Branchiosauridae - Branchiosauridae
| Branchiosauridés |
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| Fossile de Branchiosaurus salamandroides dans le Museo di Storia Naturale di Venezia | |
Classification scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Ordre: | † Temnospondyli |
| Clade : | † Amphibamiformes |
| Famille: |
† Branchiosauridae Fritsch , 1879. |
| Genera | |
Branchiosauridae est une famille éteinte de petits temnospondyles amphibamiformes avec des branchies externes et une apparence générale juvénile. La famille a été caractérisée par des centaines de spécimens bien conservés du Permo-Carbonifère de l'Europe centrale. Les spécimens représentent des stades ontogénétiques bien définis et, par conséquent, le taxon a été décrit comme présentant une pédomorphie (pérennibranchiate). Cependant, des travaux plus récents ont révélé des taxons branchiosauridés qui affichent des trajectoires de métamorphose. Le nom Branchiosauridae («Branchio» en grec ancien désignant les branchies et «saurus» signifiant lézard) fait référence à la rétention des branchies.
Informations géologiques / paléoenvironnementales
Les branchiosaurides habitaient principalement les habitats des lacs de montagne d'eau douce du Permo-Carbonifère de l'Europe centrale à une altitude allant jusqu'à 2000 mètres. De grandes quantités de spécimens ont été collectées dans les schistes gris et les calcaires des localités de Rotliegend de l' orogène varisque . Les archives fossiles de branchiosaurides sont exceptionnelles en raison des conditions de Lagerstatten de ces localités et de la préservation de spécimens représentant divers stades ontogénétiques. Au Carbonifère supérieur et au Permien inférieur, l'Europe occidentale a été soumise à des changements annuels et durables entre les périodes de sécheresse et de mousson, ce qui a produit des environnements lacustres très variables et donc une diversification et une spéciation rapides des populations d'amphibiens. Les lacs plus petits et peu profonds, en particulier, auraient connu des environnements instables en raison de ces conditions météorologiques changeantes, tandis que les lacs grands et profonds, qui renferment la plupart des branchiosauridés, auraient été plus tamponnés. Une fine stratification de schistes gris à noirs riches en C (org) indique une ceinture de lacs de climat tropical à subtropical et l'existence de niveaux variables d'oxygène pour la vie aquatique au Paléozoïque supérieur. Des événements de mortalité de masse permo-carbonifère sont observés dans plusieurs bassins d'Allemagne, probablement causés par un mélange épisodique de la colonne d'eau entraînant une carence en oxygène.
Bien que les âges absolus de certaines strates de Rotliegend n'aient pas encore été élucidés, le branchiosauridé stratigraphiquement le plus ancien appartenant au genre Branchiosaurus se trouve en westphalien D.La première occurrence de Melanerpeton- clade est le Stephanian C et la première occurrence du genre Apateon dans le Carboniferus supérieur. L'aire stratigraphique des membres nommés des Branchiosauridae s'étend jusqu'au Sakmarien (Permien inférieur). Un squelette partiel est connu d'après le Wordien vieilli Formation Kaş de Turquie du Sud - Est, ce qui en fait le seul fossile du groupe connu de l' Guadalupien .
Le flux de gènes des branchiosaurides , renforcé par des périodes de climat humide, a conduit à la colonisation réussie d'environ 15 bassins (connus à ce jour). On a émis l'hypothèse que les branchiosauridés sont originaires du bassin de la Bohême centrale de la République tchèque (Westphalie), à partir duquel ils ont migré vers les bassins du Massif central en France (Stephanian B) et par la suite vers plusieurs bassins d'Allemagne centrale dont la forêt de Thuringe, Ilfeld et Saale ( Stephanian C).
Informations historiques / découverte
Les branchiosauridés ont été reconnus comme un groupe distinct et ont reçu le nom de famille par Fritsch (1879). En 1939, Romer a émis l'hypothèse que les branchiosauridés étaient plutôt des morphotypes larvaires d' amphibiens temnospondyles plus grands . Cependant, Boy (1972) a rejeté cette hypothèse en reconnaissant les caractéristiques larvaires autapomorphes des branchiosauridés les distinguant des autres temnospondyles. Boy a plaidé pour l'état néoténique de Branchiosauridae et distingué Micromelerpeton, un autre paedomorphe groupe dissorophoid, distinct de Branchiosauridae. Il a conclu que les branchiosauridés forment un clade monophylétique étroitement lié aux autres dissorophoïdes. Les branchiosauridés ont depuis été suggérés comme proches, sinon immédiats, des lissamphibiens (amphibiens existants).
Classification
Les branchiosauridés forment un clade dans les temnospondyles dissorophoïdes (l'une des origines hypothétiques de la Lissamphibia). Dissorophoidea englobe les Micromelerpetidae et les Xerodromes (tous les autres taxons). Les xérodromes comprennent les Olsoniformes et les amphibamiformes de type salamandre. Ce dernier comprend quatre clades: Micropholidae, Amphibamidae, Branchiosauridae et Lissamphibia. Les amphibamides Amphibamus et Platyrhinops sont les plus proches parents des branchiosauridés et malgré le partage d'homoplasies avec des amphibamides, Branchiosauridae forme un groupe monophylétique .
Description de la famille
Les synapomorphies de Branchiosauridae comprennent un palatin avec un processus proéminent qui s'étend du centre de l'os pour entrer en contact avec le maxillaire; six rangées de branchiales isolées, minces et à extrémités multiples; 21-22 vertèbres présacrées (inversées sous certaines formes).
Un squelette du branchiosaurid Melanerpton tenerum a été découvert avec un motif de peau préservé. La conservation montre un motif régulier de points lumineux estompés par des pigments foncés sur la peau dorsale. Il s'agit du premier enregistrement de ce motif de type mosaïque chez un amphibien éteint.
Descriptions des genres
La famille des Branchiosauridae comprend les genres Branchiosaurus , Apateon , Melanerpeton , Leptorophus et Schoenfelderpeton .
Le genre stratigraphiquement le plus ancien est Branchiosaurus , sa seule espèce bien connue étant B. salamandroides , et forme le nœud le plus basal des Branchiosauridae. Les branchiosauridés post- Branchiosaurus appartiennent soit à la clade Melanerpeton soit au clade Apateon . Dans la clade de Melanerpeton morphogéniquement plus diversifiée , les genres Schoenfelderpeton et Leptorophus sont des groupes frères . Au sein de la clade Apateon, A. kontheri forme le taxon le plus basal suivi par A. gracilis , A. pedestris , A. dracyiensis et les taxons soeurs A. caducus et A. flagrifer .
Le genre Branchiosaurus est plésiomorphe sans autapomorphie. Branchiosaurus conserve le contact préfrontal-postfrontal, les ostéodermes jugal et ventral s'étendant antérieurement. Dans le clade post- Branchiosaurus, le contact préfrontal-postfrontal est perdu (bien qu'inversé chez A. dracyiensis ), les sutures maxillaires avec quadratojugal en développement tardif, le jugal est raccourci antérieurement et les ostéodermes ossifiés ventraux sont perdus. Les caractéristiques diagnostiques du genre Apateon sont des cornes tabulaires séparées de la table du crâne par une rainure; la région portante du maxillaire est large et les ostéodermes dorsaux sont lisses ou avec des stries rayonnantes. Les caractéristiques diagnostiques du groupe Melanerpeton sont les rameaux palatin, ectoptérygoïde et palatin des ptérygoïdes sont extrêmement délicats, mal ossifiés et ont peu ou pas de denticules . Le genre Melanerpeton n'a pas d'autapomorphie et est paraphylétique par rapport au groupe Leptorophus - Schoenfelderpeton . Le groupe Leptorophus - Schoenfelderpeton est caractérisé par un postorbitaire séparé du supratemporal, un foramina carotidien et des rainures situées sur les côtés du processus cultriform. Les caractéristiques diagnostiques du genre Leptorophus sont un long crâne triangulaire, des parties antérieures du nasal et du vomer allongées, un préfrontal et postfrontal très étroit, des ouvertures nariales allongées, un maxillaire prolongé en arrière, des condyles quadrants postérieur aux condyles occipitaux et un vomer avec de longs condyles postérieurs traiter. Les caractéristiques autopamorphiques du genre Schoenfelderpeton sont un crâne globalement large avec une échancrure otique élargie , une table crânienne postérieure plus large, une pointe supra-temporale antérieurement, un humérus postfrontal subdivisé possible, très court, représenté uniquement par une ossification de l'arbre intermédiaire. Ces diagnostics de Schoenfelderpeton ont indiqué qu'il est le plus néoténique des branchiosaurides.
Il existe plusieurs branchiosauridés potentiels qui sont encore trop mal caractérisés pour être classés. Cependant, dans des travaux récents, l'une de ces espèces, Tungussogyriinus bergi, a été analysée plus en détail et s'est avérée partager des synapomorphies claires avec les branchiosauridés, y compris le palatin en forme de Y, ce qui entraîne un écart entre l'ectoptérygoïde et le maxillaire ainsi que des denticules branchiaux en forme de brosse. T. bergi diffère de tous les autres branchiosauridés par deux autapomorphies: processus allongé de l' ilium et dentition tricuspide. Ainsi, on pense que Tungussgyrinus représente un clade qui est le plus proche par rapport à tous les autres branchiosauridés et deux nouvelles sous-familles, Tungussogyrininae et Branchiosaurinae, appartiennent aux Branchiosauridae.
Paléobiologie
Les denticules pharyngés spécialisés avec des branches en forme de brosse de Branchiosauridae indiquent des fentes branchiales et suggèrent un mécanisme d'alimentation par filtre axé sur le plancton. Dans les spécimens bien conservés de Branchiosaurus , six rangées d'osselets portant des dents sont présentes de chaque côté du squelette hyobranchial dans une configuration 1-2-2-1. Ceci est cohérent avec les denticules attachés à l'épithélium entourant quatre cératobranchiales cartilagineuses bordant trois fentes branchiales externes. L'appareil en forme de mâchoire peut avoir servi à retenir les proies quittant la cavité pharyngée avec le courant d'eau ou à former une fermeture étanche de la fente branchiale pendant l'alimentation.
Les Branchiosauridae se sont diversifiés en partie grâce à des adaptations qui comprenaient la co-évolution du développement retardé de la mâchoire supérieure et de la joue, ce qui a abouti à un maxillaire cinétique et a permis une alimentation par succion plus efficace. Ce mécanisme aurait été adaptatif pour l'alimentation en suspension et l'alimentation sur une seule proie. Dans la clade Apateon, différents morphotypes ont évolué en raison de changements hétérochroniques. Chez certaines espèces ( A. caducus et A. flagrifer ), le maxillaire s'est consolidé tôt dans le développement et la taille de l'ouverture et la dentition irrégulière indiquent une transition précoce du régime alimentaire de la suspension au carnivore. Chez d'autres espèces ( A. dracyiensis ), le maxillaire n'a jamais été consolidé, indiquant un mécanisme d'aspiration renforcé. Les diagnostics de la clade de Melanerpeton indiquent une combinaison de filtrage et de capture occasionnelle de proies plus grosses.
Bien que la dichotomie Melanerpeton - Apateon ne soit corrélée à aucune adaptation significative , la clade Melanerpeton avait généralement une taille corporelle plus grande, ce qui leur permettait probablement d'occuper de nouvelles niches dans les écosystèmes lacustres. La plupart des espèces d' Apateon ne semblaient pas avoir de concurrents et étaient donc des envahisseurs réussis.
Ontogénie
La néoténie (rétention des caractéristiques somatiques des larves à l'âge adulte) et la métamorphose ont été rapportées comme voies ontogéniques chez les branchiosauridés. Certaines adaptations des branchiosaurides terrestres , comme le tronc court et les membres longs, suggèrent qu'il s'agissait d'un clade initialement terrestre et que des inversions de la vie aquatique et des trajectoires de métamorphose se sont donc produites au sein du clade. La trajectoire de la métamorphose chez les adultes terrestres n'a été signalée que chez A. gracilis . Les changements qui distinguent l' A. Gracilis adulte de son homologue larvaire se sont produits au cours d'une phase rapide de développement et comprennent l'ossification du casse-tête, du palatoquadrate, des intercentres et des ceintures, des cicatrices d'attache musculaire et des crêtes et rainures polygonales décorant le toit du crâne cutané. Les caractéristiques somatiques larvaires, y compris les denticules branchiales ossifiées et la sculpture de type larvaire du toit du crâne, sont perdues. Les caractéristiques post-crâniennes d' A. Gracilis transformé indiquent qu'il était terrestre et que la force de morsure était devenue un facteur plus important que l'aspiration. Malgré cet exemple de métamorphose, la néoténie est presque omniprésente dans les branchiosauridés et la plupart des espèces sont restées dans un environnement aquatique tout au long de leur vie (cependant, nous ne devons pas exclure la possibilité qu'il s'agisse d'une relique de spécimens métamorphosés terrestres mal conservés). La néoténie est l'un des principaux modes d'hétérochronie dans lequel il y a une modification du moment ou du rythme de développement de certaines caractéristiques héritées. Les branchiosauridés néoténiques ont connu une croissance isométrique des os crâniens tout en conservant les caractéristiques juvéniles mentionnées ci-dessus. Les néotènes branchiosauridés adultes se distinguent des néotènes larvaires par une ornementation accentuée du toit du crâne de type laval, une ossification accrue (bien que moins étendue que dans les spécimens métamorphosés) et le développement d'un processus non terminé sur les côtes antérieures du tronc. Une telle plasticité phénotypique sous forme de néoténie facultative a été rapportée chez les lissamphibiens modernes et a été suggérée comme étant également très avantageuse dans les habitats de haute altitude des branchiosauridés où les conditions difficiles et en constante évolution auraient rendu la vie aquatique favorable.
Histologie
Les observations histologiques confirment les preuves anatomiques de néoténie chez les branchiosauridés. L'analyse squelettochronologique permet d'identifier la maturité sexuelle (c'est-à-dire lorsque la distance entre les lignes de croissance arrêtée (LAG) diminue soudainement). Dans les spécimens d' Apateon déterminés sexuellement matures, la lignée cartilagineuse de Katschenko peut être observée lorsque l'ossification périchondrale est complète. Les schémas d'ossification diaphysaire et épiphysaire des spécimens d' Apateon (c'est-à-dire la persistance des caractéristiques histologiques des larves à l'âge adulte) suggèrent une pédomorphie et sont similaires à ceux des urodèles (amphibiens néoténiques existants).