les taxons épizoochore sont limités aux Rubiacées herbacées (par exemple , les fruits de Galium aparine sont densément recouverts de poils hérissés crochus).

Associations avec d'autres organismes

Les genres Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum et Squamellaria sont des épiphytes succulentes qui ont développé une relation mutualiste avec les fourmis. Leur hypocotyle se développe en un tubercule habité par des fourmis. Certains arbustes ou arbres ont des trous de fourmis dans leurs tiges (par exemple Globulostylis ). Certaines espèces de Rubiaceae ont des domaties qui sont habitées par des acariens (à savoir acarodomatia ; par exemple Plectroniella armata ).

La présence de bactéries endophytes est visible à l'œil nu en raison de la formation de taches sombres ou de nodules dans les limbes des feuilles. Les endophytes ont été identifiés comme étant des bactéries Burkholderia . Un deuxième type de symbiose bactérienne des feuilles se trouve dans les genres Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia , Vangueria (tous appartenant à la tribu Vanguerieae ), où les bactéries Burkholderia se trouvent librement réparties entre les cellules du mésophylle et aucun nodule foliaire n'est formé. L'hypothèse concernant la fonction de la symbiose est que les endophytes assurent une protection chimique contre l'herbivorie en produisant certains métabolites secondaires toxiques.

Systématique

La famille des Rubiacées tire son nom de Rubia , un nom utilisé par Pline l'Ancien dans son Naturalis Historia pour la garance ( Rubia tinctorum ). Les racines de cette plante sont utilisées depuis l'Antiquité pour extraire l'alizarine et la purpurine, deux colorants rouges utilisés pour colorer les vêtements. Le nom rubia est donc dérivé du mot latin ruber , qui signifie rouge . Le genre bien connu Rubus (mûres et framboises) n'est pas apparenté et appartient aux Rosacées , la famille des roses.

Taxonomie

Le nom Rubiaceae ( nomen conservandum ) a été publié en 1789 par Antoine Laurent de Jussieu , mais le nom était déjà mentionné en 1782.

Plusieurs familles historiquement acceptées sont depuis longtemps incluses dans les Rubiaceae : Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Lippayaceae, Lygodisodeaceae, Naucleaceae, Nonateliaceae, Operculariaceae, Pagamaeaceae , Psychotriaceae, Randiaceae, Sabiceaceae, Spermacoceaceae.

Plus récemment, les familles morphologiquement assez différentes des Dialypetalanthaceae, Henriqueziaceae et Theligonaceae ont été réduites à la synonymie des Rubiaceae.

Sous-familles et tribus

Le système de classification classique des Rubiacées ne distinguait que deux sous-familles : les Cinchonoideae, caractérisées par plus d'un ovule dans chaque loge, et les Coffeoideae , ayant un ovule dans chaque loge. Cette distinction, cependant, a été critiquée en raison de la position éloignée de deux tribus manifestement liées, à savoir. Gardenieae avec de nombreux ovules chez Cinchonoideae et Ixoreae avec un ovule chez Coffeoideae, et parce que chez les espèces de Tarenna le nombre d'ovules varie de un à plusieurs dans chaque loge. Au cours du XXe siècle, d'autres caractères ont été utilisés pour délimiter les sous-familles, par exemple la présentation pollinique stylaire, les raphides , l' endosperme , l' hétérostylie , etc. Sur cette base, trois ou huit sous-familles ont été reconnues. La dernière classification sous-familiale uniquement basée sur des caractères morphologiques a divisé les Rubiaceae en quatre sous-familles : Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae et Rubioideae. De manière générale, les problèmes de délimitation des sous-familles chez les Rubiacées à partir de caractères morphologiques sont liés à l'extrême naturalité de la famille, d'où une divergence relativement faible de ses membres.

L'introduction de la phylogénétique moléculaire dans la recherche sur les Rubiacées a corroboré ou rejeté plusieurs des conclusions tirées à l'ère pré-moléculaire. Il existe un soutien pour les sous-familles Cinchonoideae, Ixoroideae et Rubioideae, bien que circonscrites différemment, et Antirheoideae s'avère polyphylétique . Actuellement, dans la plupart des recherches moléculaires concernant la famille des Rubiaceae, la classification en trois sous-familles (Cinchonoideae, Ixoroideae et Rubioideae) est suivie. Cependant, une vue alternative est proposée où seules deux sous-familles sont reconnues, une Cinchonoideae élargie (qui comprend Ixoroideae, Coptosapeltaeae et Luculieae) et Rubioideae. L'adoption du Code de Melbourne pour la nomenclature botanique a eu un impact inattendu sur de nombreux noms utilisés depuis longtemps et bien établis dans la littérature. Selon le Code de Melbourne, le nom de sous-famille Ixoroideae doit être remplacé par Dialypetalanthoideae. Cependant, Dialypetalanthus est morphologiquement assez aberrant chez les Rubiaceae et s'il doit être exclu des Rubiaceae, le nom sous-familial reste Ixoroideae. Les études moléculaires ont également un impact substantiel sur les délimitations tribales et des changements taxonomiques sont encore en cours. Ici aussi, selon le Code de Melbourne, la tribu Condamineeae devrait être renommée Dialypetalantheae. La liste suivante contient les noms de tribus validement publiés, cependant, certaines tribus peuvent être contestées. Le nombre approximatif d'espèces est indiqué entre parenthèses, cependant, plusieurs genres et espèces ne sont pas encore placés dans une tribu.

Genres

Pour une liste complète, voir Liste des genres Rubiaceae .

La famille des Rubiacées compte environ 13 500 espèces réparties en 619 genres. Cela en fait la quatrième plus grande famille de plantes à fleurs en nombre d'espèces et la cinquième en nombre de genres. Bien que des ajustements taxonomiques soient encore en cours, le nombre total de genres acceptés reste stable. Au total, environ 1338 noms de genre ont été publiés, indiquant que plus de la moitié des noms publiés sont des synonymes. Psychotria , avec environ 1530 espèces, est le plus grand genre de la famille et le troisième plus grand genre d'angiospermes, après la légumineuse Astragalus et l'orchidée Bulbophyllum . Cependant, la délimitation de Psychotria reste problématique et son ajustement pourrait réduire le nombre d'espèces. Au total, 30 genres ont plus de 100 espèces. Cependant, 138 genres sont monotypiques , ce qui représente 22 % de tous les genres, mais seulement 1,1 % de toutes les espèces.

Phylogénie

Des études moléculaires ont démontré le placement phylogénétique des Rubiacées dans l'ordre des Gentianales et la monophylie de la famille est confirmée. Les relations des trois sous-familles de Rubiaceae avec les tribus Coptosapelteae et Luculieae sont présentées dans l'arbre phylogénétique ci-dessous. Le placement de ces deux groupes par rapport aux trois sous-familles n'a pas été entièrement résolu.

Rubiacées
 

Rubioidées

 
 
 

Ixoroidées

 
 

Cinchonoideae

 
 
 
 

Coptosapeltées

 
 

Luculieae

 
 
 

Évolution

L'histoire fossile des Rubiacées remonte au moins jusqu'à l' Éocène . La répartition géographique de ces fossiles, couplée au fait qu'ils représentent les trois sous-familles, indique une origine antérieure pour la famille, probablement au Crétacé supérieur ou au Paléocène .

Les plus anciens fossiles confirmés, qui sont des fruits qui ressemblent fortement à ceux du genre Emmenopterys , ont été trouvés dans l' État de Washington et datent de 48 à 49 millions d'années. Une infrutescence fossile et un fruit trouvés dans des strates vieilles de 44 millions d'années dans l'Oregon ont été attribués à Emmenopterys dilcheri , une espèce éteinte. Les fossiles les plus anciens suivants datent de l' Éocène supérieur et comprennent Canthium d' Australie , Faramea du Panama, Guettarda de Nouvelle-Calédonie et Paleorubiaceophyllum , un genre éteint du sud -est des États-Unis .

Les rubiacées fossiles sont connues dans trois régions de l'Éocène (Amérique du Nord au nord du Mexique, Mexique-Amérique centrale-Caraïbes et Asie du Pacifique du Sud-Est). À l' Oligocène , on les trouve dans ces trois régions plus l'Afrique. Au Miocène , on les trouve dans ces quatre régions plus l'Amérique du Sud et l'Europe.

Les usages

Aliments

Les aliments de base ne se trouvent pas chez les Rubiacées mais certaines espèces sont consommées localement et les fruits peuvent être utilisés comme aliment de famine . Des exemples sont les fruits du néflier africain (par exemple V. infausta , V. madagascariensis ), la pêche africaine ( Nauclea latifolia ) et le noni ( Morinda citrifolia ).

Boisson

Le membre le plus important économiquement de la famille est le genre Coffea utilisé dans la production de café . Coffea comprend 124 espèces, mais seules trois espèces sont cultivées pour la production de café : C. arabica , C. canephora et C. liberica .

Médicinal

Woodruff ( Galium odoratum ) est une petite plante herbacée vivace qui contient de la coumarine , un précurseur naturel de la warfarine , et la plante sud-américaine Carapichea ipecacuanha est la source de l' ipéca émétique . Psychotria viridis est fréquemment utilisé comme source de diméthyltryptamine dans la préparation de l' ayahuasca , une décoction psychoactive. L'écorce de l'espèce Breonadia salicina est utilisée en médecine traditionnelle africaine depuis de nombreuses années. Les feuilles de la plante de Kratom ( Mitragyna speciosa ) contiennent une variété d'alcaloïdes, y compris plusieurs alcaloïdes psychoactifs et sont traditionnellement préparées et consommées en Asie du Sud-Est, où elles sont connues pour présenter à la fois des qualités analgésiques et stimulantes , se comportant comme un récepteur μ-opioïde. agoniste , et souvent utilisé dans la médecine traditionnelle thaïlandaise de la même manière et souvent en remplacement des analgésiques opioïdes comme la morphine .

Plantes ornementales

Originaire de Chine, le gardénia commun ( Gardenia jasminoides ) est une plante et une fleur de jardin largement cultivées dans les climats sans gel du monde entier. Plusieurs autres espèces du genre sont également présentes en horticulture. Le genre Ixora contient des plantes cultivées dans des jardins au climat plus chaud; l'espèce la plus cultivée, Ixora coccinea , est fréquemment utilisée pour de jolies haies à fleurs rouges. Les cultivars de Mussaenda aux lobes du calice élargis et colorés sont des arbustes à l'aspect d' Hydrangea ; elles sont principalement cultivées en Asie tropicale. Le Coprosma repens , originaire de Nouvelle-Zélande, est une plante couramment utilisée pour les haies . Le Rothmannia globosa sud-africain est considéré comme un arbre spécimen en horticulture. Nertera granadensis est une plante d'intérieur bien connue cultivée pour ses baies orange bien visibles. D'autres plantes ornementales incluent Mitchella , Morinda , Pentas et Rubia .

Teintures

La garance rose , la racine écrasée de Rubia tinctorum , donne un colorant rouge, et la Morinda citrifolia tropicale donne un colorant jaune.

Culture

Galerie d'images

Références

Liens externes